何春+覃德文+鄧殷

摘要：以一年生香子楠（Michelia gioi）為研究材料，研究遮陰處理對(duì)香子楠幼苗生長(zhǎng)特性的影響。結(jié)果表明，香子楠苗木在遮陰處理47.3%NS透光率下表現(xiàn)出最強(qiáng)的生長(zhǎng)趨勢(shì)，苗木最大凈光合速率達(dá)到了8.12 μmol/（m2·s），葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性也為4個(gè)光照梯度中最高；隨著遮陰處理透光率的降低，香子楠苗木的生理生化指標(biāo)逐漸下降，抑制了苗木的生長(zhǎng)與功能結(jié)構(gòu)的形成。因此，可以得出香子楠苗木在栽培育種過(guò)程中，適當(dāng)?shù)剡M(jìn)行光照護(hù)理，可以促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)和發(fā)育，提升香子楠苗木的產(chǎn)量和質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：香子楠（Michelia gioi）；遮陰處理；生長(zhǎng)指標(biāo)；光合作用；生理生化

中圖分類號(hào)：Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2018）01-0074-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.01.019

Abstract： In this paper，Used 1a seeding of Michelia gioi from Qipo forest farm of Guangxi as the research material，the effects of different light intensities on plant growth and development were studied. The results showed that the maximum photosynthetic rate of photosynthetic rate was 8.12 μmol/（m2·s），and the leaf superoxide（SOD） and catalase activity（CAT） were the highest in four light gradients. With the decrease of light intensity，the physiological and biochemical indexes of Michelia gioi decreased and the growth and functional structure of seedlings were inhibited. Therefore，it can be concluded that during the cultivation and breeding process，the appropriate light can improve the growth and development of nursery stock and enhance the yield and quality of firewood seedling.

Key words： Michelia gioi； shading stress； growth index； photosynthesis； physiology and biochemistry

香子楠（Michelia gioi）別名香子含笑，主要分布于廣西、海南和云南省南部、西南部海拔300～800 m的山坡下部或溝谷中[1]。香子楠的木材紋理直，少開(kāi)裂變形，是中國(guó)華南地區(qū)推廣種植的用材樹(shù)種。香子楠花瓣雪白、芳香，花期長(zhǎng)，樹(shù)形筆直呈塔型，在園林綠化中廣泛運(yùn)用于公園、小區(qū)庭院景觀規(guī)劃[2]。該樹(shù)種喜陰，在水分充足、松軟的黃壤土上可快速生長(zhǎng)，抗逆境能力強(qiáng)。近年來(lái)，隨著園林花卉市場(chǎng)的快速發(fā)展，以及珍貴樹(shù)種苗木需求量的增長(zhǎng)，提升植物苗期生長(zhǎng)、增加苗木產(chǎn)量成為了廣大科研工作者的研究熱點(diǎn)，然而遮陰處理作為影響植物幼苗最直接的因素，如何控制遮陰處理，尋找適合的光照條件，成為了植物培育、營(yíng)林生產(chǎn)的重要問(wèn)題。

香子楠是中國(guó)瀕危保護(hù)樹(shù)種之一，也是廣西主要用材樹(shù)種之一，在營(yíng)林生產(chǎn)中，作為珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行森林培育，可得到優(yōu)質(zhì)的家具用材[3]。在園林栽培中，香子楠由于樹(shù)形筆直優(yōu)美，花朵艷麗芳香，成為了廣大園林花卉設(shè)計(jì)的必備樹(shù)種[4]。其苗木需求量逐年增長(zhǎng)，如何獲得大量?jī)?yōu)質(zhì)的香子楠苗木成為當(dāng)今園林栽培工作者關(guān)注的熱點(diǎn)。其中，管志斌等[5]對(duì)應(yīng)用和生態(tài)價(jià)值展開(kāi)了評(píng)價(jià)，綜合得出了香子楠種子為較好的香料和藥用價(jià)值，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)期普遍在5-11月；夏偉等[6]對(duì)香子楠藥理作用展開(kāi)了研究，可在香子楠葉片內(nèi)提取適量小白菊內(nèi)酯，應(yīng)用于抑制血管平滑肌細(xì)胞的增殖、抑制破骨細(xì)胞的活性及抑制細(xì)胞核因子的表達(dá)等；王寶榮等[7]在對(duì)香子楠林分的研究中，得出香子楠主要分布在森林結(jié)構(gòu)上層，對(duì)光照需求較強(qiáng)，在充足的遮陰處理下可快速生長(zhǎng)，但林分內(nèi)香子楠樹(shù)木保存率較低。然而，目前鮮見(jiàn)關(guān)于香子楠苗木管護(hù)和培育的報(bào)道。為此，試驗(yàn)設(shè)置了不同的遮陰處理，對(duì)香子楠苗木進(jìn)行生長(zhǎng)和生理生化研究，以期探討出適合香子楠苗木生長(zhǎng)的最佳遮陰處理，為香子楠苗木栽培和營(yíng)林生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地位于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)（北緯22°51′18″，東經(jīng)108°17′21″），選用廣西國(guó)有七坡林場(chǎng)一年生優(yōu)質(zhì)香子楠苗木進(jìn)行光照試驗(yàn)，試驗(yàn)初期以黃心土和沙土（比例為3∶1）混合土壤作為土壤基質(zhì)進(jìn)行育苗，每月定期施肥培育，培育3個(gè)月后，選取生長(zhǎng)指標(biāo)（苗高、地徑）一致的苗木進(jìn)行試驗(yàn)。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年5月1日對(duì)香子楠苗木進(jìn)行遮陽(yáng)網(wǎng)處理，設(shè)置3個(gè)遮陰處理梯度，分別為一層遮陰P1（47.3%NS透光率）、二層遮陰P2（15.1%NS透光率），三層遮陰P3（7.3%NS透光率），以及全光照處理作為對(duì)照CK（100%NS透光率）。每個(gè)光照處理選取生長(zhǎng)狀況一致的苗木（苗高50～60 cm，地徑1.5～2.5 cm），3次重復(fù)，每重復(fù)4株，共12株。試驗(yàn)進(jìn)行至2016年11月1日，在試驗(yàn)期間對(duì)所有苗木進(jìn)行相同的日常管護(hù)護(hù)理。endprint

1.2 指標(biāo)的測(cè)定

1.2.1 生長(zhǎng)狀況研究 在試驗(yàn)期間，每隔30 d對(duì)苗木進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定，運(yùn)用測(cè)量尺測(cè)定苗木苗高增長(zhǎng)量；游標(biāo)卡尺測(cè)定苗木地徑生長(zhǎng)量；運(yùn)用葉面積儀-YMJ-A測(cè)定苗木葉面積，葉片選樣采用由上到下螺旋選取5片長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病害的葉片進(jìn)行測(cè)定，并計(jì)算葉面積增長(zhǎng)量。

1.2.2 葉片光合指數(shù)測(cè)定 待光照試驗(yàn)進(jìn)行至2016年11月1日，選取光照充足天氣，于9：00～ 12：00分別選取各處理下的植株頂端完全展開(kāi)的6片功能葉進(jìn)行光合測(cè)定，采用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（IRGA，LI-COR，Lincoln，USA）測(cè)定葉片光相應(yīng)曲線、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合指標(biāo)。

1.2.3 生理生化指標(biāo)測(cè)定 在光照試驗(yàn)結(jié)束后，于2016年11月15日對(duì)每個(gè)處理選取6株苗木進(jìn)行葉片生理生化指標(biāo)測(cè)定，每株苗木由上到下選取6片長(zhǎng)勢(shì)良好、健康葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性等的測(cè)定。其中葉綠素含量測(cè)定采用丙酮提取法[8]，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測(cè)定[9]，SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測(cè)定[10]，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰脅迫對(duì)香子楠苗木生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 香子楠生長(zhǎng)特性研究 從圖1和圖2可以看出，香子楠苗木在處理P1下生長(zhǎng)量最大，苗高和地徑在8月生長(zhǎng)量?jī)糁稻_(dá)到最高。而隨著遮陰處理透光率的降低，香子楠苗高生長(zhǎng)量?jī)糁碉@著降低，處理P3下，10月香子楠苗高生長(zhǎng)量?jī)糁迪鄬?duì)P1處理降低了3.04 cm，且表現(xiàn)出遮陰處理透光率降低抑制了苗木的生長(zhǎng)。隨著生長(zhǎng)季節(jié)的不同，各個(gè)處理間地徑的生長(zhǎng)量?jī)糁底兓町悩O顯著（P<0.01）。其中香子楠苗木在P1條件下，在8月地徑生長(zhǎng)量?jī)糁颠_(dá)到了0.467 cm，各個(gè)季節(jié)生長(zhǎng)均高于其他3個(gè)處理。但香子楠在P2、P3條件下，地徑生長(zhǎng)量?jī)糁挡浑S著季節(jié)的變化而呈顯著差異，地徑生長(zhǎng)量分別為0.186、0.132 cm。進(jìn)而表明適當(dāng)?shù)恼陉幱兄谙阕娱缒镜貜降纳L(zhǎng)。

2.1.2 香子楠葉面積研究 由圖3可以得知，隨著遮陰強(qiáng)度的變化，香子楠苗木葉面積增長(zhǎng)量變化呈顯著差異（P<0.05）。香子楠苗木在處理P1條件下，10月苗木葉面積增長(zhǎng)量與CK、P2、P3相比，分別高出了26.68%、39.61%、57.08%。在P1條件下，香子楠葉面積8-10月期間仍然處于不斷生長(zhǎng)的狀態(tài)，在10月生長(zhǎng)達(dá)到了40.12 cm2；而在8月，葉面積增長(zhǎng)趨于平穩(wěn)，但P3在10月生長(zhǎng)降低為24.56 cm3。其中，在試驗(yàn)處理后，香子楠苗木葉面積大小為P1>CK>P2>P3，適當(dāng)對(duì)香子楠苗木遮陰，有助于苗木葉面積的形成和增長(zhǎng)。

2.2 不同遮陰處理對(duì)香子楠苗木光合指標(biāo)的影響

2.2.1 香子楠光響應(yīng)曲線研究 由圖4可以得知，香子楠苗木在光合有效輻射PAR達(dá)到776 μmol/（m2·s）時(shí)，苗木的凈光合速率Pn達(dá)到最大。其中，苗木在P1處理?xiàng)l件下，凈光合速率Pn為各個(gè)處理最高，達(dá)到了8.12 μmol/（m2·s）。香子楠苗木在P2條件下，光響應(yīng)曲線與對(duì)照處理CK最接近。但隨著遮陰處理透光率的降低，苗木在P3條件下，光響應(yīng)曲線最低，最大光合速率僅為1.77 μmol/（m2·s），表明香子楠在弱光條件下，不利于光合作用的進(jìn)行，而適當(dāng)對(duì)苗木進(jìn)行遮光，有利于苗木光合作用，提高苗木光合利用效率。

2.2.2 香子楠光合指標(biāo)研究 由表1可以得出，香子楠在P1條件下最大凈光合速率最高，為8.12 μmol/（m2·s），對(duì)應(yīng)的蒸騰速率也最高，為3.04 μmol/（m2·s），且胞間CO2濃度含量也最高，為299.61 μmol/mol，但對(duì)應(yīng)的暗呼吸速率僅為-1.23 μmol/（m2·s）。在光照試驗(yàn)中，對(duì)照CK的最大凈光合速率與P2相似，但苗木的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均為最高，分別為27.43 μmol/（m2·s）和378.31 μmol/（m2·s），且受到全光照的影響，氣孔導(dǎo)度為 4個(gè)處理中最高，達(dá)到了0.158 mol/（m2·s）。然而，由于遮陰處理透光率最低，香子楠苗木在P3處理?xiàng)l件下各項(xiàng)光合指標(biāo)均最低，但香子楠苗木在P3條件下，暗呼吸速率最高，暗呼吸速率達(dá)到-0.89 μmol/（m2·s）。

2.3 遮陰脅迫對(duì)香子楠苗木生理生化指標(biāo)的影響

由表2可以得知，香子楠苗木在處理P1下，葉綠素含量相比對(duì)照CK高出了0.34 mg/g，顯著高于處理P2、P3。而丙二醛含量比較中，在P1處理下僅為20.43 μmol/g，為4個(gè)處理中最低，最高為P3光照條件下，丙二醛含量達(dá)到了27.54 μmol/g。在香子楠苗木葉片酶的活性分析中，SOD和CAT均以P1光照條件下的最高，分別達(dá)到了198.32 μg/g、310.44 mmol/（min·g），而P2和P3光照條件下苗木葉片SOD和CAT的活性均低于對(duì)照，且數(shù)值較為接近，表明香子楠苗木在P2和P3光照條件下，酶的活性被抑制，降低了苗木化合物質(zhì)的合成與分解。

3 小結(jié)與討論

在對(duì)香子楠苗木生長(zhǎng)指標(biāo)分析中，本研究發(fā)現(xiàn)，香子楠苗木的生長(zhǎng)發(fā)育隨著季節(jié)的變化其生長(zhǎng)量均有不同的變化，苗木的的苗高和地徑在各個(gè)光照處理影響下均在8月達(dá)到最大值，其原因主要是因?yàn)樵撛職鉁睾线m，在充足的光照條件下，促進(jìn)了香子楠苗木的生長(zhǎng)[12]，另外由于光照試驗(yàn)在進(jìn)行了3個(gè)月時(shí)間后，苗木逐漸適應(yīng)了光照環(huán)境并進(jìn)行快速生長(zhǎng)。其中，在P1光照條件下，有利于香子楠苗木苗高和地徑的生長(zhǎng)。在苗高生長(zhǎng)量的比較中，P1光照處理顯著高于對(duì)照CK苗木的苗高生長(zhǎng)，而P2條件下苗木苗高生長(zhǎng)與對(duì)照CK較為接近，但苗木在P3條件下苗高生長(zhǎng)出現(xiàn)了抑制情況，苗高生長(zhǎng)量不斷降低。在苗木地徑的比較中，苗木在P1條件下地徑生長(zhǎng)量表現(xiàn)最高，但僅略高于對(duì)照CK，從而得出了適當(dāng)對(duì)香子楠苗木進(jìn)行遮光，可有效促進(jìn)苗木苗高的生長(zhǎng)，有利于苗木枝干的生長(zhǎng)發(fā)育。在對(duì)苗木葉面積的比較中，本研究發(fā)現(xiàn)在光照試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行過(guò)程中，香子楠苗木前期處于持續(xù)增長(zhǎng)后期趨于平穩(wěn)的狀態(tài)，其中苗木在P1條件下，葉面積增長(zhǎng)量達(dá)到了40.12 cm2，說(shuō)明對(duì)香子楠苗木進(jìn)行適當(dāng)遮光可增加其葉面積。endprint

遮陰脅迫試驗(yàn)對(duì)香子楠苗木光合指標(biāo)造成了顯著影響，在分析苗木的光響應(yīng)曲線中，本研究發(fā)現(xiàn)香子楠苗木凈光合速率在光合有效輻射PAR達(dá)到776 μmol/（m2·s）時(shí)表現(xiàn)最大，香子楠苗木在P1條件下光響應(yīng)曲線表現(xiàn)最強(qiáng)，而對(duì)照CK由于在全光照的強(qiáng)度下苗木獲得大量光照對(duì)其光合作用造成了抑制，在分析苗木的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)中可以看出，對(duì)照CK的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別達(dá)到了27.43 μmol/（m2·s）和378.31 μmol/（m2·s），在全光照的條件下，為達(dá)到苗木光合作用最佳轉(zhuǎn)換狀態(tài)，降低了苗木的光合轉(zhuǎn)換速率。而苗木在P1條件下，其光合結(jié)構(gòu)在適當(dāng)?shù)墓庹諚l件下調(diào)整植物光合功能，提升了光合凈轉(zhuǎn)化速率，苗木的最大凈光合速率達(dá)到了8.12 μmol/（m2·s），且對(duì)應(yīng)著高效的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度，伴隨著高效的光合速率進(jìn)行，苗木的蒸騰速率也達(dá)到了最大值3.04 μmol/（m2·s），進(jìn)而表明了苗木在P1條件下有利于光合物質(zhì)的合成和物質(zhì)間的轉(zhuǎn)換。而隨著遮陰處理透光率的降低，香子楠苗木植物功能結(jié)合不斷減弱，低透光率的遮陰處理，抑制了苗木的光合作用過(guò)程，但苗木在P3條件下暗呼吸速率最高，達(dá)到了-0.89 μmol/（m2·s），說(shuō)明苗木在光合條件弱的條件下，可通過(guò)高效的有氧呼吸進(jìn)行化合物質(zhì)的合成。表明香子楠具有一定的抗低光的能力。

結(jié)合香子楠苗木葉片生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)香子楠在P1條件下，葉片的葉綠素含量達(dá)到最高，為3.23 mg/g，適當(dāng)對(duì)香子楠苗木進(jìn)行遮陰有效促進(jìn)了苗木葉片葉綠素的合成，提升了葉片光合作用效率。另外在葉片酶的活性研究中，發(fā)現(xiàn)苗木在P1光照條件下酶的活性最高，SOD和CAT活性分別達(dá)到了198.32 μg/g、310.44 mmol/（min·g），適當(dāng)遮陰可有效調(diào)節(jié)酶活性，對(duì)植物體內(nèi)的產(chǎn)物進(jìn)行有效的分解和利用。但在丙二醛含量的分析中，發(fā)現(xiàn)苗木在P1條件下丙二醛含量最低，表明苗木在該遮陰處理下苗木葉片膜氧化作用較低， 未對(duì)苗木結(jié)構(gòu)造成破壞，而苗木在P2和P3光照條件下對(duì)植物光合結(jié)構(gòu)造成了影響，抑制了植物體酶的活性，通過(guò)提升丙二醛含量，增加苗木的抗逆性，進(jìn)而表明香子楠在逆境條件下可通過(guò)自身結(jié)構(gòu)的變化應(yīng)對(duì)逆境，具有抗遮陰性。因此，對(duì)香子楠進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼陉幪幚?，可有效促進(jìn)其生長(zhǎng)和光合結(jié)構(gòu)的形成，并獲得高效的光合作用產(chǎn)物。

在對(duì)香子楠苗木進(jìn)行遮陰脅迫試驗(yàn)研究中，發(fā)現(xiàn)對(duì)苗木進(jìn)行適當(dāng)遮陰，對(duì)苗木生長(zhǎng)和發(fā)育具有促進(jìn)作用。通過(guò)植物生長(zhǎng)指標(biāo)、光合指標(biāo)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行驗(yàn)證，得出了香子楠苗木在一層遮陰P1（47.3%NS透光率）條件下，生長(zhǎng)發(fā)育最佳。在生產(chǎn)實(shí)踐中，可通過(guò)對(duì)香子楠苗木進(jìn)行適當(dāng)遮陰，提升其樹(shù)高、地徑和葉面積等指標(biāo)，有利于獲得優(yōu)質(zhì)、健康的香子楠苗木，提高香子楠苗木的生產(chǎn)總量。但本試驗(yàn)僅對(duì)苗木的生理功能指標(biāo)進(jìn)行了分析研究，未對(duì)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，今后可以通過(guò)進(jìn)行植物體解剖結(jié)構(gòu)的研究，全面分析光照脅迫對(duì)香子楠苗木生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1] 唐德英.珍稀傣藥植物——麻罕[J].中國(guó)野生植物資源，1993（4）：28.

[2] 尹國(guó)平.廣西珍貴樹(shù)種名錄（連載）[J].廣西林業(yè)，2011（7）：44-45.

[3] 李運(yùn)興.南亞熱帶城市綠化新秀——香梓楠[J].中國(guó)城市林業(yè)，2008，6（5）：74-75.

[4] 中國(guó)科學(xué)院植物志委員會(huì).中國(guó)植物志[M].北京：科學(xué)出版社，2002.

[5] 管志斌，張麗霞.瀕危植物香籽含笑的保護(hù)與利用研究[J].中國(guó)野生植物資源，2004，23（4）：11-14.

[6] 夏 偉，閆 浩，杜金風(fēng).海南兩種含笑屬植物葉中提取小白菊內(nèi)酯的研究[J].科技創(chuàng)新與應(yīng)用，2014（14）：37-37.

[7] 王寶榮，蘇文華，閆海忠，等.西雙版納勐養(yǎng)自然保護(hù)區(qū)種植砂仁對(duì)重點(diǎn)保護(hù)植物的影響及對(duì)策[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1997（S1）：75-81.

[8] 李松海，覃德文，韋中綿，等.廣西木蓮在干旱逆境下光合特性研究[J].北方園藝，2015（3）：72-76.

[9] 李付伸，覃德文，杜佩連，等.干旱脅迫對(duì)頂果木生理特性及根系形態(tài)特征的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（8）：2019-2022.

[10] 黃林敏，袁叢軍，嚴(yán)令斌，等.不同遮蔭處理對(duì)清香木苗木生長(zhǎng)與光合速率的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，1（2）：217-219.

[11] 盧志鋒，聶珍臻，藍(lán) 學(xué)，等.不同干旱條件下煥鏞木的生長(zhǎng)及光合特性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（10）：236-239.

[12] 馮慧芳，薛 立，任向榮，等.4種闊葉幼苗對(duì)PEG模擬干旱的生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（2）：371-382.endprint