張國琴，葛玉彬，張正英，賀春貴

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是世界上第五大禾谷類作物，具有生物產(chǎn)量高、抗旱、耐澇、耐鹽堿等特性。甜高粱作為高粱的變種，莖稈中含糖量較高，其成分主要是蔗糖、果糖和葡萄糖，是飼草、釀酒、工業(yè)淀粉以及生物能源的重要原材料，在我國西北地區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，草食畜牧業(yè)發(fā)展及生態(tài)改良與保護(hù)方面具有重要作用。干旱是影響高粱生產(chǎn)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的主要限制因子之一，因此，改良和提高高粱品種的抗旱性和節(jié)水性已成為關(guān)注的重要課題。高粱的栽培區(qū)域主要在“三北”地區(qū)，有效提高高粱抗旱性，對節(jié)約水資源和發(fā)展干旱、半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重大意義［1-2］。我們總結(jié)了與高粱抗旱有關(guān)的文獻(xiàn)，旨在為高粱抗旱性的進(jìn)一步研究提供參考。

1 高粱抗旱性鑒定

1.1 高粱抗旱性鑒定方法

農(nóng)作物抗旱性鑒定方法通常分為種子萌發(fā)期、苗期和全生育期鑒定。種子萌發(fā)期抗旱性鑒定通常采用人工氣候箱［3］、 恒溫室培養(yǎng)［4］， 進(jìn)行水培［5］及土培［6］等模擬實(shí)驗(yàn)。 高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定指標(biāo)以萌發(fā)抗旱指數(shù)為主，種子萌發(fā)期的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等可作為抗旱性鑒定的相關(guān)指標(biāo)。苗期抗旱性鑒定即利用模擬干旱［7］、旱后復(fù)水［8］以及反復(fù)干旱法［9］等進(jìn)行抗旱性鑒定，以確定高粱抗旱生理生化指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化耐旱途徑。研究發(fā)現(xiàn)，高粱苗期葉片長勢和根系長勢可作為抗旱性鑒定指標(biāo)［10］，同時(shí)高粱幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性也可作為抗旱性鑒定指標(biāo)［4］，干旱脅迫下這3種酶的活性均有不同程度的增強(qiáng)。全生育期抗旱鑒定是在人工控制水分及其他環(huán)境條件的干旱棚、抗旱池、生長箱或人工氣候箱內(nèi)人工模擬干旱，研究不同生育期內(nèi)水分脅迫對作物生長及產(chǎn)量的影響，或以田間自然土壤水分狀況為對照，比較指標(biāo)的變化來評價(jià)作物的抗旱性。高粱全生育期抗旱性鑒定可以采用抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)作為主要指標(biāo)，蘭巨生等［11］提出的抗旱指數(shù)法（抗旱指數(shù)=抗旱系數(shù)×旱地產(chǎn)量/ 所有品種旱地平均產(chǎn)量），是對Chionoy提出的抗旱系數(shù)進(jìn)行的改進(jìn)，在作物抗旱鑒定研究中取得了良好的效果。

1.2 高粱種質(zhì)資源抗旱性鑒定現(xiàn)狀

1.2.1 環(huán)境脅迫與抗旱性 作為育種的基礎(chǔ)材料，作物種質(zhì)資源的抗旱性研究對于育種工作有著非常重要的意義［12］。 Rosenow 等［13］在干旱條件下對高粱種質(zhì)資源進(jìn)行田間調(diào)查，篩查出對干旱有明顯響應(yīng)的時(shí)期為開花前和籽粒灌漿期，從中鑒定出一些種質(zhì)資源在這兩個(gè)時(shí)期都表現(xiàn)出抗旱性，但在相同的基因型中并沒有發(fā)現(xiàn)在這兩個(gè)時(shí)期都表現(xiàn)出高水平的抗旱性。Rad等［14］利用抗旱指數(shù)對伊朗國家植物基因庫中的高粱種質(zhì)資源進(jìn)行篩選，篩選出3個(gè)耐旱性高粱種質(zhì)資源Gorgan 1、Qaenat和KC90016。呂鑫等［15］利用主要農(nóng)藝性狀的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)對25個(gè)飼用甜高粱恢復(fù)系進(jìn)行全生育期抗旱性鑒定，篩選出高粱品種53423抗旱性強(qiáng)，ZZ蘇丹草抗旱性差。王瑞等［16］對國內(nèi)外穩(wěn)定遺傳的61份高粱品種分為A、B兩組進(jìn)行全生育期抗旱性鑒定，從中篩選出抗旱性強(qiáng)的材料14份，在國內(nèi)外材料中均未發(fā)現(xiàn)1級抗旱性材料，且從2、3級抗旱性材料來看，國外抗旱材料比國內(nèi)材料所占的百分比高，比較分析結(jié)果為BE35 /糖和A2早B /Tx623-5B 比B35 具有更好的抗旱豐產(chǎn)性能。

來自蘇丹的高粱具有耐旱性、好的營養(yǎng)品質(zhì)和抗蟲抗病的特性，是全世界用來改良種質(zhì)資源的主要來源［17］。 Assar等［18］對蘇丹的 40 個(gè)高粱基因型在干旱條件下進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，依據(jù)相對產(chǎn)量從中鑒定出高粱品種Arfa Gadamak、Wad Ahmed、 El-Najada、 Korcola和ICSR 92003等具有較好的抗旱性，這些品種可以作為抗旱育種的親本。Mutavaa等［19］以來自不同地區(qū)的五大類高粱種質(zhì)資源為材料，在干旱條件下，以生理指標(biāo)和產(chǎn)量性狀（葉綠素含量、葉片溫度、單位面積籽粒數(shù)、單個(gè)籽粒重、收獲指數(shù)）作為鑒定指標(biāo)，結(jié)果表明，在干旱脅迫下美國高粱優(yōu)良系具有更高的穗粒數(shù)和粒重，而guinea和bicolor最低；美國高粱優(yōu)良系和caudatum基因型的收獲指數(shù)和產(chǎn)量都達(dá)到最高，并且在干旱條件下，在所有的高粱種類中，caudatum產(chǎn)量更穩(wěn)定。

1.2.2 光敏性與抗旱性 Md等［20］以來源于亞洲和非洲的36個(gè)光周期敏感型高粱品種為材料，研究了光周期敏感型高粱開花前的抗旱性，結(jié)果顯示，在干旱條件下來自非洲的高光敏型品種開花前抗旱性比亞洲品種強(qiáng)，大多數(shù)亞洲高光敏型品種對開花前的干旱脅迫表現(xiàn)出中等抗性。Patrick［21］等利用干燥劑（KI， NaClO3、 KClO3）模擬法對開花后高粱抗旱性進(jìn)行研究，以產(chǎn)量和籽粒質(zhì)量作為指標(biāo)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干燥劑處理對高粱品種產(chǎn)量和籽粒質(zhì)量的影響都有顯著差異。開花后經(jīng)干燥劑處理的抗旱品種P898012產(chǎn)量和籽粒質(zhì)最高，而開花后非抗旱品種P898012P89001和TX7078產(chǎn)量和籽粒質(zhì)最低。

1.2.3 開花后持綠性與抗旱性 高粱開花后的持綠性是一個(gè)重要的耐旱特性，目前鑒定持綠性狀的方法是在田間干旱環(huán)境下，于特定的生長發(fā)育時(shí)期去鑒定。眾所周知，依據(jù)田間進(jìn)行抗性鑒定是很難完成的，通常需要將品種在穩(wěn)定的干旱條件下，多年多地進(jìn)行重復(fù)種植才能獲得對持綠性狀有價(jià)值的鑒定。Burke等［22］研究了一種快速鑒定開花后持綠性種質(zhì)資源的方法，在水分充足條件下，對高粱開花期葉片進(jìn)行進(jìn)行高溫和室溫處理，利用葉綠素?zé)晒夥z測組織傷害程度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在溫度處理后葉片組織細(xì)胞間具有更高的蔗糖濃度，顯示出更高的葉綠素?zé)晒饴?。Rajarajan等［23］對100多份高粱品種持綠性與抗旱性進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，干旱條件下，葉片相對含水量、葉綠素相對含量和持綠性是選擇抗旱品種重要指標(biāo)。并且依據(jù)持綠性狀生理表現(xiàn)進(jìn)行聚類分析，耐旱基因型和非耐旱基因型簇是分開的。

2 高粱抗旱機(jī)理

2.1 形態(tài)特征

當(dāng)植物體受到干旱脅迫時(shí)，其形態(tài)特征及體內(nèi)的生理生化物質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一系列反應(yīng)和變化。高粱在遇到干旱脅迫時(shí)會(huì)通過一定的形態(tài)特征抵御干旱［24］。干旱條件下，高粱通過有效葉片卷曲、直立、改變開張角度來減少葉片蒸騰面積，通過增加蠟質(zhì)層厚度減少水分散失，通過改變氣孔特性提高蓄水性和滲透調(diào)節(jié)降低滲透勢，而保存水分、抵御干旱［25］。邵艷軍等［26］研究表明， 干旱脅迫下高粱葉片有較高的水勢和水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。水分的高效吸收對作物耐旱性具有決定性作用，高粱根系發(fā)達(dá)且水勢低使其具有較強(qiáng)的吸水能力。Blum等［27］研究表明，高梁具有扎根深、分布廣和分枝多的根系特征。在有限水分條件下，吸水的多少由根系深度決定，深層吸水差是由于根長不夠所致。Robertson 等［28］觀察到，高粱根系每天以3.4 cm 的穩(wěn)定速率下伸，直到開花后約10 d。張喜英等［29］的實(shí)驗(yàn)表明，干旱情況下，高粱每層次根長、密度均大于充分供水，根系根長生長增加，有利于根系吸收貯存于深層土壤的水分，減輕干旱脅迫。研究發(fā)現(xiàn)持綠性高粱品種B35和非持綠性高粱品種三尺三在干旱脅迫下，B35有較大的根冠比、總根長和根表面積。

2.2 生理生化

王藝陶［30］研究表明，干旱脅迫下抗旱型品種對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力較強(qiáng)，具有較高的光合生產(chǎn)潛力。高抗旱品種吉雜305的離體葉片失水速率在各時(shí)期的升幅均小于其他品種，并且相對含水量的降幅均顯著小于高度干旱敏感品種高粱吉雜127。干旱脅迫下植物主要通過積累脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等各種無機(jī)物和有機(jī)物來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，以提高細(xì)胞的保水能力，適應(yīng)干旱脅迫。湯章城等［31］認(rèn)為，抗旱品種葉片中游離脯氨酸含量在總游離氨基酸中的比例大于不抗旱品種，脯氨酸的積累與高粱抗旱性呈正相關(guān)。邵艷軍等［26］研究表明，高粱的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要是可溶性糖和可溶性蛋白。賀志理等［32-33］研究證明，干旱引起的滲透脅迫誘導(dǎo)了根系高親和系統(tǒng)的活性和合成，刺激了鉀離子的積累。

干旱脅迫會(huì)使細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基增加，導(dǎo)致細(xì)胞遭受氧化危害，作物需動(dòng)員整個(gè)防御系統(tǒng)抵抗干旱脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害，而保護(hù)性酶系統(tǒng)中POD、SOD和CAT的活性高低就成為控制傷害程度的決定因素，能較好地反映植物對逆境的適應(yīng)能力。王藝陶等［30］研究認(rèn)為干旱脅迫下4個(gè)高粱品種的POD、SOD和CAT活性較對照均顯著升高，高抗旱品種吉雜305的升高幅度較大，說明吉雜305對自由基的清除能力較強(qiáng)，對干旱脅迫是適應(yīng)力較強(qiáng)。邵艷軍［26］研究表明，高粱抗氧化酶主要是CAT。Nxele等［34］認(rèn)為甜高粱在干旱和鹽堿脅迫下過氧化氫含量在細(xì)胞中得到積累，導(dǎo)致葉片葉綠素含量顯著的降低，而總脯氨酸含量卻是顯著增加，加劇了細(xì)胞角質(zhì)層過氧化作用，從而使細(xì)胞死亡和生物產(chǎn)量減少。高粱在干旱脅迫初期SOD、POD、CAT活性升高，但隨著干旱脅迫時(shí)間的延長和強(qiáng)度的增加，SOD、POD及CAT活性則不同程度的下降，說明適度干旱脅迫能增強(qiáng)植物對干旱的適應(yīng)性［35-36］。

3 高粱抗旱性的分子水平研究

3.1 高粱抗旱性QTL定位

抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜生物學(xué)性狀。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對高粱抗旱性QTL定位及其抗旱的分子機(jī)制進(jìn)行了一系列的研究。持綠性作為高粱開花后抗旱性的一個(gè)主要性狀，研究者采用不同遺傳背景的重組近交系（RIL）和近等基因系（NIL）群體，并結(jié)合分子遺傳學(xué)手段研究持綠數(shù)量性狀位點(diǎn) （QTL）。 Tao等［37］用 QL39×QL41 組合的RIL群體，5個(gè)地點(diǎn)3個(gè)生長季鑒定出3個(gè)持綠QTL區(qū)域，位于不同連鎖群上，在連鎖群B上的區(qū)段 3個(gè)試驗(yàn)中表達(dá)一致。 Kebede等［38］用SC56×TX7000組合的RIL群體，SC56為持綠親本，在5個(gè)環(huán)境中發(fā)現(xiàn)了9 個(gè)QT L與持綠性有關(guān)，位于7個(gè)連鎖群上，大多數(shù)QTL解釋表型變異為 10%～15%。 Haussmann 等［39］用 IS9830×E36-1和N13×E36-1兩個(gè)組合的RIL群體，用復(fù)合區(qū)間作圖法找到持綠QTL 5～8個(gè)，解釋表型變異31%～42%。趙輝等［40］以甜高粱LTR108為父本，籽粒高粱654為母本雜交獲得重組自交系群體244個(gè)株系，對比分析了2種水分環(huán)境下的株高表型，發(fā)現(xiàn)無論是CK組還是T組，其主效QTLs均以位于Chrom-1、Chrom-6、Chrom-7的遺傳力非常高。在Chrom-7的105CM-120CM的區(qū)域上，CK組和T組都定位到影響株高的QTLs，但只有在CK組檢測到影響鮮重和干重的QTLs，在T組沒有出現(xiàn)對應(yīng)的峰值，這說明水分脅迫影響了此區(qū)域基因的表達(dá)，進(jìn)而對鮮重、干重性狀造成了不良影響，可見此區(qū)域存在影響高粱抗旱性的QTLs。

3.2 高粱抗旱性相關(guān)基因及機(jī)制

盡管有關(guān)高粱抗旱性的主效QTL 到目前為止還沒有通過圖位克隆技術(shù)獲得相應(yīng)的候選基因，但隨著高粱基因組序列的完成，為高粱抗旱及抗逆相關(guān)基因的克隆提供了有效保證。國內(nèi)外許多學(xué)者相繼開展了高粱抗旱性相關(guān)性狀關(guān)鍵基因克隆及相關(guān)機(jī)制研究工作。韓小東等［41］分離了克隆了高粱ERECTA 基因，并對其進(jìn)行序列結(jié)構(gòu)分析以及苗期對干旱脅迫響應(yīng)的表達(dá)模式分析，結(jié)果顯示，Sb ER1和Sb ER2基因均在高粱莖和葉中表達(dá)，而且其表達(dá)水平均隨著干旱脅迫程度的加深而逐漸提高，所以SbER1和Sb ER2兩個(gè)基因可以作為優(yōu)良候選基因應(yīng)用于基因工程。劉洋等［42］克隆了高粱（Sorghum bicolor）Sb SKIP基因，并轉(zhuǎn)入煙草進(jìn)行抗旱功能分析。結(jié)果表明，Sb SKIP 基因表達(dá)提高了煙草植株的干旱耐受能力，從而為進(jìn)一步研究Sb SKIP基因功能提供依據(jù)，同時(shí)該基因的克隆和功能分析為創(chuàng)制轉(zhuǎn)基因抗旱材料提供了基礎(chǔ)資料。通過克隆高粱HKT（high af finity potassium transporter） 基因家族3個(gè)成員Sb HKT1；4、 Sb HKT1；5和 Sb HKT2；1， 并轉(zhuǎn)入擬南芥進(jìn)行功能分析，結(jié)果表明高粱HKT基因不僅在作物耐鹽方面具有重要作用，同時(shí)在植物抗旱中也具有一定的功能。

硅作為地殼的主要組成元素，近來有大量研究表明，在小麥、玉米、水稻中硅可以有效提高其抗旱性［43-47］。在干旱脅迫下用硅處理過的高粱比未處理的蒸騰效率顯著降低，同時(shí)葉片的蓄水量也比未處理的高。有研究表明，在鹽脅迫下，硅可調(diào)節(jié)多胺和氨基環(huán)丙烷的表達(dá)水平［45］，并且干旱和鹽脅迫下可引起許多植物多胺和乙烯積累水平的改變。Yin等［46］驗(yàn)證，在干旱脅迫下多胺（PAs）和乙烯積累水平的改變與硅介導(dǎo)的抗旱性有關(guān)，從而認(rèn)為硅提高高粱的抗旱性是由于通過調(diào)節(jié)多胺類物質(zhì)和氨基環(huán)丙烷表達(dá)水平的平衡；多胺類物質(zhì)增加和氨基環(huán)丙烷減少表達(dá)延緩葉片衰老，參與調(diào)節(jié)根的可塑性，增加根冠比，有助于增加根系對分水的吸收，進(jìn)而揭示了硅元素調(diào)節(jié)高粱抗旱性的機(jī)制。

小RNA是由20～24個(gè)核苷酸序列組成的非編碼RNA，其中具有代表性的是microRNA（miRNA）。miRNA涉及到植物發(fā)育的各個(gè)方面，其中包括葉片模式、分生組織功能和根模式等。近年來有研究表明，在許多植物中miRNA參與干旱和非生物脅迫下的調(diào)控。Hamza［47］等以蘇丹地區(qū)11個(gè)具有遺傳多樣性的高粱栽培品種為材料，研究在干旱脅迫下，根據(jù)已知在非生物脅迫下解除對作物產(chǎn)生傷害調(diào)控的8個(gè)miRNA（sbi-miR160，sbi-miR166， sbi-miR16， sbi-miR168，sbimiR393，sbi-miR 396， sbi-miR397-5p and sbi-miR398）在高粱中的表達(dá)水平及模式［48］，進(jìn)而幫助選擇高粱抗旱性品種，用以高粱品種改良。表明8個(gè)miRNA在這些高粱品系中呈動(dòng)態(tài)表達(dá)模式，這種動(dòng)態(tài)表達(dá)模式可能是miRNA在這些高粱品系中耐旱機(jī)制的普遍表現(xiàn)，從而說明高粱miRNA具有提高高粱和其它禾谷類作物抗旱性的潛能。

水孔蛋白（aquaporin .AQP）是近年發(fā)現(xiàn)的一類專一運(yùn)輸水分的質(zhì)膜或液泡膜上26-30KD 的膜上內(nèi)在蛋白，與離子通道、甘油通道等功能通道蛋白同屬M(fèi)IP（major instrinsic protein ）蛋白家族。邵艷軍等［26］在高粱苗期首次進(jìn)行了水孔蛋白和抗旱關(guān)系的功能研究，以不同抗旱性高粱品種晉中405（抗旱性較弱）和晉雜12（抗旱性強(qiáng)），通過PEG 脅迫處理，以未處理材料作為對照。抗旱性強(qiáng)的品種晉雜12在PEG 脅迫下PIP1在葉片伸長區(qū)表達(dá)較多，增長倍數(shù)較大；抗旱性差的品種晉中405在PEG 脅迫蛋白表達(dá)增多，但不明顯。表明質(zhì)膜PIP1 參與了高粱葉片的伸長和生長過程，在水分的快速運(yùn)輸和通透以及細(xì)胞的迅速增長伸長中起到了一定作用，并在干旱脅迫條件下的作用加強(qiáng)，使高粱植株有較好的抵御干旱能力，在一定程度上揭示了高粱的抗旱機(jī)理。

4 問題與展望

目前，研究者已對多份高粱品種進(jìn)行抗旱性鑒定，但這些鑒定均以單純評價(jià)抗旱性為主，篩選的材料性狀差、產(chǎn)量低，育種家很少選用［49］。高粱抗旱性鑒定和評價(jià)方法各有利弊，萌發(fā)期抗旱性鑒定除了干旱條件外，還跟種子的發(fā)芽力有很大的關(guān)系。苗期鑒定抗旱性具有時(shí)間短、容量大、重復(fù)性強(qiáng)和簡便易行等優(yōu)點(diǎn)［50］，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上以產(chǎn)量作為抗旱性的主要評價(jià)依據(jù)，但苗期鑒定的結(jié)果在提高作物產(chǎn)量方面并沒有相關(guān)說明。目前研究者一般采用在田間條件下進(jìn)行全生育期抗旱性鑒定，但是其鑒定結(jié)果受到降水環(huán)境影響較大，年際間鑒定條件難以一致，結(jié)果變化較大［16］。Mutavaa等［19］一直致力于研究依據(jù)產(chǎn)量及特定的生理特性作為高粱抗旱種質(zhì)資源篩選指標(biāo)，以提高選擇效率。因此，在以后高粱抗旱種質(zhì)資源篩選中應(yīng)采取苗期鑒定與全生育期抗旱性鑒定相結(jié)合，在以產(chǎn)量性狀作為最終指標(biāo)以外，應(yīng)結(jié)合特定生理指標(biāo)，以提高高粱抗旱性品種選擇效率，為育種提供優(yōu)良抗旱材料。在干旱條件下，對于開花后高粱持綠性種質(zhì)篩選，可以采用溫度處理法和干燥劑模擬法進(jìn)行快速鑒定。

作物受到非生物脅迫時(shí)，其形態(tài)特征及生理特性產(chǎn)生一系列反應(yīng)，以抵御傷害。高粱通過其有效葉片卷葉、直立、改變開張角度來減少葉片蒸騰面積及增加角質(zhì)層厚度減少水分散失，通過氣孔特性、提高根系蓄水性和通過滲透調(diào)節(jié)降低滲透勢而保存水分抵御干旱［25-27］。 湯章城等［31］認(rèn)為抗旱品種葉片中游離脯氨酸含量在總游離氨基酸中的比例大于不抗旱品種。Nxele等［34］研究了高粱在干旱和鹽堿脅迫下，活性氧在細(xì)胞中積累，過氧化氫含量顯著增加，加劇角質(zhì)層過氧化作用，從而使細(xì)胞死亡和生物產(chǎn)量減少等。但目前并沒有將其引申到相關(guān)機(jī)制研究，高粱機(jī)體是如何調(diào)控其形態(tài)特征和生理特性沒有過多的研究。

抗旱性是一種數(shù)量遺傳性狀，受多基因調(diào)控?？购敌訯TL定位仍是高粱QTLs定位研究的熱點(diǎn)，尤其是對高粱開花前后持綠性QTLs研究頗多，研究者利用各自不同的群體，對控制抗旱性主效及微效QTLs進(jìn)行定位，為分子標(biāo)記輔助選擇奠定技術(shù)基礎(chǔ)，但對于抗旱性QTLs的精細(xì)定位及抗旱基因的圖位克隆研究報(bào)道較少。隨著分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展，將在蛋白水平和RNA水平揭示高粱的抗旱機(jī)制，并有礦質(zhì)元素硅通過調(diào)節(jié)多胺類物質(zhì)和氨基環(huán)丙烷表達(dá)水平的平衡來提高高粱的抗旱性［50-51］，但對于其調(diào)控機(jī)制及通路過程中的關(guān)鍵基因研究頗少，因此可以對其機(jī)制途徑中的抗旱相關(guān)功能基因進(jìn)行研究，為進(jìn)一步加強(qiáng)高粱抗旱機(jī)制研究做鋪墊。

［1］山 侖，徐炳成．論高粱的抗旱性及在旱區(qū)農(nóng)業(yè)中的地位［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009， 42（7）： 2342-2348.

［2］樸英華，何文安.高粱抗旱性研究進(jìn)展［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 37（36）： 17910-17913.

［3］王藝陶，周宇飛，李豐先，等.基于主成分和SOM聚類分析的高粱品種萌發(fā)期抗旱性鑒定與分類［J］.作物學(xué)報(bào)，2014， 40（1）： 110-121.

［4］楊 帆，魏曉岑，張士超，等.不同甜高粱品種萌發(fā)期抗鹽和抗旱性比較［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（10）： 1604-1610.

［5］郭曉麗，時(shí)麗冉，王廣才，等.干旱脅迫對不同高粱品種生理特性的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（2）： 91-93.

［6］張 飛，王艷秋，朱 凱，等.聚乙二醇引發(fā)種子對高粱芽苗耐水分虧缺的生理調(diào)節(jié)［J］.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015， 20（5）： 39-47.

［7］馮曉東，王 悅，王曉潔，等.聚乙二醇模擬干旱對甜高粱幼苗生長及抗旱性的影響［J］.延安大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2015， 34（1）： 33-36.

［8］李俊付.水分脅迫下甜高粱抗氧化能力研究［D］.開封：河南大學(xué)，2014.

［9］李舒凡.高粱苗期抗旱性鑒定方法與指標(biāo)的再探討［J］. 作物品種資源， 1999（3）： 44-45.

［10］路貴和，安海潤.作物抗旱性鑒定方法與指標(biāo)研究進(jìn)展［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1999， 27（4）： 39-43.

［11］蘭巨生，胡福順，張景瑞.作物抗旱指數(shù)的概念和統(tǒng)計(jì)方法［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 1990， 5（2）： 20-25.

［12］張嘉楠，昌小平，郝晨陽，等.北方冬麥區(qū)小麥抗旱種質(zhì)資源遺多樣分析［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010， 11（3）：253-259.

［13］D T ROSENOW， J E QUISENBERRY， C W WENDT，et al.Drought tolerant sorghum and cotton germplasm［J］.Agricultural Water Management， 1983， 7： 207-222.

［14］NAROUI RAD，M R ABBASI， MOHAMMAD REZA FANAEI，et al.Evaluation of drought stress tolerance with use of stress tolerance indexes in sorghum collected germplasms national plant gene bank of Iran［J］.Pajouhesh&Sazandegi， 2009， 16： 23-26.

［15］呂 鑫，張福耀，平俊愛，等.25個(gè)飼草高粱恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀及其抗旱性的相關(guān)分析［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013， 29（29）： 6-13.

［16］王 瑞，張福耀，王花云，等.高粱抗旱種質(zhì)篩選及遺傳多樣性的SSR分析［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2014， 15（4）： 871-876.

［17］ROSENOW D，DAHLBERG J.Collection.conversion，and utilization of sorghum.In： Sorghum： origin， history， technology， and production［J］.John Wiley&Sons，2000， 13： 309-328.

［18］ASSAR A H A， UPTMOOR R， ABDELMULA A A，et al.Assessment of sorghum genetic resources for genetic diversity and drought tolerance using molecular markers and agro-morpho-logical traits［J］.Univ.Khartoum J.Agriculture Science， 2009， 17： 22-23.

［19］R N MUTAVAA， P V V PRASADA， M R TUINSTRAB，et al.Characterization of sorghum genotypes for traits related to drought tolerance［J］.Field Crops Research，2011， 123： 10-18.

［20］U MD，NASHIR， S SAKHI， et al.evaluation of photoperiod sensitive sorghum germplasm for pre-flowering drought tolerence［J］.Unesco-apeidInternational Symposiumon Agriculture， 2012，26： 13-16.

［21］PATRICKOONGOM， JEFFREYJVOLENEC， GEBISA E J，et al.Selection for drought tolerance in sorghum using desiccants to simulate post-anthesis drought stress［J］.Field Crops Research， 2016， 198 ： 312-321.

［22］BURKE J J， FRANKS C D， BUROW G， et al.Selection system for the stay-green drought tolerance trait in sorghum germplasm［J］.Agronomy Journal， 2010， 102（4）： 1118-1122.

［23］K RAJARAJAN， K GANESAMURTHY.Genetic diversity of sorghum［Sorghum bicolor（L.）］germplasm for droughttolerance［J］. RangeManagement&Agro －forestry， 2014， 35（2）： 256-26.

［24］KRAMER P， TURNER N.Drought stress， and the origin of adaptations［J］.Adaptation of plants to Water and High Temperature Stress， 1980（1）： 7-20.

［25］ACEVEDO E， FERERES E.Resistance to abiotic stresses［J］.Plant Breeding Springer，1993，406-421.

［26］邵艷軍.高粱、玉米苗期抗旱生理與分子機(jī)制的比較研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2005.

［27］BLUM A， ARKIN G F.Sorghum root growth and water-use as affected by water supply and growth duration［J］.Field Crop Research， 1984， 9，131-142.

［28］ROBERTSON M， FUKAI S， LUDLOW M， et al.Water extraction by grain sorghum in a subhumid environmentⅡExtraction in relation to root growth［J］.Field Crops Research， 1993， 33（1）： 99-112.

［29］張喜英，裴 冬.幾種作物的生理指標(biāo)對土壤水分變動(dòng)的閾值反應(yīng)［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2000， 24（3）：280-283.

［30］王藝陶.高粱抗旱機(jī)制及評價(jià)指標(biāo)的研究［D］.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

［31］湯章城，王育啟，吳亞華，等.不同抗旱品種高粱苗中脯氨酸累積的差異［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1986，12（2）： 154-162.

［32］賀志理，李錦樹.滲透脅迫對高粱根中累積的刺激作用［J］. 植物生理學(xué)， 1993， 19（4）： 379-386.

［33］乙 引，湯章城.脅迫對高梁根吸收的影響［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1996， 22（2）：191-196.

［34］X NXELE， A KLEIN， B K NDIMBA.Drought and salinity stress alters ROS accumulation， water retention， and osmolyte content in sorghum plants ［J］.South African Journal of Botany，2016，108：261-266.

［35］崔江慧，李 霄.常金華模擬干早脅迫對高粱幼苗生理特性的影響［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2011，27（9）：160-165.

［36］呂金印，郭 濤.水分脅迫對不同品種甜高粱幼苗保護(hù)酶活性等生理特性的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2010，28（4）：89-93.

［37］TAO Y Z， HENZELL R G， JORDAN D R， et al.I－dentification of genomic regions associated with staygreen in sorghum by testing RILsin multiple environments［J］.Theoretical Applied Genetic， 2000， 100 ：1225-1232.

［38］KEBEDE H， SUBUDHI P K， ROSENOW D T.Quantitative trait loci influencing drought tolerance in grain sorghum （Sorghum bicolor L.Moench）［J］.Theoretical Applied Genetic 2001，103：266-276.

［39］HAUSSMANN B I G， MAHALAKSHMI V， REDDY B V S，et al.QTL mapping of stay green in two sorghum recombinant inbred populations［J］.Theoretical Applied Genetic，2002， 106： 133-142.

［40］趙 輝.高粱的抗旱性比較及抗旱相關(guān)性狀的QTL定位［D］.金華：浙江師范大學(xué)，2014.

［41］韓小東.高粱ERECTA家族基因的克隆及其干旱脅迫相對表達(dá)水平的分析［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［42］劉 洋.高粱SbSKIP基因的克隆及其在煙草中的抗旱功能分析［J］. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)， 2016， 24（10）：1500-1511.

［43］GONG H，ZHU X， CHEN K， et al.Silicon alleviates oxidative damage of wheat plants in pots under drought［J］.Plant Sciences.2005， 169： 313-321.

［44］GAO X P， ZOU C Q， WANG L J， et al.Silicon decreases transpiration rate and conductance from stomata of maize plants［J］.Journel.of Plant Nutrent.， 2006，29，1637-1647.

［45］YIN L N，WANG S W， TAKAYA M，et al.Function of polyamine in silicon-induced salt tolerance in Sorghum bicolor［J］.Plant Cell Physiological， 2011，52：271-274.

［46］LINA YIN， SHIWEN WANG，PENG LIU， et al.Silicon-mediated changes in polyamine and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid are involved in siliconinduced drought resistance in Sorghum bicolor L.［J］.Plant Physiology and Biochemistry， 2014， 80： 268-277.

［47］NADA BABIKER HAMZA， NEHA SHARMA， ANITA TRIPATHI， et al.MicroRNA expression profiles in response to drought stress in Sorghum bicolor［J］.Gene Expression Patterns， 2016，20： 88-89.

［48］DU J， WU Y， FANG X， et al.Prediction of sorghum miRNA and their targets with computational methods［J］.Chinese Science Bulletin， 2010， 55（13）， 1263-1270.

［49］袁志偉，孫小妹.作物抗旱性鑒定指標(biāo)及評價(jià)方法研究進(jìn)展［J］.甘肅農(nóng)業(yè)科技，2012（11）：37-38.

［50］寇姝燕，鄧劍川，楊 旭，等.我國水稻抗旱性主要指標(biāo)及抗旱性鑒定方法研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012， 40（17）： 9244-9246.

［51］司 強(qiáng)，王立軍，杜彥斌.甘肅中部半干旱區(qū)玉米雜交種抗旱性研究［J］.甘肅農(nóng)業(yè)科技，2008（5）：14-16.