李 瑞 ，宋澤和 ，賀 喜 ,2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128；2.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南長沙 410128）

飼料原料氨基酸消化率的精確測定是評估動物氨基酸營養(yǎng)需要和制定日糧配方的基礎(chǔ)。眾多研究表明，單胃動物小腸是氨基酸吸收、轉(zhuǎn)運的主要場所，因氨基酸在大腸中的凈吸收量較少，加之后腸微生物代謝活動，使得后腸食糜中的氨基酸組分發(fā)生了很大變化[1]。因此在單胃動物氨基酸消化率評定中，回腸末端真消化率因其有更好的可加性、合理性和準(zhǔn)確性而被廣泛采用。測定回腸末端氨基酸真消化率要求必須精準(zhǔn)評估動物的內(nèi)源性氨基酸損失。動物消化道中內(nèi)源性氨基酸包括腸道分泌消化液（唾液、胃液、膽汁和胰腺分泌的酶等）、腸道脫落細胞和黏蛋白等[2]。內(nèi)源氨基酸損失分為基礎(chǔ)損失和特異性損失：基礎(chǔ)損失和干物質(zhì)采食量以及動物的代謝狀態(tài)有關(guān)，與日糧的組成沒有關(guān)系；而特異性損失與飼料的組成直接相關(guān)，日糧中蛋白質(zhì)、纖維及抗?fàn)I養(yǎng)因子等不同都會導(dǎo)致特異性損失的差異[1-2]。本文就單胃動物內(nèi)源氨基酸損失的測定方法及影響因素進行綜述。

1 內(nèi)源氨基酸損失的測定方法

在畜禽營養(yǎng)研究中，常以回腸氨基酸消化率（Ileal Amino Acid Digestibility，IDAA）測定來評估日糧氨基酸有效性。畜禽IDAA可用表觀回腸氨基酸消化率（Apparent Ileal Amino Acid Digestibility，AIDAA）、標(biāo)準(zhǔn)回腸氨基酸消化率（Standardized Ileal Amino Acid Digestibility，SIDAA）和真回腸氨基酸消化率（True Ileal Amino Acid Digestibility，TIDAA）表示。三者與回腸內(nèi)源氨基酸損失（Ileal Endogenous Amino Acid Losses，IAAend）密切相聯(lián)，IAAend包括基礎(chǔ)IAAend和特殊IAAend，基礎(chǔ)IAAend校正AIDAA得SIDAA，而總IAAend校正AIDAA為TIDAA。諸多研究推薦，飼料原料以SIDAA作為畜禽氨基酸營養(yǎng)需求和日糧配制參考，因為SIDAA測定相對簡單，且具有可加性，可避免AIDAA缺乏可加性和TIDAA測定的復(fù)雜性（需要明確特殊IAAend）的不足。為此，針對內(nèi)源氨基酸損失測定開展了大量研究，對具體測定技術(shù)和方法進行介紹。

1.1 無氮日糧法 無氮日糧NFD（Nitrogen-Free Diet，NFD）法是畜禽飼料及原料氨基酸消化率評定的經(jīng)典方法。其假定畜禽內(nèi)源性氨基酸為畜禽采食NFD后進入食糜或糞中的蛋白質(zhì)和氨基酸，且內(nèi)源性氨基酸的排泄量及氨基酸組成與日糧組成無關(guān)。然而，NFD法忽略了畜禽正常生理狀態(tài)，畜禽采食NFD，消化道中的消化液和消化酶分泌會減少，流入后腸道蛋白總量也相應(yīng)減少，因此會低估回腸末端內(nèi)源性氨基酸的含量。另外，采食氨基酸缺乏的NFD會影響畜禽體內(nèi)正常的蛋白質(zhì)代謝，比如會導(dǎo)致回腸中脯氨酸和甘氨酸損失增加，可能與谷氨酰胺代謝成谷氨酸、脯氨酸等有關(guān)[3]。目前，NFD配制過程中常加入少量合成纖維和高可消化蛋白（如酪蛋白）來改善畜禽采食NFD后出現(xiàn)的異常生理狀況[1]。

1.2 絕食法 絕食法通常應(yīng)用于禽類研究，其中最為經(jīng)典的動物模型是去盲腸成年公雞，將絕食動物30～36 h排泄物中的氮和氨基酸記作內(nèi)源排泄量，此法簡單易行，且成本低。多數(shù)研究表明，采用絕食法測定動物內(nèi)源氨基酸損失，其測定值偏低，不能代表動物正常采食條件下腸道內(nèi)源氮排泄情況。這可能與絕食狀態(tài)下，動物處于負氮平衡的非正常生理狀態(tài)及缺乏飼料采食對消化道的刺激等有關(guān)。任立芹等[4]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，絕食組、強飼25 g和40 g NFD組黃羽肉雞內(nèi)源性氨基酸排泄量依次顯著增加，可能是NFD刺激腸道導(dǎo)致內(nèi)源性氨基酸的排泄量高于絕食組，且隨強飼量增加而增加。

1.3 差量法 差量法認為動物內(nèi)源性氨基酸排泄量隨日糧蛋白質(zhì)水平的升高而升高，達到閾值后在某一日糧蛋白質(zhì)水平區(qū)間內(nèi)出現(xiàn)1個平臺期，并假定這一蛋白質(zhì)水平區(qū)間的內(nèi)源性氨基酸排泄量恒定。此法假定的恒定排泄量較NFD法和回歸法更符合動物正常生理條件下的測定值。王國興等[5]研究發(fā)現(xiàn)，差量法測得鴨日糧（蛋白水平在10%～20%）氨基酸真消化率和內(nèi)源氨基酸排泄量值較恒定，測定值與NFD法、回歸法和饑餓法相當(dāng)，略高于饑餓法。

1.4 酶解酪蛋白法/超濾法 酶解酪蛋白法/超濾法即給動物飼喂含酶解酪蛋白（由分子質(zhì)量小于5 ku的游離氨基酸和小肽組成）半純合日糧，收集回腸食糜，上清過分子質(zhì)量分離點為10 ku的超濾管，分子質(zhì)量大于10 ku的超濾殘留物與離心沉淀物混合用于內(nèi)源性氨基酸測定；分子質(zhì)量小于10 ku超濾液則是來自飼糧中未被消化吸收的外源性氨基酸。郭廣濤等[6]報道，酶解酪蛋白法/超濾法的濾液中可能包含一部分低分子量的內(nèi)源氨基酸和小肽，從而低估內(nèi)源氨基酸的損失。而Yin等[7]在生長豬上采用酶解酪蛋白法測定40種飼料原料SIDAA時發(fā)現(xiàn)，酶解酪蛋白法測定的內(nèi)源性粗蛋白和氨基酸損失較NFD測定值高，高估了內(nèi)源氨基酸的損失，這可能與食糜中未被吸收的酶解酪蛋白產(chǎn)物有關(guān)。Golian等[8]用酶解酪蛋白法、NFD法和回歸法測定肉雞回腸氨基酸內(nèi)源損失發(fā)現(xiàn)，NFD法與回歸法測定結(jié)果相似，而二者與酶解酪蛋白法的測定值差異較大。雖然酶解酪蛋白技術(shù)測定回腸內(nèi)源性氨基酸損失報道不一，但此法可直接測定全部種類的氨基酸和氮的內(nèi)源量，相較15N同位素法和高精氨酸法具有明顯優(yōu)勢。

1.5 回歸法 回歸法假定動物排泄物或消化道食糜中蛋白質(zhì)（或氨基酸或回腸表觀可消化氨基酸）總流量與氨基酸食入量間呈線性關(guān)系。采用一系列不同蛋白質(zhì)水平的試驗日糧飼喂動物，外推至攝入氮為零的日糧時，線性回歸方程的截距即為內(nèi)源氮和氨基酸的排泄量。理論上該法測定的內(nèi)源氮或氨基酸損失較NFD法應(yīng)具有更高的準(zhǔn)確性，因為這種方法飼喂下，動物更趨向于正常生理狀態(tài)下的采食。Spindler等[9]發(fā)現(xiàn)，對低蛋白含量的飼料原料采用回歸法測定氨基酸消化率要優(yōu)于NFD法。采用回歸外法與NFD法測定氨基酸消化率差異不顯著，且回歸法較NFD法需要更多的日糧處理，試驗操作較繁瑣。Eklund等[10]報道，采用回歸法測定棉粕豬SIDAA和氨基酸內(nèi)源損失，除了甘氨酸和脯氨酸結(jié)果偏低外，其他氨基酸測定結(jié)果與NFD法測定值相近?？赡茉蛴?個方面：①回歸法、NFD法均認為不同日糧扣除同量內(nèi)源性氨基酸；②回歸法外推至食入蛋白質(zhì)量為零時，近似于NFD法；③氨基酸攝入量與食糜中氨基酸總流量間不呈線性關(guān)系。

1.6 高精氨酸法 高精氨酸是一種人工合成、穩(wěn)定的賴氨酸類似物，不用于動物體蛋白合成，日糧中的賴氨酸與甲基異脲發(fā)生胍基化反應(yīng)生成高精氨酸，高精氨酸進入肝臟，在精氨酸酶催化下生成賴氨酸和尿素，而吸收的高精氨酸不會出現(xiàn)在腸道，因此，可被用來區(qū)分動物腸道內(nèi)源性及外源性賴氨酸，從而測出內(nèi)源性賴氨酸的流量，再根據(jù)動物腸道內(nèi)源性氨基酸的組成相對恒定的這一條件，計算其他內(nèi)源氨基酸流量[11]。張鶴亮等[12]采用NFD法、回歸法、高精氨酸法測定生長豬回腸內(nèi)源氨基酸流量，結(jié)果顯示，回歸法和NFD法低估了日糧內(nèi)源氨基酸損失，高精氨酸法估計內(nèi)源氨基酸損失較準(zhǔn)確。事實上，日糧中蛋白質(zhì)來源多樣，動物內(nèi)源性氨基酸組成模式存在差異，這極大限制了胍基化法的使用。同時，家禽由于缺乏將同型氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)橘嚢彼岬拿?，此法不能?yīng)用家禽營養(yǎng)研究。另外，高精氨酸測定技術(shù)在對受熱損害的飼料蛋白質(zhì)進行胍基化處理后，其代表性差，可導(dǎo)致對內(nèi)源性氮估測誤差[12]。

1.7 同位素法 同位素標(biāo)記法是運用同位素示蹤原理，借助穩(wěn)定性或放射性同位素標(biāo)記外源（日糧）或內(nèi)源（動物）氮，進而區(qū)分排泄物或食糜中的外、內(nèi)源氮，可直接對動物內(nèi)源氨基酸排泄量進行估測。已報道的標(biāo)記方法有13C、15N亮氨酸、15N異亮氨酸和15N同位素稀釋技術(shù)[1,14]。在標(biāo)記物選擇上，因外源（日糧）氮標(biāo)記只能選擇可有效標(biāo)記的蛋白源，且被機體吸收的標(biāo)記氨基酸能迅速分泌入腸腔，使得食糜中未消化的日糧氮和內(nèi)源氮無法區(qū)分，而內(nèi)源標(biāo)記（動物）可測定采食條件下動物內(nèi)源氨基酸排泄量；另外，通過標(biāo)記物15N亮氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，標(biāo)記其他氨基酸，進而直接測定其他氨基酸排泄量，因此采用標(biāo)記動物的方法較為理想。同位素內(nèi)源（動物）標(biāo)記基本原理：靜脈連續(xù)灌注15N標(biāo)記物7～10 d，標(biāo)記內(nèi)源氮前體池，當(dāng)15N標(biāo)記物在體內(nèi)各部位達到平衡狀態(tài)后，消化道內(nèi)源氮損失量中15N富集度與血漿游離氨基酸中15N富集度相同，進而通過相應(yīng)公式換算得出內(nèi)源氨基酸排泄量。

2 影響內(nèi)源氨基酸損失測定的因素

2.1 動物因素

2.1.1 動物種類、日齡或體重 配制畜禽日糧時，禽類氨基酸營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)參照NRC 1994，而豬氨基酸營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)參照NRC 1998和NRC 2012，不同種類動物氨基酸需要不同，說明動物種類差異決定其內(nèi)源氨基酸損失必然存在差異。與此同時，動物日齡或體重也影響動物內(nèi)源氨基酸損失，這可能是由于不同體重或日齡的動物生理成熟度有差異。Adedokun等[15]發(fā)現(xiàn)，5日齡肉仔雞回腸內(nèi)源氨基酸損失是15日齡時的2倍，這與肉仔雞腸道發(fā)育存在差異有關(guān)。Leterme等[16]報道，隨著豬體重的增加，內(nèi)源氮和多數(shù)氨基酸的排泄量呈線性增加，而單位干物質(zhì)采食量（DMI）氨基酸的總和以及多數(shù)氨基酸的內(nèi)源損失曲線下降。Presto 等[17]研究也發(fā)現(xiàn)，體重為25.9 kg豬的所有必需氨基酸和非必需氨基酸的內(nèi)源損失量均高于93.2 kg的豬，計算得到的回腸氮損失分別為1.411、0.86 g/kg DMI。

2.1.2 動物采食量 動物采食日糧會刺激消化道，而消化道中的消化液、消化酶、脫落細胞及黏蛋白均是內(nèi)源氨基酸的組成成分，因此采食量會影響動物內(nèi)源氨基酸損失。Thompson等[18]報道，肉雞絕食24 h，小腸絨膜形態(tài)發(fā)生顯著改變，黏液減少46%。Smirnov等[19]也發(fā)現(xiàn)，4周齡的肉雞絕食和水72 h，腸道表面的黏液層厚度降低。Moter等[20]研究發(fā)現(xiàn)，隨著日糧采食量的增加，生長豬內(nèi)源氨基酸的排泄量呈線性增加，單位采食量對應(yīng)的內(nèi)源蛋白和大部分氨基酸損失線性減少。

2.1.3 腸道黏膜更新速率與腸道健康 動物腸道黏膜更新伴隨著黏蛋白合成與分解，由于更新速率不同，動物內(nèi)源氮或氨基酸排泄量將呈動態(tài)變化。研究發(fā)現(xiàn)，影響腸黏膜更新速率的因素主要包括日糧、日糧氨基酸水平、腸道微生物等，因為日糧進入動物腸道會刺激消化道黏蛋白分泌，氨基酸可為黏蛋白合成提供原料，而腸道微生物可附著在腸黏膜相應(yīng)位點上，還可分解利用后腸段黏蛋白[21]。同樣，動物腸道健康也是影響其內(nèi)源氮或氨基酸排泄量的關(guān)鍵因素。Adedokun等[21]報道，腸道微生物可促進動物十二指腸和回腸的更新，而病原菌的入侵會加劇更新。Collier等[22]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞感染產(chǎn)氣莢膜梭菌，腸黏膜更新速率加快，黏蛋白分泌增加，出現(xiàn)腸壞死現(xiàn)象。

2.2 日糧因素

2.2.1 日糧蛋白和氨基酸 日糧蛋白水平或氨基酸通過增加動物腸道消化酶的分泌和黏蛋白更新來影響內(nèi)源氨基酸損失。Adedokun等[23]發(fā)現(xiàn)，增加肉雞和火雞日糧中酪蛋白水平，腸道內(nèi)源氨基酸排泄量增加。這可能是由于增加日糧蛋白質(zhì)水平刺激消化道分泌黏蛋白和促進了消化酶的分泌。另外，平衡日糧氨基酸會減少動物內(nèi)源氨基酸或氮的排泄量。Nitrayová 等[24]采用NFD+氨基酸模式研究生長豬內(nèi)源氮損失，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不添加氨基酸的NFD內(nèi)源氮損失較大，而添加氨基酸組內(nèi)源氮損失較小，且隨著氨基酸添加比例的增加，內(nèi)源氮損失有下降趨勢。這說明日糧氨基酸模式越接近平衡，采食NFD的動物體蛋白分解等代謝活動越慢，內(nèi)源氨基酸和氮損失就越小。此外，日糧蛋白結(jié)構(gòu)也會影響動物內(nèi)源氮或氨基酸損失[25]。

2.2.2 日糧纖維 研究表明，日糧纖維含量與纖維類型會影響腸道黏蛋白分泌、黏液組成、腸道食糜黏性和食糜在腸道的滯留時間等，同時日糧纖維的持水性、發(fā)酵性等特性會引起腸道內(nèi)容物物化特性變化，影響動物內(nèi)源氮和氨基酸的損失[1]。Kluth等[26]報道，高纖維含量的日糧可增加肉雞內(nèi)源氨基酸損失，但對內(nèi)源氨基酸的組成沒有影響。Mariscal-Landín等[27]發(fā)現(xiàn)，中性洗滌纖維增加了生長豬回腸氨基酸和蛋白損失，但對IDAA沒有影響。

2.2.3 抗?fàn)I養(yǎng)因子 日糧中的抗?fàn)I養(yǎng)因子對蛋白或氨基酸消化率有負面作用。飼料中較常見的抗?fàn)I養(yǎng)因子主要有非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）、蛋白酶抑制劑、植酸、單寧等，這些抗?fàn)I養(yǎng)因子主要通過影響內(nèi)源酶的分泌、腸道細胞的脫落及黏蛋白的產(chǎn)生來影響內(nèi)源氮和氨基酸損失[21,28]。NSP不能被單胃動物腸道消化、吸收，其會影響食糜理化性質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。馬秋剛等[29]試驗發(fā)現(xiàn)，纖維素或果膠不同程度抑制了生長豬氨基酸消化率，而淀粉對其影響較輕。蛋白酶抑制劑可與蛋白酶的必需基團結(jié)合，在動物腸道抑制消化酶活性，引起消化腺組織增生[28]。單胃動物體內(nèi)缺乏植酸酶，植物性飼料中的植酸酶不能有效降解，而植酸能螯合蛋白、消化酶和礦物質(zhì)等，影響內(nèi)源蛋白代謝和黏蛋白的分泌。研究發(fā)現(xiàn)，植酸會促進腸道黏蛋白分泌，增加內(nèi)源氨基酸損失，添加植酸酶可促進回腸植酸降解，提高回腸粗蛋白質(zhì)和氨基酸消化率[30-31]。

2.3 飼養(yǎng)環(huán)境與應(yīng)激 動物所處環(huán)境的清潔度、溫度及動物受到應(yīng)激狀況均會影響機體營養(yǎng)素的周轉(zhuǎn)代謝，進而影響內(nèi)源氨基酸的損失。Floc'h等[32]報道，豬舍衛(wèi)生條件差會導(dǎo)致仔豬腸道發(fā)生炎癥反應(yīng)，影響機體色氨酸代謝和生理功能，這可能因衛(wèi)生條件差，易滋生病原微生物，導(dǎo)致動物感染病原菌，損害腸道健康。仲菊等[33]研究發(fā)現(xiàn)，低溫（8℃）、常溫（24℃）和高溫（30～32℃）組肉雞36 h總內(nèi)源氨基酸排泄量隨溫度升高而呈下降趨勢，分別為785.5、534.5、395.23 mg/只，尿酸、氮沉積率和氮平衡值受溫度影響極顯著，高溫組的表觀代謝能值顯著高于低溫組，說明溫度影響肉雞機體氮代謝，低溫條件下機體氮損失增加。Morales等[34]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下（24～45℃），生長豬必需氨基酸消化率受到不同程度的影響，尤其是精氨酸和組氨酸影響程度較大，除脯氨酸的內(nèi)源損失升高外，其他氨基酸的內(nèi)源損失無影響，且內(nèi)源蛋白組成沒有變化，可能是豬對熱應(yīng)激的適應(yīng)性較好，而低溫可能對內(nèi)源損失的影響更大。此外，免疫刺激因素也影響動物內(nèi)源氮或氨基酸排放[35]。

2.4 其他因素 除上述介紹的影響因素外，飼料加工工藝、飼料添加劑及測定方法等因素也會影響動物內(nèi)源氨基酸損失。Loar等[36]報道，制粒溫度會影響去盲腸公雞日糧氨基酸消化率，相較于74℃制粒日糧，85℃和96℃制粒日糧的肉雞蛋氨酸、異亮氨酸和脯氨酸消化率顯著降低，這可能與制粒過程中飼料原料間的養(yǎng)分（還原性糖類與氨基酸或蛋白質(zhì)）發(fā)生美拉德反應(yīng)有關(guān)。雷挺等[37]研究發(fā)現(xiàn)，餅粕類飼料原料中添加果膠酶可提高原料肉雞回腸氨基酸消化率，一方面添加外源酶可補充內(nèi)源酶不足，刺激內(nèi)源酶分泌，促進養(yǎng)分消化吸收；另一方面，果膠酶有助于破除植物原料細胞壁，消除抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高飼料原料飼用價值。張鶴亮等[12]研究結(jié)果顯示，回歸法和NFD法低估了飼糧內(nèi)源氨基酸損失，而高精氨酸法較準(zhǔn)確。

3 小 結(jié)

SIDAA的測定已被廣泛應(yīng)用于單胃動物氨基酸營養(yǎng)需要研究和日糧配方設(shè)計中，因此，準(zhǔn)確測定氨基酸內(nèi)源損失至關(guān)重要。綜合分析眾多研究文獻發(fā)現(xiàn)，NFD法較為常用，且可行度較高，已被廣泛應(yīng)用于氨基酸消化率評定，良好的NFD配方設(shè)計有利于試驗結(jié)果更接近理論值。在測定方法的探索中，針對影響試驗測定值的諸多因素開展了大量試驗研究，但各因素具體的影響機制還有待于進一步驗證。為此，開展內(nèi)源氨基酸損失測定及相關(guān)影響因素的作用機制研究將有助于進一步精準(zhǔn)確定動物氨基酸營養(yǎng)需要。

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