包 蕾 何文壽

（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750001）

馬鈴薯是我國第四大糧食作物，糧菜飼兼用，加工用途廣，產(chǎn)業(yè)鏈條長，有“地下蘋果”的美譽(yù)和“第二面包”之稱（陳華寧，2008）。自2015年提出馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略以來，我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)迎來了一個(gè)新的發(fā)展階段（楊雅倫 等，2017）。但由于馬鈴薯是一種無性繁殖作物，生產(chǎn)中容易被病毒侵染而出現(xiàn)退化現(xiàn)象，進(jìn)而產(chǎn)量與品質(zhì)大幅度下降。培育抗病毒品種和應(yīng)用脫毒技術(shù)生產(chǎn)健康種薯是目前防止馬鈴薯退化的有效途徑（李標(biāo)，2008）。霧培法作為馬鈴薯原原種主要生產(chǎn)方式之一，成本低，產(chǎn)量高，應(yīng)用范圍廣闊。此外，霧培法生產(chǎn)原原種不受氣候條件與資源條件的限制，可以人為調(diào)控馬鈴薯生長發(fā)育過程中所需的條件，有效縮短了生長周期，大大提高了生產(chǎn)效益（郝智勇，2017）。

1 馬鈴薯霧培現(xiàn)狀

馬鈴薯原原種的生產(chǎn)方式目前主要有3種：①無土基質(zhì)栽培。主要是以草炭、蛭石、珍珠巖、沙子作為基質(zhì)快速生產(chǎn)馬鈴薯原原種的一種方式。但往往成活率較低，而且難以防止病毒的再次侵染，因此受到了一些限制（白金達(dá)，2010）。② 試管薯誘導(dǎo)生產(chǎn)。通過改變培養(yǎng)基的配方，誘導(dǎo)試管苗結(jié)出許多小氣生塊莖。此方法有效避免了繁殖期間外來病菌的再次侵染，但因培養(yǎng)基成本較高，且操作方法過于復(fù)雜，不適宜大量生產(chǎn)（肖英奎 等，2011）。③ 氣霧栽培生產(chǎn)。氣霧栽培簡稱霧培，霧培這個(gè)詞來源于拉丁詞aero（空氣）和ponic（工作），是指在不使用土壤或基質(zhì)的情況下，在空氣或薄霧環(huán)境中種植植物的一種方法。

20世紀(jì)20年代，霧培技術(shù)最初被植物學(xué)家用來研究植物根系結(jié)構(gòu)，后來長期被用作根系生理學(xué)的研究（Buckseth et al.，2016）。Carter（1942）作為第1位研究霧培營養(yǎng)的研究員，探討了植物生長所需的營養(yǎng)并提出了促進(jìn)植物根系生長的方法，他在連續(xù)15 a的研究之后，將這種技術(shù)命名為“氣霧栽培法”。該技術(shù)是指將植株的根系懸掛在不透光的容器培養(yǎng)箱內(nèi)，然后將栽培營養(yǎng)液以霧狀形式間歇性噴施于根系表面，以提供作物生長所需的養(yǎng)分和水分。氣霧栽培可以有效解決根系的水氣矛盾，同時(shí)還有助于實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化控制和周年生產(chǎn)，提高了溫室空間的利用率；氣霧栽培還在一定程度上避免了土壤傳播的病蟲害及連作障礙，受自然災(zāi)害影響較小，作物生長快、產(chǎn)量高且不受生產(chǎn)地點(diǎn)和自然氣候的限制，非常適合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（白金達(dá)，2010）。

霧培技術(shù)起初大量用于番茄（Biddinger et al.，1998）、黃瓜（Park，1997），以及觀賞植物菊花（Molitor et al.，1999）、一品紅（Scoggins & Mills，1998）等的生產(chǎn)。1996年韓國首次將霧培法成功應(yīng)用于馬鈴薯塊莖生產(chǎn)，馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)可達(dá)80～100粒（Kang et al.，1996；Kim et al.，1999）。隨后以色列等國家也將其用于馬鈴薯優(yōu)質(zhì)種子的商業(yè)化生產(chǎn)。在歐洲，也是近些年才將霧培法應(yīng)用于馬鈴薯原原種生產(chǎn)。目前，南美已成功引進(jìn)霧培法，一些非洲國家也試圖應(yīng)用這項(xiàng)技術(shù)（Otazu，2008）。

1997年，我國首次將馬鈴薯原原種氣霧法生產(chǎn)技術(shù)從韓國引入，并在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所試驗(yàn)成功。1998年在吉林省花卉研究所進(jìn)行深層次研究。2006年在吉林省建立了溫室工廠化生產(chǎn)馬鈴薯原原種。2008年又在西藏日喀則地區(qū)農(nóng)牧科學(xué)研究所建立了一座氣霧溫室，研究霧培法培育馬鈴薯原原種技術(shù)并使其達(dá)到規(guī)范化生產(chǎn)模式（李繼嫚，2013）。2014年云南省宣威市建立了西南最大的霧培馬鈴薯原原種生產(chǎn)基地，開始將原原種生產(chǎn)面向市場(chǎng)（云南省宣威市農(nóng)業(yè)局，2014）。據(jù)云南日?qǐng)?bào)報(bào)道，2016年云南省迪慶藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所建立了 1 000 m2塑料大棚溫室，共栽培組培苗7 600株，馬鈴薯原原種產(chǎn)量高達(dá)15.2萬粒。2017年甘肅省莊浪縣也開展了霧培脫毒馬鈴薯原原種的多項(xiàng)研究（賀曉霞和吳永斌，2017）。由此看出，近年來應(yīng)用霧培法生產(chǎn)馬鈴薯原原種在全國范圍內(nèi)逐漸得到認(rèn)可，當(dāng)前更多的是處于一個(gè)深入探索與廣泛普及的階段。

2 馬鈴薯霧培營養(yǎng)方式研究進(jìn)展

2.1 最佳營養(yǎng)液配方及濃度的研究

營養(yǎng)液是整個(gè)霧培系統(tǒng)中保證馬鈴薯正常生長和發(fā)育的關(guān)鍵，吉林大學(xué)的李繼嫚（2013）將馬鈴薯結(jié)薯分為初期與后期，設(shè)置5種營養(yǎng)液配方，初期在原配方的基礎(chǔ)上調(diào)整了氮、鉀含量，后期在原配方的基礎(chǔ)上適當(dāng)提高氮、磷、鉀的施加量，研究不同營養(yǎng)液配方對(duì)霧培馬鈴薯生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：生長初期，在馬鈴薯生理指標(biāo)方面氮、磷、鉀比值為1∶0.26∶0.49的配方優(yōu)于其他配方；生長后期從生長狀況與結(jié)薯能力整體來看，氮、磷、鉀比值為1∶0.32∶1.29的配方較好。韓忠才等（2014）比較了5種不同營養(yǎng)液配方下馬鈴薯原原種產(chǎn)量、生長性狀及采收后損失率，得出配 方 Ca（NO3）2·4H2O 718 mg·L-1、NH4NO3296 mg·L-1、KNO3455 mg·L-1、KH2PO4254 mg·L-1、KSO 257 mg·L-1、MgSO·7HO 554 mg·L-1在莖粗、匍匐莖數(shù)量與長度、單株結(jié)薯數(shù)及＞6 g微型薯所占比例方面表現(xiàn)最優(yōu)。丁凡等（2008）主要對(duì)營養(yǎng)液濃度梯度的機(jī)理進(jìn)行了研究，結(jié)果表明MX、0.6 MX 、0.8 MX 3種營養(yǎng)液濃度梯度中，MX和0.8 MX對(duì)馬鈴薯結(jié)薯性能和生長勢(shì)均有較好的效果，都顯著好于0.6 MX。此外，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)王素梅（2004）的研究也認(rèn)為過高與過低的營養(yǎng)液濃度都會(huì)對(duì)馬鈴薯植株的生長發(fā)育造成影響，當(dāng)EC值為1 500 μS·cm-1或3 000 μS·cm-1時(shí)，植株光合色素含量降低，匍匐莖形成數(shù)量減少；而EC值在2 000～2 500 μS·cm-1時(shí)植株生長良好，產(chǎn)量較高，同時(shí)，營養(yǎng)液濃度也會(huì)影響馬鈴薯植株對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，隨營養(yǎng)液濃度的升高，植株中的氮磷鉀含量增加；但當(dāng)EC值升高至3 000 μS·cm-1時(shí)，除磷含量和莖中氮含量仍增加外，鉀含量和根、葉中氮含量則呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

由此看來，不同營養(yǎng)液配方以及營養(yǎng)液濃度對(duì)霧培馬鈴薯原原種的生長發(fā)育、生理特性及產(chǎn)量都有影響，尤其在馬鈴薯的不同生育期，所需的營養(yǎng)成分也有差異。但目前大多數(shù)研究僅簡單地將馬鈴薯生育期分為2～3個(gè)時(shí)期，不夠準(zhǔn)確。馬鈴薯的生育期主要分為5部分，即幼苗期、塊莖形成期、塊莖增長期、淀粉積累期與成熟期。每個(gè)時(shí)期所需的營養(yǎng)成分都可能存在差異，因此在今后的工作中可以側(cè)重于對(duì)霧培系統(tǒng)中馬鈴薯各個(gè)生長期進(jìn)行細(xì)化研究。

2.2 營養(yǎng)液中不同元素的研究

目前研究認(rèn)為植物生長過程中共需17種元素（陸景陵，2003），而每種元素的作用機(jī)理有所不同。如低溫脅迫條件下增施適宜濃度鈣素可增強(qiáng)馬鈴薯幼苗葉片中抗氧化酶活性，并且在低溫逆境中幼苗的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)也相對(duì)提前，在一定程度上改善了霧培馬鈴薯幼苗的抗冷性（喬建磊，2011）。馬鈴薯是典型的喜鉀作物，喬建磊（2011）研究了鉀素營養(yǎng)虧缺下馬鈴薯的光合生理響應(yīng)特性，得出結(jié)論：在低鉀脅迫條件下，馬鈴薯植株葉片中葉綠素含量有所降低，且葉片的表觀量子效率及表觀最大光合速率均明顯下降，但鉀素水平變化對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率的影響并不顯著，這些現(xiàn)象都可為馬鈴薯作物鉀素營養(yǎng)的虧缺診斷提供有利信息。同時(shí)，鐵素的缺乏與過量都會(huì)抑制葉綠素a和葉綠素b的合成，并且降低蛋白質(zhì)的含量、抑制光合作用及減少光合產(chǎn)物的累積。供鐵不當(dāng)也會(huì)降低馬鈴薯的品質(zhì)與質(zhì)量，肖英奎等（2012）認(rèn)為適宜的Fe2+濃度為2.8 mg·L-1。在霧培馬鈴薯原原種的薯塊膨大期噴施5種不同濃度梯度的磷酸二氫鉀，結(jié)果表明：葉面噴施1～5 g·L-1的磷酸二氫鉀可以極顯著增加匍匐莖和1 g以上種薯數(shù)量，提高大薯率和單株產(chǎn)量，其中噴施4 g·L-1效果最佳（鄒曾碩 等，2010）。

3 馬鈴薯霧培管理方式研究進(jìn)展

3.1 栽培管理研究

汪翠存（2017）研究了帶根苗與頂端扦插對(duì)費(fèi)烏瑞它、川芋117、米拉、川芋802等4個(gè)馬鈴薯品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，前2個(gè)品種帶根苗較頂端扦插苗增產(chǎn)明顯，而后2個(gè)品種頂端扦插苗較帶根苗增產(chǎn)明顯?？傮w來講，帶根苗較頂端扦插苗具有更強(qiáng)的匍匐莖形成能力，可更早完成各形態(tài)器官的建設(shè)，提前5～8 d進(jìn)入塊莖膨大期。徐華超等（2012）研究認(rèn)為，試管苗在基質(zhì)中假植8周后直接霧培和剪尖苗直接上霧培在生長勢(shì)方面并無明顯差異，但前者較后者可提前生根4～5 d，提前產(chǎn)生匍匐莖7～8 d，結(jié)薯數(shù)量也高出27.17%。Farran和Mingocastel（2006）將種植密度設(shè)為60株·m-2與100株·m-2，收獲間隔設(shè)置為7、10、14 d，結(jié)果表明，當(dāng)密度為60株·m-2時(shí)，匍匐莖的數(shù)量更多且產(chǎn)量隨著收獲間隔減小而增加，收獲間隔為7 d時(shí)，單株總產(chǎn)量可達(dá)118.6 g，是密度為100株·m-2的4倍。

3.2 植株管理研究

大量研究證明，除了化學(xué)調(diào)控與營養(yǎng)調(diào)控，植株的管理調(diào)控也可以在一定程度上對(duì)馬鈴薯植株生長及產(chǎn)量造成影響。如定植3節(jié)與摘心2次處理均能促進(jìn)脂氧合酶（LOX）活性，加快匍匐莖發(fā)生，增加塊莖的數(shù)量并提高其質(zhì)量（高旭 等，2013）。剪匍匐莖尖端和去除1次匍匐莖2種調(diào)控方式，對(duì)植株根莖葉生長的影響極顯著，均能有效抑制植株株高，增大葉面積系數(shù)，增加葉綠素含量，延緩根系衰老并促進(jìn)匍匐莖生成（劉偉，2011）。去葉與植株下放也能顯著增加霧培馬鈴薯植株的高度，但會(huì)顯著降低植株的莖粗、分枝數(shù)、根系體積、單株匍匐莖數(shù)和單株合格薯塊數(shù)（李標(biāo)，2008）。方貫?zāi)鹊龋?009）研究表明，通過槽內(nèi)摘心整根，馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)可達(dá)34.1個(gè)，比對(duì)照提高20.1%；平均單粒質(zhì)量達(dá)到4.56 g，比對(duì)照提高91.6%；8 g以上大薯率達(dá)到43.9%，比對(duì)照提高33.2個(gè)百分點(diǎn)。

3.3 環(huán)境管理研究

良好的生長環(huán)境是培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)馬鈴薯的必要條件，馬鈴薯作為長日照、喜涼作物，對(duì)環(huán)境中溫度、光照和氣體成分等的要求也很高。高龍梅等（2015）研究表明，與白色薄膜相比，鋪黑色薄膜的馬鈴薯株高、葉片數(shù)、莖粗、根數(shù)和根長較低，但產(chǎn)量反而高。筆者認(rèn)為這是由于黑色薄膜透光性較弱，有利于馬鈴薯結(jié)薯，而白色薄膜保溫效果明顯，促進(jìn)了馬鈴薯的生長。桑有順等（2014）研究認(rèn)為：在氣溫較低的冬季，在傳統(tǒng)水培設(shè)施基礎(chǔ)上安裝加熱棒和增設(shè)保溫棚的加溫措施，可使馬鈴薯幼苗提早生根6.4 d，提早出苗13 d，同時(shí)有利于形成壯苗，其根長、莖粗和株高等生長指標(biāo)均優(yōu)于傳統(tǒng)水培方法?？梢?，加溫處理更有利于幼苗生長，培養(yǎng)健壯水培苗，并提早霧培苗的結(jié)薯。霧培方式以高產(chǎn)量及易于控制等優(yōu)點(diǎn)得到了許多研究者的肯定之后，有人推測(cè)這可能與根際環(huán)境因子有關(guān)。孫周平等（2004）在氣霧栽培馬鈴薯原原種過程中，對(duì)馬鈴薯根際進(jìn)行了連續(xù)35 d的CO2處理，結(jié)果表明：在溫室大氣處理（CO2380～920 μL·L-1+ O221%）和室外大氣處理（CO2380 μL·L-1+ O221%）下，馬鈴薯植株的株高、葉面積、根系質(zhì)量、匍匐莖數(shù)量、塊莖產(chǎn)量以及生物量均明顯高于根際高CO2處理（CO23 600 μL·L-1+O221%），同時(shí)也增加了葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，改善了葉片光系統(tǒng)Ⅱ功能，提高了光合速率。筆者認(rèn)為合適的根際CO2濃度（CO2380～920 μL·L-1+ O221%）可能是霧培馬鈴薯植株生長旺盛的重要原因。

3.4 光合影響研究

光合作用是葉片利用CO2和H2O合成有機(jī)物的過程，在馬鈴薯的生長發(fā)育過程中起到重要作用。葉片的光合特性反映了光合能力的強(qiáng)弱，而光合能力的強(qiáng)弱又決定了馬鈴薯產(chǎn)量的高低。周全盧等（2011）以川芋56脫毒苗為試驗(yàn)材料，分別研究了霧化栽培與基質(zhì)栽培條件下馬鈴薯結(jié)薯盛期的光合特性，得出結(jié)論：霧培條件下馬鈴薯對(duì)于光的適應(yīng)性更強(qiáng)，凈光合速率與表觀量子效率均大于基質(zhì)栽培。霧化栽培下植株能更快將氣孔打開，蒸騰速率迅速提升，加快了水分運(yùn)輸，拉動(dòng)了光合產(chǎn)物合成，使光合速率迅速提高。因此霧培法更有利于將光能轉(zhuǎn)化成生物質(zhì)能。韓忠才（2017）對(duì)霧培條件下5種不同馬鈴薯品種的光合參數(shù)變化情況進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：東農(nóng)310、 延薯4號(hào)、布爾班克及藏薯1號(hào)在凈光合速率和氣孔導(dǎo)度方面差異達(dá)到顯著水平，而延薯4號(hào)與藏薯1號(hào)在胞間CO2濃度方面差異達(dá)到顯著水平。這些結(jié)論都更有利于明確馬鈴薯在氣霧栽培條件下的適應(yīng)性。

4 存在的問題與展望

霧培法作為培育馬鈴薯原原種的前沿方法，近年來大多數(shù)研究者致力于營養(yǎng)方式與管理方式方面的試驗(yàn)，得出了許多相關(guān)結(jié)論，同時(shí)也存在較多的問題尚待解決。主要從以下幾個(gè)方面進(jìn)行討論。

① 原原種的貯存。霧培法生產(chǎn)的馬鈴薯原原種由于塊莖長期處于濕度較高的環(huán)境，導(dǎo)致塊莖皮孔增大，容易感染病害及蟲害。萬婷麗和賀曉霞（2017）、楊芳等（2015）和孫海宏（2008）等對(duì)其貯藏期間的生理特性進(jìn)行了研究，但不同品種馬鈴薯的適宜貯存條件也有差異，應(yīng)針對(duì)品種間貯藏條件的差異進(jìn)行細(xì)化研究，選擇適宜的貯存條件。

② 營養(yǎng)液液溫。霧培系統(tǒng)中馬鈴薯根系完全暴露在空氣中，由霧狀的營養(yǎng)液供給營養(yǎng)，營養(yǎng)液液溫的高低或液溫溫差的大小，都會(huì)影響根系乃至整個(gè)植株的正常生長。目前對(duì)于這方面的研究較少，但液溫研究對(duì)于馬鈴薯原原種具有重要的指導(dǎo)意義，應(yīng)進(jìn)行深入探討。

③ 霧培系統(tǒng)中馬鈴薯根際性狀。根際是根系表面十分微小的一部分區(qū)域，它的界限并不是十分明顯，但其在物理、化學(xué)和生物學(xué)上的性狀又不同于其他區(qū)域。因此，霧培條件下馬鈴薯根際范圍內(nèi)的養(yǎng)分吸收、呼吸作用及微生物活動(dòng)等機(jī)理還有待探索。

④ 營養(yǎng)元素的生理效應(yīng)。在植株所需的17種營養(yǎng)元素中，每一種元素的作用機(jī)理均存在差異，除了現(xiàn)階段的一些研究，營養(yǎng)元素特別是中微量元素的作用機(jī)理，更有利于研究者明確馬鈴薯的營養(yǎng)條件與生理效應(yīng)，以科學(xué)指導(dǎo)營養(yǎng)調(diào)控管理。