姚喜喜， 宮旭胤， 張利平， 焦 婷， 陶海霞， 郭 斌， 張愛琴， 吳建平,*

(1. 甘肅農業(yè)大學動物科學技術學院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省農科院畜草與綠色農業(yè)研究所， 甘肅 蘭州 730070；3. 甘肅省牛羊種質與秸稈資源研究利用重點實驗室， 甘肅 蘭州 730070； 4. 甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院， 甘肅 蘭州 730070；5. 甘肅省農科院農業(yè)質量標準與檢測技術研究所， 甘肅 蘭州 730070)

我國草地畜牧業(yè)主產區(qū)位于西北部的內蒙、新疆、青海、甘肅和寧夏5個省份[1]。祁連山牧區(qū)是我國北方牧區(qū)的重要組成部分。祁連山牧區(qū)位于青藏高原的東北部邊緣，地處甘肅和青海2個省份[2]，屬高原寒帶亞干旱氣候，草地總面積143萬公頃。草地畜牧業(yè)是當?shù)卣贾鲗У匚坏耐恋厥褂妙愋筒⑶沂钱數(shù)谿DP的重要組成部分[3]。近年來，由于草地退化嚴重，當?shù)匦竽辽a受到牧草營養(yǎng)產量的限制，而牧草營養(yǎng)產量由地上凈初級生產力(ANPP)和牧草營養(yǎng)價值決定[4]。目前，由于祁連山草原處于退化和ANPP的降低狀態(tài)[5]，牧草的營養(yǎng)價值對于草地畜牧業(yè)生產顯得愈發(fā)重要。放牧作為草地最基本的利用方式，長期的圍欄封育不僅會造成草地生產資源的浪費，而且會對植被的恢復和牧草的營養(yǎng)品質產生嚴重的負面影響[6]。對圍封草地進行放牧通?？梢蕴岣吣敛莸臓I養(yǎng)價值[7-8]，進而影響家畜的生產性能[9-12]。據報道，放牧解封對牧草營養(yǎng)價值的影響取決于年際、季節(jié)變化和牧草的特異性響應[7-8,13-14]，研究月季(6，7，8和9月份)、年際間(2015和2016年)圍封效果的差異及其兩種因素對祁連山高寒草甸牧草品質影響的交互效應關系尚未見報道。

此前關于圍封和放牧活動對草地的影響研究主要集中在對生物量和土壤養(yǎng)分利用造成的影響[13-17]，而對牧草營養(yǎng)品質造成的影響的報道研究較少。據報道，和圍封相比，放牧對草地有積極的影響，首先，放牧會降低植被蓋度進而改變土壤水分含量和土壤溫度，土壤溫度則會影響氮素的礦化和土壤養(yǎng)分的利用效率[23]；其次，家畜糞便加快N和P的代謝和循環(huán)并進一步提高了土壤養(yǎng)分的利用率[24]。此外，放牧導致草地生物量的減少能夠促進牧草的再生，提高牧草的營養(yǎng)價值和消化率[18]。同時，牧草的營養(yǎng)價值及其對圍封和放牧活動的響應表現(xiàn)出明顯的年際間變化，這種變化趨勢與年際間降雨量和牧草生育期有關[26]。牧草的再生是由物候期、土壤養(yǎng)分和土壤水分有效性決定的，同時受到年際間降雨差異[19-22]，年際間降雨的變化通過影響牧草的再生和土壤養(yǎng)分的利用率影響放牧活動對牧草的營養(yǎng)價值[8,25]。牧草的營養(yǎng)價值及其對放牧的響應表現(xiàn)還出明顯的季節(jié)性變化，這種變化趨勢與土壤資源利用的季節(jié)性模式和牧草生長期有關[26]。在祁連山草原，降雨主要集中在牧草生長季5-10月，土壤養(yǎng)分供應表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化[14,23]，牧草生長也表現(xiàn)出春季返青，秋季成熟的季節(jié)性變化，這種變化對于牧草的季節(jié)性生長和營養(yǎng)價值變化具有顯著的影響[27]，當牧草停止生長時，成熟和木質化進程開始，營養(yǎng)價值開始下降[28]。不同物候特征的物種對放牧的反應可能有所不同。由于家畜放牧活動具有明顯的季節(jié)性特點，牧草間存在物候特征的差異，因此牧草對于放牧活動的響應亦表現(xiàn)出明顯的物種間差異[9]。

基于此，本研究以祁連山高寒草甸為研究對象，探討了長期圍封對高寒草甸優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質的影響，并在此前提下探討了月季(6、7、8和9月份)、年際間(2015和2016年)圍封效果的差異及其兩種因素對牧草品質影響的交互效應，研究結果為退化草地的放牧解封、合理修復及其管理提供一定的參考價值和借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省河西走廊祁連山北麓，黑河中上游地帶的肅南縣康樂鄉(xiāng)境內寺大隆村，是甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)(99°48′E,38°45′N)，也是目前祁連山森林植被最豐富、草地生物群落最完整的核心試驗區(qū)和唯一的水源涵養(yǎng)林生態(tài)定位研究基地，屬高寒半干旱氣候，溫差較大，冬春季長而寒冷，夏秋季短而涼爽。年平均氣溫在4℃左右，年平均降水量在255 mm(1985—2014)，約85%的降雨量主要集中在牧草生長季的5—10月份(圖1)，年平均風速為4 km·h-1，年蒸發(fā)量在250～2 900 mm之間。年平均無霜期為127 d，平均日照時數(shù)達3 085 h。低溫、干旱、大雪、寒潮、秋季連陰雨、冰雹及霜凍為主要災害性天氣。土壤為富含大量鈣的深棕色高寒草甸土壤。高寒草甸的優(yōu)勢種為嵩草(Kobresiahumilis)、金露梅(PotentillafruticosaL.)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)和錦雞兒(CaraganasinicaRehder)[1]。

1.2 試驗設計

試驗選擇自1998年祁連山國家級自然保護區(qū)建立以來，長期圍封和當?shù)匦蠓N甘肅高山細毛羊成年母羊放牧高寒草甸作為研究對象。試驗隨機選擇6個坡度、坡向、面積、植被類型和土壤狀況相同的高寒草甸作為試驗樣地，每個樣地面積為10 hm-2，隨機選擇其中3個樣地用鐵絲圍欄圍封作為圍封牧場，其它3個樣地作為放牧牧場。放牧試驗設置兩個處理，放牧強度分別為長期圍封(Fencing，0個羊單位·hm-2)和放牧(Grazing，3.6～4.1個羊單位·hm-2)，圍封樣地全年均不放牧，放牧樣地僅在每年6，7，8，9月份進行放牧，放牧強度各年份保持中等放牧強度不變。試驗周期為2015(多雨年份)和2016(干旱年份)兩年，年份降雨量如圖所示(圖1)，每年6月份開始放牧，9月份終止。

圖1 祁連山國家級自然保護區(qū)2015年、2016和近30年(1985—2014)年均降雨量Fig.1 Annual precipitation (mm) in the Qilian Mountains in 2015 and 2016 and annual mean precipitation over 30 years (1985—2014)

1.3 草地調查和優(yōu)勢種牧草樣品采集

6—9月份放牧期間每月中旬分別在6個放牧樣地進行草地監(jiān)測和優(yōu)勢種牧草采樣，每個樣點設置樣方面積大小為1 m×1 m的10個重復樣方(間距50 m)，測定樣方內的植物種數(shù)、植被蓋度，然后齊地面刈割樣方中的植物種，帶回實驗室，65℃烘干至恒重，計算樣方內各物種的生物量，將同一處理水平的3個樣地中的優(yōu)勢種收集待測營養(yǎng)品質和消化率，優(yōu)勢種牧草在草地群落中的生物量和群落總的生物量以8月份群落生物量達到最大值時的數(shù)值表示(見表1)。

1.4 測定方法

牧草粗蛋白(CP)測定采用全自動凱氏定氮儀(Foss Kheltec 8400)，中性洗滌纖維(NDF)測定采用全自動纖維分析儀(ANKOM 2000 Fiber Analyzer)，牧草體外干物質消化率的測定采用體外發(fā)酵裝置(DaisyPIIPIncubator)，選用Tilley和Terry[39]活體外兩階段法測定。

1.5 數(shù)據處理

采用Excel 2010進行數(shù)據整理與作圖，采用SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件進行數(shù)據統(tǒng)計分析。放牧處理(圍封和放牧)、采樣年份和采樣月份對優(yōu)勢種牧草生物量和營養(yǎng)品質的影響進行交互作用分析，其中對牧草生物量和營養(yǎng)品質(CP、DMD和NDF)分析使用百分比。采用LSD法進行多重比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 放牧、年份和月份互作效應

由表1可知，放牧、采樣年份和采樣月份顯著影響了4種優(yōu)勢種牧草的生物量、CP、DMD和NDF(P<0.05)。放牧和采樣年份互作顯著影響了蒿草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的生物量、CP、DMD和NDF(P<0.05)。放牧和采樣月份互作顯著影響了蒿草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的生物量、CP、DMD和NDF(P<0.05)。

表1 放牧處理、年份、月份交互作用的方差分析Table 1 Variance analysis of the interaction of grazing treatment (G),year (Y),and month (M)

注：同一指標，同一項目中P值小于0.05表示差異顯著

Note:Within the same category,Pless than 0.05 represents significant difference

2.2 放牧對優(yōu)勢種牧草生物量和總生物量變化的影響

長期圍封顯著增加了地上總生物量(P<0.05)，且多雨年份(2015年)的地上總生物量高于干旱年份(2016年)(見表2)。長期圍封顯著增加了多雨年份蒿草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的生物量(P<0.05)(見表2)，在干旱年份，長期圍封僅顯著提高了(P<0.05)蒿草和珠芽蓼的生物量(見表2)。

表2 不同放牧處理下高寒草甸優(yōu)勢種牧草生物量變化Table 2 Variation of biomass in an alpine meadow in different grazing treatments/g·m-2

注：相同年份中同列不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters in the same year and same column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 年際變化對優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質的影響

由圖2可知，多雨年份4種優(yōu)勢種牧草CP和DMD顯著高于干旱年份。在多雨年份，放牧顯著的提高(P<0.05)了4種優(yōu)勢種牧草的CP含量。在干旱年份，放牧僅顯著提高(P<0.05)了錦雞兒的CP含量(P<0.05)。在多雨年份，放牧顯著的提高了(P<0.05)優(yōu)勢種蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的DMD(P<0.05)。多雨年份4種優(yōu)勢種牧草NDF含量低于干旱年份。放牧顯著降低了(P<0.05)多雨年份蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的NDF含量(P<0.05)。放牧僅顯著提高了干旱年份錦雞兒的NDF含量(P<0.05)。

圖2 放牧處理在多雨(2015)和干旱(2016)年份對四個優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質的影響Figure 2 Effects of grazing treatment on herbage nutritive value of four dominant species in a relatively wetter year (2015) and a drier year (2016)注：同一年份不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different letters in same year indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.4 季節(jié)變化對優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質的影響

由圖3可知，4種優(yōu)勢牧草CP、DMD和NDF季節(jié)變化對放牧存在不同程度的響應。放牧顯著提高了(P<0.05)蒿草和錦雞兒在整個生長季的CP含量，僅顯著提高了7和9月份珠芽蓼和6月份金露梅的CP含量。放牧顯著提高了6、7、8月份蒿草和珠芽蓼的DMD(P<0.05)。放牧僅顯著提高了6月份金露梅的DMD(P<0.05)。放牧顯著提高了(P<0.05)整個生長季錦雞兒的牧草消化率(DMD)。放牧處理顯著降低了(P<0.05)6、8、9月份蒿草的NDF含量。放牧處理顯著降低了(P<0.05)6、7、9月份珠芽蓼和6、7月份錦雞兒NDF含量。

圖3 放牧處理對生長季(6，7，8，9月份)四個優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質的影響Fig.3 Effects of grazing treatment on herbage nutritive value of four dominant species in each month(June,July,August and September)

2.5 牧草營養(yǎng)品質之間的線性擬合關系

由圖4可知，4種優(yōu)勢種牧草DMD和NDF含量與牧草N素濃度極顯著相關(P<0.01)，說明牧草營養(yǎng)品質受N素含量限制。牧草N濃度與DMD關系的線型擬合模型的斜率受采樣年份和采樣月份的顯著影響(P<0.05)，牧草N濃度與NDF含量關系的線型擬合模型的斜率受到采樣年份、采樣月份和優(yōu)勢種的顯著影響(P<0.05)。2015年(多雨年份)N濃度與DMD關系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)小于2016年(干旱年份)，而2015年N濃度與NDF含量關系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)大于2016年。6月份N濃度與DMD關系的線型擬合模型的斜率顯著(P<0.05)小于9月份，而6月份N濃度與NDF含量關系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)大于9月份。

圖4 不同年份(a，e)、月份(b，f)、放牧處理(c，g)和優(yōu)勢種牧草(d，h)氮含量和消化率、中性洗滌纖維的相關關系Fig.4 Relationship between herbage nitrogen (N) concentration and DMD and NDF by year (a,e),by month(b,f),by grazing treatment (c,g) and by species (d,h)注：不同字母組在擬合線性模型斜率上差異顯著(P<0.05)Note：Different letters indicate significant difference in the slopes of fitted linear model at the 0.05 level

3 討論

3.1 放牧對牧草營養(yǎng)品質的影響

本研究表明長期圍封顯著增加了地上生物總量和4種優(yōu)勢種牧草的生物量，這與此前其他學者的研究結果一致[29-30]。但考慮到放牧作為草地最基本的利用方式，長期的圍欄封育不僅會造成草地生產資源的浪費，而且會對植被的恢復和牧草的營養(yǎng)品質產生嚴重的負面影響[6]。放牧活動通?？梢蕴岣吣敛莸臓I養(yǎng)價值[7-8]。

研究中放牧增加了4種優(yōu)勢種牧草的營養(yǎng)品質，這與此前其他學者的研究結果一致[13,21]。據報道，放牧活動可以增進富含蛋白的新生牧草代替衰老的牧草[12,21,31-33]，同時在放牧壓力下新生組織再生，使牧草的成熟和木質化過程被推遲，從而使牧草CP含量增加[34-35]。除此之外，放牧家畜產生的糞便增加土壤可利用N濃度[23,36]，從而增加牧草CP含量。王向濤[23]研究表明，放牧活動引起的土壤pH升高及家畜的踩踏行為加速了凋落物分解進入土壤[37-38]促進了N素礦化特別是硝化作用速率增加，導致土壤中N濃度增加，牧草中的N含量也隨之而增加[39]。

研究還發(fā)現(xiàn)牧草營養(yǎng)價值對放牧處理的響應具有物種特異性。放牧顯著提高了蒿草和珠芽蓼的營養(yǎng)價值，而對金露梅影響較少。相對蒿草、珠芽蓼和金露梅，錦雞兒對放牧具有明顯的響應。這可能是由于錦雞兒屬于豆科牧草且被綿羊所喜食，因此錦雞兒的地上生物量減少從而促進富含蛋白質的幼嫩組織生長[14]，同時營養(yǎng)價值的增加進一步提升牧草的適口性進而吸引更多的綿羊采食。本研究結果表明牧草對放牧的響應機制不盡相同，包括放牧耐受性(即較強的再生能力，如蒿草和珠芽蓼)和放牧避免措施(即較低的適口性，如金露梅)。

3.2 年際變化對牧草營養(yǎng)品質的影響

降水量的年際變化反映了牧草營養(yǎng)品質的年際變化。本研究表明多雨年份牧草營養(yǎng)品質高于干旱年份，與之前的研究結果一致[10,21,39]。高寒草甸植被的生長受到降水量和水分利用率的限制[39]。Sch?nbach[8]研究表明多雨年份豐沛的降水可以提高水分利用率并增加草地牧草生產量，進而稀釋牧草N含量。多雨年份牧草CP的含量增加是因為豐沛的降水加速了N素礦化[40]和增強牧草對N素的吸收能力[21]，使牧草利用N素效率提升。多雨年份牧草N素利用效率顯著有3種解釋，較高的降水量增強N代謝有關的酶活性[22]、凈光合速率[33]和氣孔導度[24]。相反，干旱則會造成嚴重的水分脅迫，使植物快速成熟進而導致牧草N濃度降低[21]。水分脅迫致使牧草纖維含量升高，可消化成分降低，而降水則延緩了牧草的成熟過程并提高了牧草的營養(yǎng)價值。

本研究發(fā)現(xiàn)降水量影響牧草營養(yǎng)品質對放牧的響應與Sch?nbach[17]和王天樂[31]的研究結果一致。放牧顯著提高了多雨年份蒿草和珠芽蓼的營養(yǎng)價值，而在干旱年份差異不顯著，說明相對放牧處理來說，降雨量對這兩種牧草營養(yǎng)品質的影響更為重要。牧草被采食部位中大部分的N是從莖基部或根部調動到發(fā)育中的芽和葉[8]。因為N素濃度受水分利用率的限制[13]，所以再生生物量的N素濃度在干旱年份受到的限制比在濕潤年份大。因此，放牧對金露梅和錦雞兒的營養(yǎng)價值沒有顯著影響可能是因為其具有較高的水分利用率。由于蒿草和珠芽蓼在群落中所占的生物量比例較高(超過52%)，牧草營養(yǎng)價值對放牧活動的響應整體呈現(xiàn)出年際變化格局且干旱年份低于多雨年份[10]。

3.3 季節(jié)變化對牧草營養(yǎng)品質的影響

研究發(fā)現(xiàn)牧草營養(yǎng)價值也受到采樣季節(jié)的影響[21,36-37]。本研究中牧草營養(yǎng)價值隨生長季而呈下降趨勢。這與Osborne[21]研究結果一致，即牧草生長停止后便開始成熟和木質化過程，此后植物細胞內纖維素、半纖維素和木質素含量不斷增加，蛋白質含量不斷降低。相應地，在牧草生長期內，CP含量增加，而NDF含量下降。本研究中，放牧處理增加了優(yōu)勢種蒿草和珠芽蓼營養(yǎng)價值的季節(jié)性變化，可能是因為放牧延遲了牧草的成熟和木質化過程[18]。放牧對金露梅營養(yǎng)價值季節(jié)性變化無明顯影響可能是因為其適口性低，家畜不愿采食。

研究中發(fā)現(xiàn)，蒿草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒營養(yǎng)價值對放牧的響應程度在6月份最高。這是因為牧草6月份開始返青，幼嫰組織的營養(yǎng)品質較高，之后隨著牧草慢慢成熟，木質化進程加快，營養(yǎng)品質開始下降，即本研究發(fā)現(xiàn)的牧草營養(yǎng)價值在9月份明顯下降。雖然放牧可以提高牧草的營養(yǎng)價值，但是由于牧草質量和數(shù)量的下降，牲畜在9月份面臨嚴重的飼料短缺。此外，牲畜在尋覓可食用牧草過程中需要行走更長的距離，能量過多消耗會造成牲畜體重下降，導致集約放牧的預期利潤下降。家畜為了補充行走過程中的能量消耗而過度采食牧草，會造成植被覆蓋率下降和風蝕風險增大，可以作為9月份牧草營養(yǎng)價值對放牧低響應的解釋。9月份綿羊采食量的增加會降低剩余生物量和儲存在植物莖基部、根部的能量物質，這將直接影響牧草來年的再生[40]。根據“過載效應”理論，長期的強度放牧可能對草地生產力產生負面影響[4]。所以，為了維持過度放牧草地的畜牧業(yè)生產和生態(tài)環(huán)境保護，建議在牧草生長末期對綿羊進行補飼或轉移草場。

3.4 牧草營養(yǎng)指標之間的關系

本研究發(fā)現(xiàn)牧草N濃度(CP)與DMD呈正相關，牧草N濃度(CP)和NDF含量呈負相關。這與之前的研究結果一致[39,29]。這些結論證明牧草高N濃度(CP)與其較高的營養(yǎng)品質存在關聯(lián)[28]。高濃度的植物纖維含量和較厚的細胞壁可以減少蒸騰作用造成的損失[30-31]，但是過厚的細胞壁限制了植物細胞的生長，從而降低了植物的生長速率。因此，本研究中牧草N濃度(CP)與NDF含量之間的負相關反映了生產力和生產可持續(xù)性之間基本平衡的本質[32]。另外，牧草諸多營養(yǎng)指標之間的關系受到年份、月份、放牧處理和牧草種類的影響，說明這些因素對牧草營養(yǎng)品質的影響是通過改變N濃度及其與營養(yǎng)價值的關系來實現(xiàn)的。建議相應的草地管理措施，如施肥、種植高營養(yǎng)價值的牧草，以期提高草地的營養(yǎng)產量。

4 結論

放牧能夠顯著增加嵩草、珠芽蓼和錦雞兒3個優(yōu)勢種牧草的CP、DMD和顯著降低NDF含量。放牧和長期圍封均對優(yōu)勢牧草CP、DMD和NDF的影響表現(xiàn)出了明顯的年際和月際變化規(guī)律。放牧和年際變化、月際變化互作顯著影響了優(yōu)勢種的營養(yǎng)品質并表現(xiàn)出了明顯的種的特異性響應，即放牧和年際變化顯著影響了珠芽蓼和錦雞兒的CP含量，嵩草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的DMD含量，珠芽蓼和金露梅的NDF含量；放牧和月際變化互作顯著影響了嵩草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的CP含量，錦雞兒的DMD含量，嵩草、珠芽蓼和錦雞兒的NDF含量。