申孟林,張 超,王玉霞*,王 娟,蔡 馨,邢 蓮,楊 茂

(1.宜賓學院 生命科學與食品工程學院,四川 宜賓 644000；2.西華大學 食品科學與生物工程學院,四川 成都 610039；3.宜賓學院 固態(tài)發(fā)酵資源利用四川省重點實驗室,四川 宜賓 644000)

中國白酒是世界著名的六大蒸餾酒之一,是一種以谷物為原料、酒曲為糖化發(fā)酵劑、采用雙邊或固態(tài)糖化發(fā)酵生產(chǎn)的酯香濃郁的蒸餾酒［1］。我國絕大多數(shù)名優(yōu)白酒都是添加大曲進行發(fā)酵。大曲是以小麥、大麥、豌豆等為原料,經(jīng)過自然接種發(fā)酵、含有多種菌群和酶類的起酵劑［2］。大曲既是白酒釀造過程中的重要物質,也是白酒釀造中必不可少的糖化、發(fā)酵、酒化劑和生香劑［3］。大曲中豐富的微生物種群及功能酶系,在釀酒體系中自由流通,成為酒體質量、產(chǎn)量的重要保證［4］。

目前,在白酒品質與大曲質量的關系、白酒大曲中酶系等方面的研究,使人們對白酒大曲有了更加深入而具體地認識。對大曲中各種酶類開展廣泛地研究,有助于深化對大曲糖化力、發(fā)酵力和風味生成相關酶系等方面的認識。目前關于大曲的研究主要集中在特定酶活力測定［5-8］和各類微生物組成分析［9-10］等方面。大曲中微生物種群組成的多樣性,使得微生物來源的各類酶系也極為復雜。不同微生物來源的酶以及酶學特性不同,在白酒釀造過程中所起的作用也不盡相同。大曲發(fā)酵過程中,一種微生物能夠產(chǎn)生多類酶,而一類酶也可以來自不同類別的多種微生物菌群,這就使得大曲中酶的研究,極具挑戰(zhàn)性。對大曲中酶類研究較多的有糖化酶、液化酶、酸性蛋白酶、酯化酶等,并以此作為評價大曲發(fā)酵性能的重要指標［11-12］。本文闡述大曲中主要微生物類群及酶類研究現(xiàn)狀,從而更加準確的調控白酒風味物質及產(chǎn)品品質,在傳統(tǒng)工藝基礎上,以期為制作更加優(yōu)質的大曲奠定理論基礎,進而提高白酒釀造工藝水平。

1 大曲中微生物分類

大曲是通過自然接種來自原料、培曲環(huán)境中各種微生物而發(fā)酵制成的,因此大曲中含有極為豐富的微生物菌群,是多種微生物的混合體系,主要包含霉菌、細菌和酵母菌三大類,此外也包含少量放線菌,但其功能尚不明確［13］。

1.1 酵母菌

大曲中的酵母主要包含有釀酒酵母、產(chǎn)酯酵母、假絲酵母等。酵母菌在大曲酒發(fā)酵過程中發(fā)揮著兩個重要作用即酒化與酯化［14］,大曲中酵母屬酵母、漢遜酵母能產(chǎn)生具有較強活力的酒化酶,該酶可以使葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑(embden meyerhof pathway,EMP)代謝轉化為白酒最重要的物質基礎—乙醇［15］；產(chǎn)酯酵母主要包括假絲酵母和漢遜酵母,其具有較強的酯合成能力,酯類物質可賦予酒類水果香,其機理已被相關學者所報道［16-17］。李紅等［18］從茅臺酒廠釀酒車間分離選育出一株高產(chǎn)酒精酵母,擁有較強的發(fā)酵力,適合應用于淀粉質原料的釀酒。陳美竹［19］通過對醬香型白酒高溫大曲和多輪次酒醅進行研究,其研究結果表明,醬香型白酒生產(chǎn)中的酵母擁有產(chǎn)酒、產(chǎn)香和產(chǎn)多元醇的多種能力。酵母菌在大曲酒釀造過程中既能保證發(fā)酵的原動力,也能提供豐富酯類及醇類物質,對酒體的完美與豐滿度起著重要作用。

1.2 霉菌

大曲中的霉菌主要有曲霉(黑曲霉、紅曲霉、黃曲霉、米曲霉)、根霉、毛霉、頭霉、青霉等。由于霉菌形態(tài)獨特,起初生長最常見的是白或灰白的顏色,隨著孢子進一步生長,會出現(xiàn)綠、黃、青、橙等各種顏色,進而形成“五色衣”,生產(chǎn)中常以此作為大曲質量的感官評定的依據(jù)［4］。霉菌在大曲糖化力、液化力、酯化力等方面發(fā)揮重要作用,其在大曲中的種類、數(shù)量對大曲質量起著決定性影響。

黑曲霉是一類重要的工業(yè)微生物,在酶制劑、異源蛋白、有機酸等領域應用廣泛［20-21］。黑曲霉能產(chǎn)生α-淀粉酶、過氧化氫酶、纖維素酶、α-半乳糖苷酶、β-葡萄糖酶、糖化酶、葡萄糖氧化酶、β-葡萄糖苷酶、半纖維素酶、橙皮苷酶、脂肪酶、柚苷酶、果膠酶、單寧酶等［22］。武赟等［23］研究了具有較強的纖維素酶產(chǎn)生能力的黑曲霉,此纖維素酶可以較好地分解原料中大量的纖維素類基質,進而大幅度提高釀酒原料的利用率。紅曲霉具有產(chǎn)生多種功能酶的能力,不僅能代謝產(chǎn)生酯化酶,還能產(chǎn)生果膠酶、蛋白酶、纖維素酶、糖化酶等。周靖等［24］利用傳統(tǒng)微生物分離的方法,采用傳統(tǒng)微生物分離手段從醬香型大曲內分離出了兩株鑒定為紅曲霉屬的菌株MZ-1和MZ-2,均具有良好的糖化酶及酯化酶活力。不同種類的紅曲霉菌株所產(chǎn)酶的類型及產(chǎn)量差別很大,因此在大曲酒釀造過程中具有極高的實用價值。

根霉產(chǎn)糖化酶、液化酶(淀粉酶)能力強,能將淀粉高效率地轉化為葡萄糖［25］。根霉屬中以米根霉為代表,具有高產(chǎn)糖化型淀粉酶的能力［26］。糖化型淀粉酶能破壞原料中淀粉的α-1,4和α-1,6糖苷鍵,從而將絕大多數(shù)淀粉轉變?yōu)榭砂l(fā)酵性糖(如葡萄糖、麥芽糖、麥芽三糖等［27］)。除此之外,有學者研究發(fā)現(xiàn),米根霉不僅能在發(fā)酵過程中產(chǎn)生大量芳香性成分(如乙酸乙酯、丙酸乙酯、正丙醇、3-甲基丁醇、乙醛等),米根霉細胞還具有代謝產(chǎn)生乳酸等獨特有機酸酶系的能力［28］。然而,在白酒釀造中,大量的有機酸的存在會影響發(fā)酵的進程,從而影響大曲酒品質,因此合理控制和利用發(fā)酵過程中米根霉生長就變得尤為重要。

1.3 細菌

大曲中的細菌種類較多,較為常見的有醋酸菌、乳酸菌、芽孢桿菌等。細菌產(chǎn)生的酶類主要有：液化酶、蛋白酶、糖化酶、纖維素酶、果膠酶、淀粉酶等。謝國排等［29］利用熱處理、高溫培養(yǎng)等方法,從金種子濃香型大曲中分離出6株產(chǎn)蛋白酶的嗜熱細菌,通過氣相色譜-質譜聯(lián)用儀(gas chromatograph-massspectrometer,GC-MS)檢測其單菌種發(fā)酵液中香氣成分,發(fā)現(xiàn)這些菌株均有產(chǎn)芳香族化合物、酚類、酯類等白酒風味物質的能力。陳曉旭等［30］通過對濃香型大曲中的高液化力菌株進行篩選與鑒定,篩選出一株細菌,該菌株的液化力高達11.756 g/(g·h),該菌株有多種代謝產(chǎn)物：吡嗪類物質、愈創(chuàng)木酚和苯甲醛等多種重要的大曲風味物質。王鑫昕等［31］經(jīng)試驗篩選得到的高產(chǎn)淀粉酶細菌C3-枯草芽孢桿菌,其淀粉酶活力為63.1 U/g,比原廠濃香型大曲提高了44.4%。枯草芽孢桿菌在大曲中的功能較多,趙東等［32］分離自大曲中的產(chǎn)紅色素細菌,不但能產(chǎn)生堿性蛋白酶,還具有分泌淀粉酶的能力?？莶菅挎邨U菌還是大曲中芳香味物質的主要來源。林群等［33］從大曲中分離得到一株能發(fā)酵高梁的枯草芽孢桿菌,經(jīng)GC-MS分析檢測得到了多種芳香族化合物。細菌是生香的主力軍,在風味物質形成與酒體風格和質量等方面起著不可或缺的重要作用。

2 大曲中酶系研究現(xiàn)狀

一切微生物的生命活動都離不開酶,大曲及釀酒培養(yǎng)各種微生物的目的在于利用微生物產(chǎn)生的酶系進行各類生化反應。由于大曲中微生物的多樣性,在大曲培養(yǎng)成熟的過程中微生物可以產(chǎn)酶,并進一步降解發(fā)酵時的原料以促進利用［34-35］。大曲中的酶根據(jù)催化功能可分為糖化酶、液化酶、蛋白酶、酯化酶、纖維素酶、半纖維素酶、單寧酶、果膠酶等類別［4］。

2.1 糖化酶

糖化型淀粉酶俗稱糖化酶,主要作用于淀粉的非還原性末端,水解α-D-1,4-葡萄糖苷鍵。糖化酶主要是由根霉、黑曲霉、米曲霉及紅曲霉等產(chǎn)生［36-37］。糖化酶在白酒上的應用非常廣泛,主要是用作糖化劑,具有提高出酒率、簡化操作的優(yōu)點［38］。魯珍等［39］從高溫醬香白酒大曲中分離了高產(chǎn)糖化酶菌株,其中蠟樣芽孢桿菌(Bacillus cereus)GX06產(chǎn)糖化酶能力最強,糖化酶活性可達917.03 U/g,應用該特性可有效提高原料利用率。楊躍寰等［40］應用傳統(tǒng)微生物分離的方法,篩選出具有高糖化酶活力菌株njsys-3與njsys-6,其酶活分別達到1 842 U/g、2 349 U/g。分子生物學鑒定結果表明,菌株nisys-3為棒曲霉、菌株njsys-6為黑曲霉；研究表明,當菌株njsys-3種子液添加量達到6‰時,大曲糖化力提高26.9%；菌株njsys-6種子液添加量達到6‰時,糖化力趨于穩(wěn)定,提高34.1%左右,且能增加曲香。我國白酒采用傳統(tǒng)生產(chǎn)工藝居多,固態(tài)體系中的雙邊發(fā)酵微生境條件非常復雜。在影響出酒率的眾多因素中,最為重要的是淀粉質原料的利用情況。糖化作為白酒發(fā)酵的基礎,使得糖化酶活力的高低成為影響出酒率的決定因素之一。

2.2 蛋白酶

蛋白酶是水解蛋白質肽鍵的酶的總稱。依據(jù)酶作用的pH不同,可將其大致分為酸性蛋白酶(pH2.5～6.0)、中性蛋白酶(pH7.0左右)和堿性蛋白酶(pH8.0～11.0)。蛋白酶的水解產(chǎn)物主要為氨基酸、多肽,不但為微生物的生長、繁殖提供營養(yǎng)物質,也為其代謝產(chǎn)物提供結構物質［41］。蛋白酶主要是由細菌產(chǎn)生,張海龍［42］通過紫外誘變的方法對出發(fā)菌株米曲霉滬釀3.043原生質體進行誘變,經(jīng)過初篩、復篩等,最終成功選育出一株高活性蛋白酶突變菌株米曲霉TZ-04。

在釀造白酒的過程中,添加適量的酸性蛋白酶,對原料中蛋白質水解,一方面能有效地破壞原料顆粒質間包膜結構,使醪液中可利用糖增加、原料率得到提高；另一方面還能增加醪液中可被酵母利用的有機氮源氨基酸含量,對酵母細胞的快速生長繁殖、酒精產(chǎn)量的提高起到促進作用。通過相關研究發(fā)現(xiàn)［41］,在釀制白酒過程中,適量添加蛋白酶能夠顯著地提高原料利用率和出酒率。以發(fā)酵法生產(chǎn)酒精時,選擇性地加入一些蛋白酶,可以減少向發(fā)酵池中補充麥芽汁的量,從而降低成本。蛋白酶在大曲的培育發(fā)酵及白酒的固態(tài)發(fā)酵過程中,不僅具有提供營養(yǎng)物質供微生物代謝、提高原料利用率和出酒率的作用,還對白酒品質、香氣結構產(chǎn)生重要影響。

蛋白酶除在白酒方面的應用,在果酒、啤酒等方面也引起重視,成為研究的熱點。在果酒方面,對蛋白酶研究主要集中在葡萄酒方面。張傳軍［43］通過酶法提高白葡萄酒質量穩(wěn)定性的研究發(fā)現(xiàn),當?shù)鞍酌噶?.6%,pH6.5,溫度45℃,反應時間38 h時,白葡萄酒中的蛋白含量降低為0.31 g/L,氨基酸含量升高至6.7 mg/L,可有效減少白葡萄酒中非穩(wěn)定蛋白含量,從而提高葡萄酒品質。

2.3 纖維素酶

纖維素酶是指能水解纖維素中β-1,4-葡萄糖苷鍵,將纖維素水解為葡萄糖的一組酶的總稱,它不是單一酶,而是擁有協(xié)同作用的多組分酶系,在白酒釀造原輔料中含有大量的纖維素類基質,通過纖維素酶的分解作用,可以將這類基質轉化為可發(fā)酵糖,提高原料中淀粉的利用率,從而提高出酒率。

纖維素酶主要由真菌和細菌產(chǎn)生,中性和堿性纖維素酶多由芽孢桿菌屬微生物產(chǎn)生。龔麗瓊等［44］從高溫大曲中篩選出產(chǎn)纖維素酶的芽孢桿菌,經(jīng)測定其內切纖維素酶活力和外切纖維素酶活力分別為556.64 U/mL、121.47 U/mL。酶的穩(wěn)定性實驗結果顯示,該菌株所產(chǎn)纖維素酶在溫度低于60℃、pH4～8時,具有良好的熱穩(wěn)定性和pH穩(wěn)定性,通過響應面法優(yōu)化固態(tài)發(fā)酵產(chǎn)酶培養(yǎng)基,優(yōu)化后測定纖維素酶活提高至1643.27 U/mL。纖維素類物質在白酒生產(chǎn)的原料和輔料中占主要地位,僅高粱一種原料中纖維素含量為2%～3%,而輔料糠殼中纖維素含量則更高。高粱、小麥等原料中大量的纖維素類基質在纖維素酶的作用之下轉化為可發(fā)酵性糖,并通過微生物的進一步發(fā)酵作用將其轉化為酒精,從而提高出酒率和原料的利用率［45］。研究表明［46］,大曲酒糟中添加適量纖維素酶后,在相同工藝條件下發(fā)酵2 d,每噸含10%淀粉的酒糟可產(chǎn)出60%vol白酒61 kg,是常規(guī)發(fā)酵20 d所產(chǎn)酒量(15 kg)的4倍左右,因此,纖維素酶在白酒發(fā)酵業(yè)中將會有巨大的應用潛力。王傳榮等［47］以酒糟為原料,應用纖維素酶、糖化酶和TH-AADY(耐高溫酒用活性干酵母)的復合作用,對濃香型大曲酒丟糟進行再發(fā)酵,不但顯著提高了出酒率,還大大降低了殘余淀粉含量,原料利用率得到了明顯提升?，F(xiàn)如今,纖維素酶的應用仍然不廣泛,有以下幾點因素制約著纖維素酶的發(fā)展：對于纖維素酶在白酒釀造過程中相關添加量較少；纖維素酶整體的產(chǎn)量和活性都不高,若廣泛使用,會導致白酒的釀造成本增加；纖維素酶相關的檢測技術尚不成熟［53］。因此,纖維素酶的研究和發(fā)展將成為未來科研工作者一個主要的方向。

2.4 酯化酶

酯化酶不是酶學上的術語,在白酒生產(chǎn)中是脂肪酶、酯合成酶、酯分解酶的統(tǒng)稱。酯化酶在白酒生產(chǎn)過程中具有使醇與酸脫水縮合生成酯的催化作用。大曲中酯化酶在白酒釀造過程中發(fā)揮著巨大的作用,可以催化醇與多種酸的酯化,如乙醇與己酸、乙酸、乳酸、丁酸等反應,生成的己酸乙酯、乙酸乙酯、乳酸乙酯和丁酸乙酯等,進而形成白酒的主要香氣成分。王曉丹等［54］利用紅曲霉FBKL3.0018制成的酯化酶粗酶制劑,加入濃香型清酒發(fā)酵中,當用曲量減少2%～5%,出酒率提高約2%；通過對微量成分含量進行分析,白酒質量得到明顯提高。細菌、真菌、霉菌都具有產(chǎn)生酯化酶的能力,因此篩選高產(chǎn)酯化酶的菌株將其用到發(fā)酵中或者以復合酶菌劑用于白酒釀造過程,可以顯著提高出酒率和優(yōu)質酒率。

酯化酶技術的應用是中國白酒工業(yè)的一項重大創(chuàng)新成果,酯化酶制劑在白酒生產(chǎn)中被廣泛應用,雖然酯化酶技術已經(jīng)日趨成熟,但仍存在以下幾個方面的問題：微生物選育方面應篩選出適應強較強、不易變異、產(chǎn)酯、產(chǎn)香風格更為突出的菌株,進而形成香氣更加濃郁,風格更加迥異的優(yōu)質白酒,以滿足市場需求；酯化酶的純度及活性需要進一步提高,并且目前大部分酶制劑研究仍處于粗酶制劑階段,純度不高。從酶制劑的純度進行研究,形成產(chǎn)業(yè)化規(guī)模,從而滿足白酒市場需求,提高優(yōu)質酒率［55］。

3 結論與展望

近年來,對白酒大曲的研究日益深入,對大曲整體的認識也得到進一步加深,大曲中所含酶系的種類和數(shù)量繁多,其相互之間作用關系復雜。近年來,眾多研究機構與學者基于大曲液化力、糖化力和出酒率的直接關系,對大曲的糖化型淀粉酶和液化性淀粉酶研究有了較大收獲,但在白酒發(fā)酵復雜多變的多菌多酶體系中,對白酒發(fā)酵酶和酶類系統(tǒng)的深入研究還比較少。大曲在白酒釀造過程中發(fā)揮的重要的作用,其實質是大曲中豐富的微生物群體利用自身酶系,進行底物催化的一系列反應。大曲發(fā)酵過程中,曲房內環(huán)境條件以及曲塊內微生態(tài)環(huán)境的變化,決定了大曲中微生物競爭更迭的菌群和酶系。大曲內豐富的微生物群及其功能酶系在釀酒的三系(菌系、酶系、物系)中流通,所包含的菌種豐度、協(xié)調性及在制曲過程中形成的風味前驅物質,是酒體質量和產(chǎn)量的重要保障。大曲中酶系之間相互作用影響著原料的利用率和出酒率,其重要作用最終體現(xiàn)在白酒的品質和風格。

本文概述了大曲微生物分類,以及大曲中主要酶系的功能及作用。通過研究大曲微生物分類以及產(chǎn)酶情況,揭示微生物之間相互活動的內在規(guī)律,達到突出特殊風味和提高特定產(chǎn)品風格及質量的目標。通過對大曲酶系中酶的種類和數(shù)量進行優(yōu)化組合,以特定白酒風味為導向的釀造工藝探索和創(chuàng)新,有望成為今后我國傳統(tǒng)工藝白酒生產(chǎn)研究的重點和努力方向。目前研究主要集中于微生物篩選及其酶活力研究,但對其實際應用研究相對較少,有待于對應用微生物學和工程學等學科中多種原理進行深入研究,進一步揭示我國白酒固態(tài)發(fā)酵的奧秘。

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