龔照龍，鄭巨云，梁亞軍，王俊鐸，郭江平，陳全家

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已經(jīng)成為影響棉花產(chǎn)量的主要因素之一[1]，近年新疆7～8月頻繁發(fā)生高溫逆境已成為影響棉花生產(chǎn)重要環(huán)境因子。在高溫脅迫下，日最高溫度每升高1℃可能會(huì)導(dǎo)致皮棉產(chǎn)量減少110 kg/hm2。棉花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)所需的有機(jī)物主要來(lái)自于葉片的光合作用，單葉光合速率又是決定棉花光合能力的重要因素[2]，高溫嚴(yán)重影響棉花生長(zhǎng)尤其對(duì)于棉花光合特性的影響較大，有研究表明在溫度高于35℃時(shí)棉花光合速率將明顯下降，進(jìn)一步影響光合產(chǎn)物的形成從而影響產(chǎn)量。篩選耐高溫的棉花新種質(zhì)和品種是高溫逆境下穩(wěn)定棉花產(chǎn)量的關(guān)鍵措施?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】棉花現(xiàn)蕾、開(kāi)花、吐絮的最適溫度為30℃，上線(xiàn)為35℃，超過(guò)35℃高溫會(huì)引起花粉活力降低，光合作用降低，呼吸作用增強(qiáng)，蕾鈴脫落加重[3]。而耐高溫品種在高溫脅迫后光合速率下降幅度小，仍然能保持穩(wěn)定而協(xié)調(diào)的生理狀態(tài)，維持較高的光合速率以保證正常生長(zhǎng)發(fā)育需要[4]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前棉花耐高溫品種篩選主要依據(jù)測(cè)定高溫條件下，主要農(nóng)藝性狀和生理性狀的表現(xiàn)進(jìn)行鑒定，如植株光合特性，產(chǎn)量性狀及品質(zhì)性狀。研究高溫脅迫下不同棉花品種之間光合性狀、產(chǎn)量性狀及品質(zhì)性狀的差異?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】高溫脅迫下，對(duì)比20份陸地棉資源材料單葉光合速率、產(chǎn)量及品質(zhì)結(jié)果，研究其變化及其相關(guān)性，分析不同棉花品種耐熱性的差異。比較光合、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀，分析其相關(guān)性，為選育耐熱品種選育提供資源材料及選擇依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以新陸早61號(hào)、新陸早26號(hào)、新陸早53號(hào)、新陸中2號(hào)、新陸中39號(hào)、塔什干6號(hào)、陜401、魯棉1號(hào)、魯棉9號(hào)、中棉所35號(hào)、湘棉11號(hào)、鄂棉中棉所35號(hào)、新陸早13號(hào)、新陸早14號(hào)、新陸早15號(hào)、新陸早34號(hào)、新陸早45號(hào)、新陸中14號(hào)、新陸中61號(hào)、貝爾斯諾、百棉1號(hào)等新疆自育品種與引進(jìn)品種為材料。 所有材料均為新疆農(nóng)科院經(jīng)作所從各育種單位引進(jìn)后，經(jīng)自交、鑒定和保存的資源。 20個(gè)棉花品種(系)具有不同的抗病蟲(chóng)害和熟性等特性。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，于2017年4月12日人工播種，種植于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所農(nóng)一師16團(tuán)試驗(yàn)田，常規(guī)栽培管理。2017年7月初新疆出現(xiàn)高溫天氣,7月24日高溫解除。

1.2 方 法

1.2.1 光合生理生化指標(biāo)測(cè)定

采用英國(guó)(漢莎)CIRAS-3便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，于7月17日以及7月30日10：30～12：30進(jìn)行光合測(cè)量。均以測(cè)定倒2葉為準(zhǔn)(打頂后測(cè)倒二葉)，測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、光合水分利用率EPUR=Pn/Tr)。

1.2.2 農(nóng)藝性狀指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)品種不同處理下連續(xù)測(cè)定5株棉花的果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、有效鈴數(shù)，單鈴重、衣分、上半部分平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理應(yīng)用 Excel2010和 SAS 9.3統(tǒng)計(jì)軟件，統(tǒng)計(jì)方法包括方差分析、相關(guān)性分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合生理性狀

研究表明，高溫脅迫后，20份材料之間水分利用率差異顯著，其中水分利用率>2.0的有3份，<1.3的有5份，大部分材料的水分利用率都在1.3～2.0，水分利用率最高的材料是新陸中39號(hào)、塔什干6號(hào)、魯棉9號(hào)，最低是新陸早13號(hào)；蒸騰速率數(shù)據(jù)可知，高溫脅迫后，20份材料之間蒸騰速率差異顯著，蒸騰速率最高的材料是魯棉9號(hào)，最低的是新陸中14號(hào)；凈光合速率數(shù)據(jù)可知，高溫脅迫后，20份材料之間凈光合速率差異顯著，最高的材料是新陸早45號(hào)，最低的是新陸中39號(hào)，胞間CO2濃度數(shù)據(jù)可知，高溫脅迫后，20份材料之間胞間CO2濃度差異顯著，最高的材料是新陸中39號(hào)，最低的是新陸早45號(hào)。表1

2.2 不同材料產(chǎn)量性狀

研究表明，20份材料高溫脅迫后，果枝數(shù)差異顯著，果枝數(shù)>10 的有3份材料，小于7的只有1份材料，大部分材料的果枝數(shù)都在8～10，處于正常水平；果節(jié)數(shù)差異顯著，最高的新陸早36號(hào)達(dá)到32個(gè)果節(jié)，最低的新陸早53號(hào)只有7.5個(gè)果節(jié)，果節(jié)數(shù)小于15的材料只有3個(gè)，其他材料的果節(jié)數(shù)都在15～24；鈴數(shù)差異顯著，最高的新陸早36號(hào)達(dá)到11.17個(gè)，最低的新陸早53只有4.17個(gè)，鈴數(shù)大于10的材料有3份，小于5的材料有3份，其他材料鈴數(shù)都在5～10；衣分之間存在差異，衣分最高的是新陸中39號(hào)衣分48.26%，最低的是新陸早54號(hào)衣分36.6%，衣分高于45%的材料有4份，低于40%的材料有5份，其他材料的衣分都在40%～45%；單鈴重存在顯著差異，最高的是貝爾斯諾單鈴重6.9 g，最低的是湘棉11號(hào)單鈴重4.79 g，鈴重大于6 g的材料7個(gè)，鈴重小于5 g的材料有3份，其他材料的鈴重都在5～6 g。籽棉產(chǎn)量差異較大，籽棉產(chǎn)量最高的是新陸早26號(hào)12.88 kg，最低的是新陸早53號(hào)3.66 kg；皮棉產(chǎn)量差異較大，皮棉產(chǎn)量最高的是新陸早26號(hào)4.62 kg，最低的是新陸早53號(hào)1.66 kg。20份材料的產(chǎn)量性狀分析，果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、鈴數(shù)、衣分、單鈴重這幾個(gè)性狀差異顯著，可以作為耐高溫品種的篩選特性。表2

表1 不同材料高溫脅迫環(huán)境下光合生理性狀

Table 1 Photosynthetic physiological characteristics of different materials under high temperature stress

品種Varieties水分利用率PWUE蒸騰速率Tr氣孔導(dǎo)度Gs凈光合速率Pn胞間CO2濃度Ci新陸早16號(hào)1.53bcdef1.07bcdefg67.33ab3.63bcdef236.00bcd新陸早26號(hào)1.80abc1.10cdefg54.67bc2.70cdef222.67bcdef新陸早53號(hào)1.50bcdef0.93defg57.33bc3.2bcdef212.67cdef新陸中2號(hào)1.30def0.80fgh54.00bc2.03ef231.33bcde新陸中39號(hào)2.07a1.23abcde59.00bc1.20f355.00a塔什干6號(hào)2.07a1.43ab66.33ab2.37def298.00ab陜4011.83ab1.00cdefg51.67bc4.27abcde199.67cdef魯棉1號(hào)1.43bcdef1.07bcdefg72.33ab3.6bcedf263.67bc魯棉9號(hào)2.03a1.53a73.00ab3.73abcde224.33bcdef中棉所35號(hào)1.70abcd1.27abcd70.00ab5.33ab196.67cdef湘棉11號(hào)1.73abcd1.37abc76.33ab5.50ab205.67cdef鄂棉10號(hào)1.60abcde1.13bcdef68.33ab3.93abcde225.00bcdef新陸早13號(hào)1.10f1.07bcdefg91.67a5.00abc222.67bcdef新陸早15號(hào)1.17ef0.87efgh71.00ab5.10abc196.33cdef新陸早34號(hào)1.33cdef0.73gh52.33bc3.20bcdef225.33bcdef新陸早45號(hào)1.27def0.83fgh62.00bc6.13a147.67f新陸中14號(hào)1.37bcdef0.50h34.67c3.30bcdef149.00f新陸中61號(hào)1.43bcdef0.90defg60.00bc4.47abcde162.33def貝爾斯諾1.37bcdef0.87efgh57.00bc4.37abcde174.00def百棉1號(hào)1.20ef0.73gh55.00bc4.7abcd152.67ef

注：表中數(shù)字后的不同小寫(xiě)英文字母表示5%水平下差異顯著

Note: The different lowercase letters mean significant differences at 5%

表2 不同材料高溫脅迫環(huán)境下產(chǎn)量性狀

Table 2 Yield traits of different materials under high temperature stress

品種Varieties果枝Fruit branches果節(jié)Fruit node鈴數(shù)Boll衣分Lint percentage單鈴重Boll weigh籽棉產(chǎn)量Seed Yiel皮棉產(chǎn)量Lint yield新陸早16號(hào)9.83abcd22.00bc7.50cde43.45%abc5.83bcdefg8.083bcde3.503abcdef新陸早26號(hào)10.67a32.00a11.17a37.66%de5.98abcdef12.28a4.62a新陸早53號(hào)7.00g7.50g4.17g45.11%ab4.82hi3.66h1.66i新陸中2號(hào)8.67def12.83f4.5fg44.24%ab5.08fghi4.197hg1.86hi新陸中39號(hào)9.00cdef19.00cd6.83cdefg48.26%a5.61cdefghi7.133cdef3.427bcedfg塔什干6號(hào)8.83def0.00bcd6.33efg38.86%cde6.38abcd7.437cdef2.957defgh陜4018.83def18.00cde9.33abcd44.71%ab5.26efghi9.107bcd4.077abc魯棉1號(hào)9.83abcd14.17ef4.50fg48.26%a6.17abcde5.123fgh2.46fghi魯棉9號(hào)10.17abc19.33cd6.50efg42.27%bcd6.56abc7.96bcde3.327cdefg中棉所35號(hào)9.83abcd19.00cd9.50abc37.74%de5.65bcdefghi9.843abc3.73abcde湘棉11號(hào)9.33bcdef17.33def8.17cde45.64%ab4.79i8.137bcde3.93abcd鄂棉10號(hào)9.5abcdef24.00b11.00ab43.33%abc6.37abcd10.55ab4.56ab新陸早13號(hào)9.17cdef18.33cde6.50efg44.35%ab5.76bcdefghi6.927defg3.047cdefg新陸早15號(hào)8.67def18.33cde5.67efg46.67%ab5.57cdefghi5.69efgh2.653efghi新陸早34號(hào)8.33f18.67cde5.67efg44.87%ab4.84ghi5.80fgh2.46fghi新陸早45號(hào)9.67abcde17.83cde8.33bcde36.66%e5.82bcdefgh8.967bcd3.217cdefg新陸中14號(hào)10.50ab21.5bcd6.83cdefg42.75%bcd5.52defghi6.99def2.957cdefgh新陸中61號(hào)9.83abcd19.33cd5.83efg42.46%bcd6.52abcd7.04def2.997cdefgh貝爾斯諾8.83def18.50cde7.17cdef38.27%cde6.90a9.137bcd3.477abcdef百棉1號(hào)8.50ef20.00bcd6.67defg41.97%bcd6.61ab8.163bcde3.39cdefg

注：表中數(shù)字后的不同小寫(xiě)英文字母表示5%水平下差異顯著

Note: The different lowercase letters mean significant differences at 5%

2.3 纖維品質(zhì)指標(biāo)

研究表明，馬克隆值、纖維比強(qiáng)度、整齊度在高溫脅迫后，差異不顯著，纖維長(zhǎng)度受高溫脅迫后差異較大且顯著。馬克隆值、纖維比強(qiáng)度、整齊度不能作為篩選耐高溫品種的特性。馬克隆值有差異但不顯著，最高的新陸早45號(hào)5.83，最低的是新陸早53號(hào)4.27；其他材料都在4.3～5.4；比強(qiáng)度存在差異但不顯著，比強(qiáng)度最高的材料是新陸中61號(hào)31.33，最低的是湘棉11號(hào)25.93，其他材料都在26～30；整齊度存在差異但不顯著，最高的是陜401，最低的是鄂棉10號(hào)，其他材料都在82～85；纖維長(zhǎng)度存在顯著差異，最高的是新陸中14號(hào)33，最低的是新陸早13號(hào)，25.73，纖維長(zhǎng)度大于30的有8份材料，小于26的2份材料，其他材料都在26～30。表3

表3 不同材料高溫脅迫環(huán)境下纖維品質(zhì)性狀

表Table 3 Fiber quality characteristics of different materials under high temperature stress

品種Varieties馬克隆值Micronaire value 比強(qiáng)度Fiber strength整齊度Fibre uniformity纖維長(zhǎng)度Fiber length新陸早16號(hào)5.27ab28.20ab82.97bc26.40hi新陸早26號(hào)5.17ab28.37ab83.53ab26.38hi新陸早53號(hào)4.27b28.27ab83.074abc28.93defg新陸中2號(hào)4.97ab28.17ab85.00ab31.20abc新陸中39號(hào)5.2ab28.43ab84.67ab31.27abc塔什干6號(hào)4.83ab26.33b84.93ab31.13abcd陜4014.83ab26.93b86.03a29.07cdef魯棉1號(hào)5.10ab28.50ab85.03ab28.00efgh魯棉9號(hào)4.77ab29.43ab83.90ab30.5bcd中棉所35號(hào)5.07ab26.00b83.37ab26.73hig湘棉11號(hào)4.77ab25.93b83.43ab26.47hi鄂棉10號(hào)5.20ab26.10b80.23c31.50ab新陸早13號(hào)5.17ab26.00b82.60bc25.73i新陸早15號(hào)4.33b29.47ab84.00ab31.93ab新陸早34號(hào)4.43b27.37ab85.50ab27.97efgh新陸早45號(hào)5.83a28.40ab83.40ab27.33fghi新陸中14號(hào)4.43b29.1ab85.50ab33.0a新陸中61號(hào)4.37b31.33a83.70ab31.57ab貝爾斯諾5.37ab26.27b83.07abc25.83hi百棉1號(hào)4.30b27.67ab84.43ab29.90bcde

注：表中數(shù)字后的不同小寫(xiě)英文字母表示5%水平下差異顯著

Note：The different lowercase letters mean significant differences at 5%

2.4 高溫脅迫下光合生理與產(chǎn)量形狀相關(guān)性

研究表明，果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，果枝數(shù)和鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)，果枝數(shù)和單鈴重、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率呈正相關(guān)但不顯著，果枝數(shù)和衣分、胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。表4

果節(jié)數(shù)和果枝數(shù)、鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)，果節(jié)和單鈴重、蒸騰速率、水分子利用率呈正相關(guān)，果節(jié)數(shù)和衣分、胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)。

鈴數(shù)和果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān)，鈴數(shù)和凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率呈正相關(guān)，鈴數(shù)和單鈴重、衣分、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)。

脫落率和鈴數(shù)、衣分、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率呈正相關(guān)，和果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、單鈴重、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度等呈負(fù)相關(guān)。

單鈴重和果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率呈正相關(guān)，和鈴數(shù)、衣分、胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。

衣分和胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率呈正相關(guān)，和果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、鈴數(shù)、單鈴重呈負(fù)相關(guān)。

籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)，和脫落率、單鈴重、凈光合速率、水分利用率呈正相關(guān)，和衣分、胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。

2.5 高溫脅迫下光合生理與纖維品質(zhì)形狀相關(guān)性

纖維長(zhǎng)度和整齊度、比強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，和胞間CO2濃度、水分利用率呈正相關(guān)，和馬克隆值呈顯著負(fù)相關(guān)，和凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)。

整齊度和纖維品質(zhì)、比強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，和胞間CO2濃度、水分利用率呈負(fù)相關(guān)，和凈光合速率還有氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)，和蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)。

比強(qiáng)和纖維長(zhǎng)度、整齊度、胞間CO2濃度呈極顯著正相關(guān)，和馬克隆值、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率呈負(fù)相關(guān)。

馬克隆值和胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、呈正相關(guān)，和纖維長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，和整齊度、比強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)。表5

3 討 論

20份材料的光合生理性狀分析，水分利用率、蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度等性狀，在高溫脅迫后存在顯著性差異，氣孔導(dǎo)度存在差異但不顯著，這與前人研究的氣孔導(dǎo)度在高溫脅迫前后均沒(méi)有顯著性的差異一致，所以氣孔導(dǎo)度不能作為耐高溫品種篩選的光合性狀。

光合作用一直被認(rèn)為是對(duì)高溫脅迫最敏感的生理過(guò)程之一，高溫逆境下光合作用中各種氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的改變與作物的耐性密切相關(guān)，耐性強(qiáng)的品種較敏感類(lèi)型仍能保持穩(wěn)定而協(xié)調(diào)的生理狀態(tài)，維持較高的光合速率以保證正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要[5]。研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫后，不同材料的凈光合速率存在顯著差異，20份材料中，凈光合速率較高的有中棉所35號(hào)、湘棉11號(hào)、新陸早13號(hào)、新陸早1號(hào)和新陸早45號(hào)。

植物水分變化是對(duì)環(huán)境溫度變化中最重要的應(yīng)對(duì)策略。一般而言，當(dāng)水分充足時(shí)，不管溫度如何變化，植物始終會(huì)保持穩(wěn)定的組織水分。但是，當(dāng)水分有限而溫度過(guò)高時(shí)，蒸騰速率增加會(huì)破壞組織內(nèi)水分的平衡和穩(wěn)定[6]。高溫脅迫后不同材料蒸騰速率差異顯著，蒸騰速率較高的材料有塔什干6號(hào)、魯棉9號(hào)、中棉所35號(hào)、湘棉11號(hào)和鄂棉10號(hào)。

水分利用效率是植物消耗單位重量水分用來(lái)生產(chǎn)同化物質(zhì)的的數(shù)量，當(dāng)植物的供水出現(xiàn)緊張時(shí)植物一般趨向于通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)放程度以達(dá)到高的水分利用效率。同時(shí)維持較高的光合速率。研究發(fā)現(xiàn)水分利用率和單鈴重以及衣分呈正相關(guān)，這表明水分利用率高的材料單鈴重和衣分相對(duì)較高，水分利用率較高的材料有新陸中39號(hào)、塔什干6號(hào)、魯棉9號(hào)，相對(duì)應(yīng)的單鈴重分別為5.61、6.38和6.56 g，說(shuō)明了高溫脅迫后仍然能保持較高的水分利用率的材料對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)是有貢獻(xiàn)的。

研究發(fā)現(xiàn)和棉花產(chǎn)量密切相關(guān)的兩個(gè)主要性狀單株結(jié)鈴和單鈴重，經(jīng)過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)性狀和凈光合速率、蒸騰速率以及水分利用率呈正相關(guān)，結(jié)合產(chǎn)量結(jié)果分析，中棉所35號(hào)、湘棉11號(hào)、鄂棉10號(hào)在高溫脅迫后，水分利用率、蒸騰速率、凈光合速率仍然能達(dá)到較高水平，它們的單株結(jié)鈴分別是9.5、8.17、11，單鈴重分別是5.65、4.79和6.37 g，籽棉產(chǎn)量分別達(dá)到9.84、8.13和10.55 kg。湘棉11號(hào)單鈴重偏低，但是它的衣分高達(dá)45.64%，這和材料本身的遺傳特性有關(guān)，屬于籽指小衣分高的材料。通過(guò)產(chǎn)量與光合性狀的相關(guān)性分析充分說(shuō)明了葉片光合作用的變化是評(píng)價(jià)光合生產(chǎn)能力的一個(gè)重要理論依據(jù)。從表型性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，其蕾鈴脫落低、干蕾干鈴少、成鈴率高；從生理性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均較高。這說(shuō)明在高溫脅迫環(huán)境下，耐高溫材料仍能保持較高的光合作用能力，保證了棉花生長(zhǎng)所需的光合有機(jī)物的供給，從而能有效降低蕾鈴脫落，實(shí)現(xiàn)較高成鈴率。

4 結(jié) 論

當(dāng)氣溫高達(dá) 35℃時(shí)，棉花整體生長(zhǎng)狀況將會(huì)發(fā)生較大的變化。通過(guò)對(duì)其高溫逆境下光合速率及農(nóng)藝性狀的研究，篩選出了中棉所35號(hào)、湘棉11號(hào)、鄂棉10號(hào)這3個(gè)耐高溫性好的品種，為耐高溫品種選育時(shí)，在選擇親本材料提供理論支持。