譚亮萍　劉明月　馬艷青*　賀超興　趙　激

（1湖南省蔬菜研究所，湖南長沙 410125；2湖南農(nóng)業(yè)大學園藝園林學院，湖南長沙 410128；3中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）通過在植物根系形成叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）結構，與植物形成互利共生關系，龐大的菌絲網(wǎng)絡為植物提供了更多的養(yǎng)分。由于蔬菜作物的經(jīng)濟價值較高，因此一直是AMF生物技術應用的主要作物類型（李曉林和馮固，2001）。

1　概述

1924年Jones觀察到豌豆和大豆根系被一種 AMF侵 染， 形 成 AM 結 構（Jones，1924）。1953年Sievers在馬鈴薯根系上觀察到AM的存在（Sievers，1953）。最早在蔬菜上進行AMF接種研究菌根效應的是1966年來自蘇格蘭的Daft和Nicolson，將3種不同的AMF接種在番茄上，在低磷條件下番茄根系具有更高的菌根侵染率，且促進了番茄的生長（Daft & Nicolson，1966）。1971年美國的Safir等以大豆為試材，研究AMF接種對大豆水分代謝的影響（Safir et al.，1971），開創(chuàng)了AMF與植物水分代謝的新篇章。之后，AMF在蔬菜上的研究逐漸活躍起來。目前國際上在蔬菜AMF研究中執(zhí)行比較好的團隊有：

① 美國加州大學戴維斯分校蔬菜作物系Jackson教授的課題組，以不形成AM的番茄突變體和野生型番茄為試材，研究突變體與野生型營養(yǎng)和土壤呼吸的不同；高CO2條件下AMF對番茄生長和養(yǎng)分吸收的影響；以及萵苣菌根的管理和土壤因子等。

② 西班牙學術研究最高委員會研究中心（CSIC）微生物與農(nóng)業(yè)學部Ruiz-Lozano教授的課題組以萵苣為試材，從1995年就開始在萵苣上篩選抗旱性強的菌種，并開展許多水分代謝方面的研究。近期，他的課題組成員Porcel對脯氨酸合成的關鍵酶P5CS、水通道蛋白等分子方面展開研究，取得了可喜的成績。

③ 土耳其塞爾登大學農(nóng)學院園藝系的Turkmen等以辣椒、黃瓜為試材，開展了AMF與蔬菜作物耐鹽性機理方面的研究，在2000、2002、2005年和2008年分別發(fā)表論文1篇。

我國在蔬菜AMF方面的研究起步較晚，其研究大致經(jīng)歷了2個階段：① 起始發(fā)展階段（1983～1989年）。20世紀80年代我國臺灣省較早開展AMF的相關研究。1981年，臺灣大學園藝研究所陳裕良首先發(fā)現(xiàn)蘆筍是自然界中對AMF依賴性極高的蔬菜作物，摩西球囊霉（Glomus mosseae）的AMF能促進蘆筍幼苗的生長，并首次通過電鏡觀察到蘆筍的菌根（陳裕良，1981）。1983年中國農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所的汪洪鋼等在《土壤學報》上發(fā)表的“VA菌根對綠豆（Phaseolus aureus）吸磷和固氮的影響”，是我國大陸第1篇關于蔬菜AMF的試驗報道，研究結果表明AMF能夠利用土壤中難溶性的磷礦粉或骨粉（汪洪鋼等，1983）。1987年山東農(nóng)業(yè)大學的洪淑梅等在番茄根際土壤中分離AMF的孢子，新記錄了Glomus fasciculatum和Glomus etunicatum2種孢子（洪淑梅 等，1987）。1989年汪洪鋼等再次以綠豆為試材，研究了AMF對綠豆生長和水分利用的影響，結果表明接種處理顯著提高了綠豆水分利用效率（汪洪鋼 等，1989）。② 快速發(fā)展階段（1990年至今）。20世紀90年代，由于研究隊伍的壯大和研究深度的擴展，特別是劉潤進的課題組在西瓜AMF上開展了多項研究，建立了西瓜優(yōu)質高產(chǎn)接種配套技術，菌根在蔬菜上的研究才得到長足進步，菌根的作用越來越為人們所重視，許多科研單位如青島農(nóng)業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所、中國科學院南京土壤研究所、南京農(nóng)業(yè)大學、西北農(nóng)林科技大學、華南農(nóng)業(yè)大學、四川農(nóng)業(yè)大學等都積極參與了蔬菜菌根的研究，目前我國蔬菜菌根的研究正處于快速發(fā)展階段。

2　蔬菜AMF的種類和資源

AMF的資源調(diào)查和分類鑒定工作是菌根學研究的基礎。世界上許多國家都非常重視這一基礎性工作，如美國、日本、西班牙、土耳其、中國等都對蔬菜作物菌根資源包括對各類蔬菜作物菌根類型、著生狀況、種屬分布等做了大量調(diào)查工作。AMF可以侵染大多數(shù)蔬菜作物，形成共生的AM結構。茄科、葫蘆科、石蒜科等蔬菜如最常見的西瓜（Citrullus lanatus）、甜瓜（Cucumis melo）、黃瓜（Cucumis sativus）、苦瓜（Momordica charantia）、絲瓜（Luffa acutangula）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（Solanum melongena）、 番 茄（Solanum lycopersicum）、 豇豆（Vigna sinesis）、 菜 豆（Phaseolus vulgaris）、豌 豆（Pisum satium）、 矮 生 刀 豆（Canavaliaensiformis）、韭菜（Allium tuberosum）、蔥（Allium fistulosum）、洋蔥（Allium cepa）、蘆筍（Asparagus officinalis）、芋（Colocasia esculenta）、茭白（Zizania latifolia）、萵苣（Lactuca sativa）和蕹菜（Ipomoea aquatica）等都可以形成AM（牛家琪，1994）。比較特殊的是菠菜、莧菜，一般不能形成AM，也有一些十字花科、黎科、莎草科的蔬菜作物會形成特殊的侵染形式。劉潤進等（2001）從不同連作年限保護地的番茄、菜豆、黃瓜等蔬菜根際周圍分離出AMF 3個屬：Glomus、Acaulospora和Gigaspora；14個種，主要有Acaulospora denticulata、Acaulospora mellea、Acaulospora elegans、Glomus clarum、Glomus versiforme、Gigaspora margatea等，其中Glomus和Acaulospora分布較為廣泛。包玉英和閆偉（2004）調(diào)查了蒙古韭共生真菌菌根侵染狀態(tài)，其菌根類型為疆南星型（Arum-type），從7個采樣點的蒙古韭根際土壤中分離到叢枝菌根真菌26種：無梗囊霉屬5種、球囊霉屬18種、內(nèi)養(yǎng)囊霉屬和盾巨孢囊霉屬各1種，并有1個未知屬種，球囊霉屬和無梗囊霉屬占絕對優(yōu)勢。

3　AMF對蔬菜作物的生理效應及作用機制

3.1　促進蔬菜作物生長，提高產(chǎn)量

AMF接種在園藝作物上的一個最直觀的效應就是促進作物生長，特別是在低磷滅菌條件下這種效應更為顯著（吳強盛，2010）。生產(chǎn)中應用最為廣泛的是通過接種AMF提高幼苗移栽的成活率、促進移植苗生長和發(fā)育，最終增加產(chǎn)量。研究表明，接種AMF的芹菜株高、根長、地上部和根鮮、干質量均顯著高于對照，植株根冠比顯著低于對照（馬通 等，2016）。黃瓜通過接種AMF（摩西球囊霉G. mosseae），生長勢明顯提高，株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積分別比對照增加了19.1%、24.6%、10.8%、26.7%（任志雨 等，2008a）。也有研究表明，接種AMF（Glomus mosseae，Glomus intraradices）可以增加番茄坐果數(shù)，提高產(chǎn)量（Khaliel & Elkhider，1987；Makus，2004；Elahi et al.，2010）；胡蘿卜接種AMF后產(chǎn)量甚至可提高300%（Affokpon et al.，2011）；同樣，在黃秋葵、洋蔥上的試驗中也取得了較好的增產(chǎn)效果（Senapati et al.，1987；Torres et al.，1996；Charron et al.，2001）。

3.2　改善蔬菜作物品質

AMF接種可以明顯改善蔬菜作物的營養(yǎng)品質。接種AMF可顯著增加蘆筍嫩莖中人體必需氨基酸的含量（林先貴 等，1994）。大田生產(chǎn)條件下，接種Glomus mosseae可使菜豆VC含量增加25%、磷含量增加63%，改善了豆莢品質（李敏和劉潤進，2002）。 6種不同的AMF（Gloumus versiforme、Glomus mosseae-2、Glomus intraradices、Glomus diuphauam、Glomus mosseae、Glomus etunicatum）均可以提高番茄葉片的可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸還原酶活性（賀忠群 等，2006a）。甜瓜大棚栽培條件下接種AMF后，果實硝酸鹽和亞硝酸鹽含量顯著下降，VC含量顯著高于對照（王銳竹 等，2010）。與對照相比，接種AMF后洋蔥的VB1含量增加44%，蘋果酸、丙酸、戊酸和檸檬酸含量分別增加1.7、2.0、4.5倍和15.0倍，酒石酸含量減少4.0倍（Rozp?dek et al.，2016）。芹菜接種AMF可顯著提高葉片葉綠素含量和葉柄VC含量，顯著降低葉柄纖維素、硝態(tài)氮含量，說明接種AMF可促進芹菜生長并改善品質（馬通 等，2016）。

3.3　促進蔬菜作物對礦質元素的吸收

在地表以下的植物根系周圍，菌根的菌絲體（包括根外菌絲和根內(nèi)菌絲）彼此交錯，相互連接，形成一個龐大的菌絲網(wǎng)（Rhodes & Gerdemann，1975）。AMF的外生菌絲可延伸到根外數(shù)厘米至十多厘米，且與土壤接觸表面積及在土壤中的存活時間遠遠超過根毛，顯著提高了宿主植物對礦質元素的吸收，特別是對磷的吸收效果更為顯著。有研究表明，接種AMF可增加韭菜對P、Zn的吸收（Sorensen et al.，2003），提高番茄植株P、K和Ca的含量（Suresh & Bagyaraj，1984）。不同種類AMF可以不同程度增加番茄對磷、鉀的吸收，其中對磷吸收的促進作用最為顯著，對氮的吸收作用有明顯差異（賀超興 等，2006），且不同種類AMF對其寄主植物莖葉的全N、全P、全K吸收的影響是不同的（賀忠群 等，2010a）。番茄和黃瓜接種AMF后對葉片微量元素的影響不同，番茄葉片Zn的含量較對照顯著增加，F(xiàn)e、Mn、Cu的含量則有所下降，而黃瓜幼苗葉片中Mn和Zn的含量則有所提高（任志雨 等，2008b）。接種AMF可提高辣椒植株對P的吸收，可能是由于外生菌絲增加了對P的吸收面積（Sharif & Claassen，2011）。

蔬菜作物接種AMF的效果還受土壤礦質營養(yǎng)的影響。土壤缺P狀況下接種AMF可促進作物生長（Brown & Carr，1984；Tobar et al.，1994；El-Tohamy et al.，1999）。土壤缺P、Zn時，接種AMF可提高青椒（Ortas，2012）和番茄（Watts-Williams et al.，2014）對P、Zn的吸收。一般來說，土壤磷素含量增加抑制AMF的促生作用（Smith & Smith，2011a）。

3.4　提高蔬菜作物抗旱性

干旱脅迫下，AMF通過改變蔬菜作物生理特性和相關基因表達，從而增強蔬菜作物對水分虧缺的抗性（Aroca et al.，2008）。多數(shù)研究認為，AMF改善植物水分狀況是植物磷營養(yǎng)狀況改善的間接作用效果（李曉林和馮固，2001）。接種AMF能有效促進香椿幼苗的生長和對磷素營養(yǎng)的吸收，且干旱脅迫程度越重，效果越明顯（甘春雁 等，2013）。在輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫條件下接種AMF，加工番茄品種Regal 87-5的產(chǎn)量均顯著增加（Wang et al.，2014）；接種AMF還可提高干旱脅迫下草莓（Boyer et al.，2015）、西瓜（Omirou et al.，2013）、 萵 苣（Marulanda et al.，2007）、 洋蔥（Bolandnazar et al.，2007）等的水分利用效率（WUE），其機理可能與接種AMF提高了宿主植株的蒸騰效率、氣孔導度（Aug é，2001）和營養(yǎng)吸收（Smith & Smith，2011b）等有關。甘薯接種AMF后，通過可溶性糖和自由脯氨酸的積累，可提高其對干旱脅迫的抗性（Yooyongwech et al.，2016）。大豆接種AMF，可以緩解因干旱脅迫造成的大豆葉片SOD、POD、CAT活性的下降，顯著提高類胡蘿卜素含量，緩解游離脯氨酸的積累，提高可溶性蛋白含量和可溶性糖的轉運速率，抑制葉綠素的分解（駱強，2013）。

3.5　增強蔬菜作物抗（耐）鹽性

AMF緩解鹽脅迫涉及各種不同的機理，如提高N、P、Mg、Ca等礦質元素營養(yǎng)的吸收、維持K+/Na+的平衡，引起一些生理（光合效率、相對滲透率、水分狀況、脫落酸、氮同化等）生化（脯氨酸、甜菜堿、多胺、碳水化合物及抗氧化物質等）變化等（Heikham et al.，2009）。鹽脅迫下接種AMF能促進番茄植株生長和對水分的吸收，顯著提高葉片相對含水量、葉片水勢及根系水導。研究表明，AMF和鹽脅迫共同調(diào)控了5個水孔蛋白基因的表達（賀忠群 等，2011）；增強了番茄葉片的谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性，減輕了活性氧對植株細胞膜的傷害（賀忠群 等，2006b）；參與調(diào)節(jié)了內(nèi)源激素平衡，降低了葉片ABA/IAA、ABA/GA、ABA/Zeatin及 ABA/（IAA+GA +Zeatin）的比值，維持接菌株較高的氣孔導度，增強了番茄的耐鹽性（賀忠群 等，2010b）；改善了植株營養(yǎng)狀況，尤其是提高K、P含量，保持較高的K+/Na+、P/Na+、Ca2+/Na+比值，降低植株Na+含量，從而降低了Na+對植株的毒害作用，提高了番茄植株的抗（耐）鹽性（賀忠群和賀超興，2013）。也有研究表明，接種AMF可增強鹽脅迫下番茄植株抗氧化酶（SOD、CAT、POD 及APX）活性，減少丙二醛累積對植株的傷害（Arafat & He，2011）；提高辣椒葉片的相對含水量、P含量、總葉綠素及類胡蘿卜素含量，這可能與叢枝菌根真菌可以緩解膜脂過氧化有關（Cekic et al.，2012）。AMF接種還可促進鹽脅迫下番茄生長和莖流，保持Na+和Cl-含量的平衡（He & Huang，2013）。

3.6　提高蔬菜作物抗病性

AMF在提高植物抗病性上所表現(xiàn)出的積極作用由Safir（1968）最先報道，研究表明接種Glomus mosseae能減少由Pyrenochaeta terrestris引起的洋蔥根系紅腐病的發(fā)病率。Torres等（1996）在研究接種AMF（Glumussp.Zac-19）對洋蔥白腐?。⊿clerotium cepivorumBerk）的影響時發(fā)現(xiàn)，與非菌根化苗相比，田間土壤不滅菌條件下育苗時接種Glomussp.Zac-19可使移栽后的植株推遲2周發(fā)病且防效期長達11周；在土壤滅菌條件下，育苗時接種比移栽時接種抗病效果明顯。李樹林和趙士杰（1996）研究發(fā)現(xiàn)，不同AMF菌種對茄子、黃瓜的促生和防病效應表現(xiàn)出特異性，Glomus versiforme在促進生長的同時減輕了茄子黃萎病的發(fā)生；Glomus macrocarpum可減輕黃瓜細菌性角斑病的發(fā)生，但無促生作用。AMF可降低西瓜枯萎病的病情指數(shù)，提高自根苗的成活率，防效優(yōu)于嫁接栽培（徐宗剛 等，2003）。接種AMF后能減少枯萎病菌在黃瓜根系及根圍土壤中的數(shù)量，降低黃瓜枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)（王倡憲和郝志鵬，2008），且在感病品種上的應用效果好于抗病品種（郝永娟 等，2007）。黃瓜接種AMF（Glomus versiform）能顯著抑制立枯病的發(fā)生，相對防治效果達67.1%，并可誘導黃瓜根系苯丙氨酸解氨酶、β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質酶等抗病相關酶的活性，激活了植物早期抗病防御反應（賀忠群 等，2010c）。AMF不能防止連作西瓜枯萎病的發(fā)生，但對其具有一定的防治效果，并且連作年限越短，AMF的防治效果越好（韓亞楠 等，2013）。接種AMF提高黃瓜抗病性與改變相關酶活性有關，在病害發(fā)生前AMF已與寄主植物互利共生，提前啟動了抵抗病害的相關機制，如提高了保護酶活性，促進植株生長，接種AMF后菌根苗地上部鮮質量和地上部干質量分別比未接種AMF處理提高33.10%和25.93%，在病害發(fā)生過程中AMF與病原菌互相競爭，抑制病菌對寄主的侵害，減輕細胞膜受損害程度（秦海濱 等，2014）。

3.7　提高蔬菜作物抗根結線蟲的能力

根結線蟲是危害農(nóng)作物的重要病原生物之一，廣泛分布于世界各地。有研究表明，AMF對番茄、黃瓜根結線蟲具有一定的防治效果（王鵬 等，2009；張淑彬 等，2011）。在抗性機理研究中，盛萍萍等（2012）發(fā)現(xiàn)，接種Glomus mosseae和南方根結線蟲35 d后，番茄根系水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）和一氧化氮（NO）含量均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，番茄根系中SOD、POD、PAL、β-1，3-葡聚糖酶、幾丁質酶活性均顯著高于對照，單位質量根內(nèi)二齡幼蟲數(shù)、雌蟲數(shù)、線蟲總數(shù)、卵囊數(shù)及卵囊含卵量均低于單接種南方根結線蟲的處理，病情指數(shù)也顯著下降。接種AMFGlomus inartradiees和Glomus versiforme不僅激發(fā)了黃瓜幼苗較高的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）等保護性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量，且激發(fā)了黃瓜幼苗的次生代謝物質總酚的積累，增加了植株對根結線蟲的抗性（李許真 等，2016）。

3.8　增強蔬菜作物抗（耐）重金屬脅迫的能力

與植物根系相比，AMF的菌絲對重金屬毒性有較強的耐性，即使在根系已受到傷害的情況下，菌絲仍能主動吸收礦質營養(yǎng)，保持植物的生長，間接地促進植物對重金屬的修復作用。研究表明，在土壤重金屬污染條件下，AMF能幫助宿主植物減少對重金屬的吸收來避免傷害，或通過促進宿主植物提高對重金屬的耐受性來適應重金屬的脅迫（Zhang et al.，2010；S?omka et al.，2011）。 接 種Glomus etunicatum的矮生刀豆植株組織中Zn含量增加，生物量增加，根瘤數(shù)增加（de Andrade et al.，2009）。在Cu脅迫下，接種Glomus mosseae可顯著提高辣椒植株CAT、APX、POD、GA等抗氧化酶的活性，有效緩解膜脂的過氧化傷害（Abdel Latef，2011）。重金屬（Cu、Zn、Pb、Cd）復合污染土壤上，蠶豆接種Glomus mosseae后地上部和地下部的過氧化物酶活性顯著增強（張旭紅 等，2008）。

3.9　增強蔬菜作物抗寒性

通常蔬菜作物對低溫都有一定的適應及忍耐能力，但其所能忍耐低溫的能力有限，不同蔬菜作物所能忍受的最低溫度也不同。趙士杰和李樹林（1993）對栽培韭菜的低溫試驗研究表明，接種AMF的植株細胞受凍程度遠遠比未接種的低，其中的作用機制還不是很清楚，可能是由于接種了AMF的韭菜植株增強了磷素的吸收，而磷是生物膜的組分之一，磷素增加可能會穩(wěn)定膜的結構，同時磷可以促進植株體內(nèi)各種生理代謝的正常進行，從而增強植株的抗寒性（張美慶 等，1987）。將接種不同AMF的茄子幼苗在三葉期進行8 ℃的低溫處理，發(fā)現(xiàn)接種AMF能夠顯著提高茄苗的抗冷性，但不同菌種的效應存在差異（柏素花 等，2006）。與未接菌對照相比，接種AMF使低溫脅迫下黃瓜幼苗各項生長指標顯著提高，這可能是由于低溫脅迫下AMF通過促進黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白的大量積累和抗氧化酶活性的提高以降低膜脂過氧化水平，從而增強黃瓜幼苗對低溫脅迫的適應性（韓冰等，2011）；也有可能是接種AMF提高了植株根系活力和葉綠素、可溶性蛋白、酚類及類黃酮含量，提高了植株的光合速率和羧化效率，降低了H2O2和MDA的積累，增強了SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶及ATP酶和DPPH活性，誘導了抗氧化酶在mRNA水平上的表達，增強了對低溫脅迫的抗性（劉愛榮 等，2011；Chen et al.，2013；Liu et al.，2014）。曹巖坡等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，8 ℃低溫脅迫下接種AMF處理的黃瓜幼苗生長量以及葉片光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)指標值均顯著大于未接種AMF處理，初始熒光（Fo）顯著小于未接種AMF處理，其中葉綠素含量提高10.24%，最大熒光（Fm）、初始能轉換效率（Fv/Fm）和PSⅡ的潛在光化學活性（Fv/Fo）分別提高14.2%、5.9%和31.4%，F(xiàn)o降低8%，明顯緩解低溫脅迫對幼苗的傷害。在25 ℃盆栽條件下番茄植株正常生長6周后于8 ℃下處理1周，接種Glomus mosseae的植株葉片保護膜活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于對照，而丙二醛含量低于對照，顯著提高了番茄的耐寒性（Abdel Latef & He，2011）。

3.10　提高蔬菜作物耐熱性

AMF不僅可提高蔬菜作物的抗寒性，還能增強蔬菜作物應對高溫的耐熱性。與未接種AMF的對照相比，接種AMF可緩解7～8月草莓育苗期35℃高溫脅迫的傷害，草莓幼苗葉片和根系褐化發(fā)生較少，地上部和地下部干質量增加，但不同AMF菌種效果有所差異（Matsubara et al.，2004）。韓東洋（2013）研究表明，在35 ℃/28 ℃高溫脅迫下，接種Glomus versiforme和接種Glomus versiforme+Glomus mosseae混合菌種可以延緩高溫對百合植株的傷害程度，而接種Glomus mosseae對百合耐高溫作用不明顯。馬通等（2015）在研究AMF對葉用萵苣（生菜）耐熱性效應時發(fā)現(xiàn)，35 ℃下接種Glomus mosseae的生菜葉片中SOD、POD、CAT等防御酶活性分別比對照增加68.4%、128.6%和88.9%，根系活力和葉綠素含量分別比對照增加255.5%和27.2%，生菜的耐熱性顯著提高。

4　AMF在蔬菜生產(chǎn)上的應用

在蔬菜作物中，除十字花科、藜科和莧科作物不能或不易形成叢枝菌根外，茄科、葫蘆科、百合科等作物都能形成叢枝菌根（李敏和劉潤進，2000）。叢枝菌根對菜豆、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜、洋蔥、番茄、蘆筍等具有很多的正效應，如促進蔬菜營養(yǎng)生長，提高產(chǎn)量，促進開花坐果，增強對土傳病害的抗性，改善品質等。蔬菜作物可在苗圃或容器中接種AMF，培育成菌根苗。特別是在施肥量不多、土壤貧瘠、環(huán)境惡劣的地區(qū)，使用菌根苗可獲得較為明顯的成效。目前，在蘆筍、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜、洋蔥、番茄等作物上應用AMF已取得顯著效果。如蘆筍采用容器育苗時接種AMF，縮短了育苗時間，菌根苗移栽到大田后生長速率、產(chǎn)筍數(shù)、產(chǎn)筍總量及人體必需氨基酸的含量均顯著提高；特別是蘆筍的產(chǎn)量連年增長，第1年平均增產(chǎn)74%，第2年平均增產(chǎn)50%（賀超興等，2009）。早在1993年，我國臺灣省的程水雄等（1993）已大面積推廣甜瓜菌根苗，可以顯著提高甜瓜產(chǎn)量，同時能獲得第2批瓜。

除培育菌根苗外，AMF在蔬菜上的另一個重要作用表現(xiàn)在提高抗病性，如前文所述AMF對黃瓜、西瓜、番茄等枯萎病和根結線蟲有較好的防治效果。

5　展望

蔬菜是經(jīng)濟價值比較高的作物，通常采用苗床、營養(yǎng)缽或穴盤育苗，這就為接種AMF實行菌根化創(chuàng)造了便利條件，育苗時加入接種劑經(jīng)過培育形成菌根后，將菌根苗移至大田或溫室，可以提高苗木移栽成活率，促進生長，增加產(chǎn)量，改善品質，充分發(fā)揮AMF的生理生化作用（劉潤進和李曉林，2000）。近年來，我國蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，蔬菜生產(chǎn)的集約化程度也在不斷提高。一方面，蔬菜集約化育苗產(chǎn)業(yè)取得突飛猛進的發(fā)展，全國各地涌現(xiàn)出一批規(guī)?；卟擞鐖觯涣硪环矫?，保護地設施栽培面積逐年擴大，提高了蔬菜種植的整體效益。但是應該清醒地看到，在蔬菜產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展的同時也存在各種風險和隱憂。相當一部分蔬菜育苗經(jīng)營戶的育苗技術尚不過硬，特別是對幼苗抗病性防控方面經(jīng)驗很欠缺。而在保護地設施栽培中，土傳病害和連作障礙非常嚴重，如采用藥劑對土壤進行消毒，容易造成土壤污染，有的甚至會損害到土壤中的有益微生物，進而影響蔬菜的產(chǎn)量和品質。利用AMF可以培育菌根苗，增強蔬菜作物的抗病性，緩解蔬菜種植的連作障礙，提高蔬菜生產(chǎn)的產(chǎn)量和品質，改善土壤生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境，對促進蔬菜生產(chǎn)意義重大，AMF技術作為一種環(huán)境友好型的生物技術將發(fā)揮重要作用。

綜合國內(nèi)外蔬菜AMF的研究動態(tài)，未來的研究方向可能會集中在以下幾方面：① AMF有效性的評價和高效菌種的篩選。從蔬菜根圍分離出不同AMF，建立蔬菜AMF資源庫，同時對蔬菜抗逆性（包括抗寒性、耐熱性、耐鹽性、抗旱性）、抗病性等的有效性進行評價，并篩選相應的高效AMF菌種。② 蔬菜菌根苗的培育。蔬菜種子萌發(fā)期接種AMF可有效提高幼苗的抗寒及抗病性，提高壯苗率和移栽成活率，同時還可增加產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質。③ AMF在蔬菜病害生物防治上的研究與應用。AMF對黃瓜根結線蟲、西瓜枯萎病、茄子黃萎病等的防治及克服蔬菜連作障礙等方面都有顯著效果，但相關作用機理還有待深入研究。隨著現(xiàn)代蔬菜栽培技術的不斷革新與發(fā)展，AMF將在菌根育苗、保護地蔬菜栽培、無公害和有機蔬菜生產(chǎn)等方面展現(xiàn)廣闊的發(fā)展前景。

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