張美文，王勇，李波，周訓(xùn)軍

（1. 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2. 中國(guó)科學(xué)院洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究站，湖南 岳陽(yáng) 414018）

“社會(huì)—經(jīng)濟(jì)—自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”是人類(lèi)賴(lài)以生存和發(fā)展的復(fù)雜系統(tǒng)，它是社會(huì)子系統(tǒng)、經(jīng)濟(jì)子系統(tǒng)和自然子系統(tǒng)通過(guò)人耦合而成的復(fù)合系統(tǒng)。因此，必須以“社會(huì)—經(jīng)濟(jì)—自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”思維處理我們遇到的各類(lèi)問(wèn)題[1]。作為地球上種類(lèi)與數(shù)量最多的哺乳動(dòng)物鼠類(lèi)，在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用不言而喻，但也有一些種類(lèi)會(huì)對(duì)人類(lèi)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和健康造成危害。以生態(tài)學(xué)的觀(guān)點(diǎn)看，鼠類(lèi)的存在對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有積極的意義，至于其為害，是人類(lèi)在一些社會(huì)活動(dòng)與經(jīng)濟(jì)建設(shè)過(guò)程中，鼠類(lèi)對(duì)人們的利益產(chǎn)生侵害所致。一般在這種情況下，自然生態(tài)系統(tǒng)平衡被打破，生態(tài)系統(tǒng)失去了暫時(shí)的平衡，某些適應(yīng)的種群數(shù)量就有可能大暴發(fā)，進(jìn)而威脅到人類(lèi)生活、生產(chǎn)活動(dòng)和生命健康，造成人類(lèi)利益方面的損失。

目前，我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)處在快速發(fā)展過(guò)程中，大部分城鄉(xiāng)地區(qū)的生態(tài)環(huán)境狀況總體還是有利于害鼠的生存和發(fā)展。特別是在許多地區(qū)農(nóng)田和村莊，害鼠的密度還較高。直接減少動(dòng)物種群的數(shù)量（最為常用的就是化學(xué)方法殺滅）是人們對(duì)于自己想消滅的有害動(dòng)物所采取的最為直接防治措施，也是比較常用的方法。但此時(shí)動(dòng)物種群數(shù)量已高，并已造成部分的危害，而且防治需花費(fèi)更多的成本（包括物質(zhì)的和生態(tài)的）。但有效的措施應(yīng)該是綜合分析其種群數(shù)量暴發(fā)的根本原因后，據(jù)此尋求控制其種群數(shù)量方法，從根源上控制鼠害。同時(shí)，當(dāng)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、自然條件發(fā)生改變而影響到生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，適時(shí)地評(píng)估這些改變對(duì)鼠類(lèi)種群產(chǎn)生的影響，將有益于提前采取措施，預(yù)防害鼠種群的大暴發(fā)。但無(wú)論如何，都應(yīng)以“社會(huì)—經(jīng)濟(jì)—自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”的觀(guān)念看待鼠類(lèi)群落或種群及其成災(zāi)的原因，采取的控制對(duì)策也應(yīng)與之相適應(yīng)[2]。

在洞庭湖區(qū)，鼠類(lèi)群落最適棲息地就有住宅區(qū)、農(nóng)田區(qū)、丘崗區(qū)和湖灘草地等，在其中形成相應(yīng)的群落，各自占居一定的生態(tài)位。它們的食性也有雜食、草食之別，常對(duì)工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)形成危害，其互相填充產(chǎn)生的總體危害很大。中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)所野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)科組自20世紀(jì)80年代以來(lái)，一直在洞庭湖區(qū)域從事鼠類(lèi)群落和種群的研究。對(duì)洞庭湖嚙齒動(dòng)物主要種類(lèi)的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性研究，積累了豐富的背景資料，據(jù)此研究提出了相應(yīng)的鼠類(lèi)控制技術(shù)和藥物?？傮w以“社會(huì)—經(jīng)濟(jì)—自然”復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)分析鼠類(lèi)群落的發(fā)生、發(fā)展和演替，以及提供相應(yīng)的防治對(duì)策，可為管理鼠類(lèi)群落數(shù)量提供參考。

1 影響鼠類(lèi)種群的自然因素

1.1 害鼠生物學(xué)特性研究

動(dòng)物選擇棲息于一定環(huán)境中，是長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境適應(yīng)演變的結(jié)果。許多因子都能對(duì)嚙齒動(dòng)物選擇棲息地產(chǎn)生影響。這些因子除了溫、光、水、氣、土等生態(tài)因子外，還包括捕食、競(jìng)爭(zhēng)、食物和人類(lèi)活動(dòng)等因素。在自然條件下，很多因素可以調(diào)節(jié)和制約種群增長(zhǎng)，因此，自然種群不可能長(zhǎng)期連續(xù)增長(zhǎng)。一個(gè)物種被引入或占據(jù)適宜的棲息地后，其種群開(kāi)始增長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)增長(zhǎng)而建立起來(lái)的種群在各種生態(tài)因子的影響下，可出現(xiàn)不規(guī)則或規(guī)則的波動(dòng)，也可長(zhǎng)期保持相對(duì)穩(wěn)定，有時(shí)種群可能出現(xiàn)大暴發(fā)，有時(shí)也可出現(xiàn)大崩潰，有時(shí)亦可出現(xiàn)長(zhǎng)期下降甚至滅亡，這與每個(gè)物種本身的生物學(xué)特性有很大關(guān)系。通過(guò)對(duì)以湖南省為主以及周邊省份（主要為長(zhǎng)江流域）的實(shí)地研究調(diào)查，初步掌握了洞庭湖區(qū)域害鼠種類(lèi)及其群落組成特點(diǎn)。對(duì)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)害鼠主要種類(lèi)——褐家鼠（Rattus norvegicus）[3-4]、東方田鼠（Microtus fortis）[4-5]、黑線(xiàn)姬鼠（Apodemus agraricus）[3-4]、黃胸鼠（Rattus tanezumi）[6]、小家鼠（Mus musculus）[7]、社鼠（Niviventer niviventer）[8]等的生物學(xué)特征、為害特點(diǎn)有較明確的了解。特別是對(duì)前3種（也是為害較大的）鼠在洞庭湖區(qū)域的生態(tài)特性、種群發(fā)生規(guī)律進(jìn)行了系統(tǒng)研究，提出了有效的數(shù)量預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法和綜合治理技術(shù)，經(jīng)示范區(qū)檢驗(yàn)，證明行之有效，鼠害防治的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益都有顯著提高[4]。

在洞庭湖區(qū)，除東方田鼠外，其它鼠種冬季基本為全年繁殖低谷期或停止繁殖，一般在春、秋有兩個(gè)繁殖高峰，種群數(shù)量也會(huì)據(jù)此季節(jié)波動(dòng)。東方田鼠的繁殖隨生境變遷而變化，夏季繁殖率最低，秋季開(kāi)始大量繁殖，冬季維持較高繁殖能力，一直到初夏遷出湖灘生境，然后進(jìn)入繁殖低谷期。針對(duì)本地較為特殊的東方田鼠長(zhǎng)江亞種，自20世紀(jì)90年代開(kāi)始，連續(xù)多年進(jìn)行了深入研究與監(jiān)測(cè)，為學(xué)界揭開(kāi)了該鼠棲息習(xí)性[9-11]、巢居與洞群結(jié)構(gòu)[12]、食性[13-14]、以冬春為主的特殊繁殖特性[15]、種群數(shù)量消長(zhǎng)規(guī)律[5,16]、遷移規(guī)律（包括遷出與回遷動(dòng)因、過(guò)程、行為特點(diǎn)等）[17-18]、與江湖沼澤化相關(guān)的成災(zāi)原因[5]等一系列謎團(tuán)；據(jù)其生態(tài)學(xué)特性設(shè)計(jì)了發(fā)生量預(yù)測(cè)技術(shù)和“阻斷遷移通路”防治方案[5,19]；創(chuàng)立的東方田鼠室內(nèi)繁育技術(shù)[20]，為該鼠實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化奠定了基礎(chǔ)，并由此與湖南、上海等地合作，開(kāi)展東方田鼠抗血吸蟲(chóng)病機(jī)理及實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化研究，同時(shí)還為東北、西北等地該鼠亞種的分類(lèi)學(xué)鑒別提供了重要意見(jiàn)；對(duì)東方田鼠殺幼行為、取食行為的實(shí)驗(yàn)和對(duì)遷移行為的觀(guān)察[13-14,17-18,21]，被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)動(dòng)物行為學(xué)重要進(jìn)展。同時(shí)，從密度制約效應(yīng)對(duì)東方田鼠種群暴發(fā)的原因進(jìn)行探究，更深入地研究種群數(shù)量控制因素[22-25]。東方田鼠長(zhǎng)江亞種生態(tài)學(xué)、行為學(xué)研究進(jìn)展大多系我所首創(chuàng)成就，引起國(guó)際學(xué)者很大興趣，國(guó)內(nèi)同行亦有高度評(píng)價(jià)。

1.2 洪澇對(duì)鼠類(lèi)群落的影響

洞庭湖區(qū)域水系發(fā)達(dá)，常有洪澇發(fā)生，各種重大自然災(zāi)害也是影響生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要自然因素。對(duì)洪澇后生物群落結(jié)構(gòu)變化的研究，了解各生物群落受到破壞后的恢復(fù)或演替過(guò)程，對(duì)生物群落的管理具有重要的理論和實(shí)踐意義。洞庭湖湖灘每年汛期必須經(jīng)歷被演沒(méi)3～5個(gè)月的過(guò)程，因此歷史上形成了以東方田鼠為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種類(lèi)的結(jié)果[9]。而在湖區(qū)被大堤保護(hù)的垸田，屬農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，一般不會(huì)被淹沒(méi)，但也有因潰堤或內(nèi)澇形成的洪澇災(zāi)害。對(duì)此的觀(guān)察結(jié)果顯示，洪澇災(zāi)害對(duì)害鼠的影響及對(duì)洪災(zāi)后害鼠回升的情況與滅鼠活動(dòng)對(duì)其的影響完全不同[26]。首先殘留的鼠種有異，滅鼠后的殘留鼠種主要以小型鼠為主，而洪災(zāi)后的害鼠主要是大中型鼠，主要集中在房舍區(qū)?；厣齽?dòng)態(tài)也截然不同，盡管洪水已將害鼠種群降得很低，但其回升速度卻很快，并會(huì)達(dá)到很高水平。大面積滅鼠后，害鼠的種群密度如果壓得很低，種群將以很慢的速度回升，也不像洪災(zāi)區(qū)達(dá)到特別高的水平[26]。因此在洪災(zāi)區(qū)，災(zāi)后應(yīng)注意害鼠種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，采取有效措施控制害鼠種群密度，預(yù)防鼠傳疾病的發(fā)生。

2 社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素對(duì)鼠類(lèi)群落種群的影響

最為典型的事例就是20世紀(jì)80年代農(nóng)村體制改革，實(shí)行年產(chǎn)承包責(zé)任制，造成糧食豐產(chǎn)與種植的多樣化，加上糧食的分散儲(chǔ)存（由過(guò)去的集體變?yōu)楦骷腋鲬?hù)儲(chǔ)存），改善了鼠類(lèi)營(yíng)養(yǎng)條件卻疏于防治，引發(fā)了全國(guó)性的鼠害暴發(fā)[27]。隨后，對(duì)人工滅鼠、農(nóng)村住房結(jié)構(gòu)變化、洞庭湖區(qū)退田還湖工程和長(zhǎng)江上游的三峽工程等對(duì)鼠類(lèi)影響的長(zhǎng)期跟蹤觀(guān)察和系列分析，獲得鼠類(lèi)群落演替和優(yōu)勢(shì)種群對(duì)脅迫因素的反應(yīng)特性等重要信息，為長(zhǎng)期綜合治理技術(shù)設(shè)計(jì)提供了科學(xué)基礎(chǔ)[28]。

2.1 人工滅鼠對(duì)鼠類(lèi)群落的干擾

短期看，化學(xué)滅鼠活動(dòng)可以在短時(shí)間內(nèi)對(duì)害鼠群落結(jié)構(gòu)造成重大的影響，如經(jīng)常使用化學(xué)殺鼠，小型、耐藥性強(qiáng)的鼠種有可能逐漸成為優(yōu)勢(shì)鼠種，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化；從長(zhǎng)期看，害鼠群落的演變有著自身的規(guī)律，滅鼠后一定時(shí)期，鼠類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)會(huì)恢復(fù)到環(huán)境所決定的格局，滅鼠區(qū)鼠類(lèi)群落的長(zhǎng)期演替結(jié)果仍與相似環(huán)境內(nèi)未滅鼠區(qū)的類(lèi)似[29-30]。種群數(shù)量上講，滅鼠質(zhì)量的好壞和實(shí)施滅鼠區(qū)域面積的大小，是滅鼠后的數(shù)量回升速度重要因素。一次性殺滅的滅鼠率越高，實(shí)施滅鼠覆蓋面積越大，害鼠種群在滅后恢復(fù)過(guò)程中保持在較低水平的時(shí)間就越長(zhǎng)，即害鼠種群回升的速度就越慢。另一方面，若鼠類(lèi)生成的生態(tài)環(huán)境條件不變，毒餌殺滅后害鼠種群密度總會(huì)回升。也就是說(shuō)，僅單純依靠毒餌滅鼠手段, 難以持久控制鼠害。所以在害鼠數(shù)量較高，必須進(jìn)行化學(xué)方法滅鼠時(shí)，既要因地制宜提高化防質(zhì)量以抑制害鼠數(shù)量, 更應(yīng)大力提倡生態(tài)防治為主的綜合措施[30]，才能根本上控制鼠害發(fā)生。

2.2 農(nóng)村住房結(jié)構(gòu)變化對(duì)鼠類(lèi)群落的影響

通常，在家具等物品擺放整潔、食物與水源少的硬化地面的房間鼠密度較低，且以小家鼠占優(yōu)勢(shì)；在雜物堆放較多、臟亂差的泥土地面房間的鼠密度較高[31]。隨著我國(guó)農(nóng)村農(nóng)民生活水平的提高，農(nóng)民將土木結(jié)構(gòu)泥土地面的房屋逐漸改造為磚混結(jié)構(gòu)混凝土地面的房屋后，明顯降低害鼠密度。鼠類(lèi)群落結(jié)構(gòu)也在隨房屋結(jié)構(gòu)的變化發(fā)生不斷的演替，小家鼠已經(jīng)成為整個(gè)洞庭湖農(nóng)區(qū)農(nóng)房鼠類(lèi)群落中的優(yōu)勢(shì)鼠種。同時(shí)，在防治過(guò)程中應(yīng)根據(jù)農(nóng)舍結(jié)構(gòu)的不同，增設(shè)適當(dāng)?shù)姆朗笤O(shè)備，采取相應(yīng)的防治措施，可以取得最佳的防治效果[32-33]。

2.3 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的影響

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，鼠害的形成是土地農(nóng)業(yè)利用和開(kāi)發(fā)的“副產(chǎn)品”，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)格局、作物布局和各種農(nóng)業(yè)措施等都會(huì)對(duì)鼠類(lèi)的生存與發(fā)展產(chǎn)生影響[34]。洞庭湖區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)格局和生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)農(nóng)田害鼠種群數(shù)量的影響結(jié)果表明，水稻田鼠密度高于棉花地，初冬稻茬地鼠密度高于油菜地，開(kāi)春后油菜地鼠密度高于稻茬地；無(wú)酚棉田鼠密度高于有酚棉田，田埂硬化農(nóng)田鼠密度顯著低于未硬化田埂農(nóng)田。早稻播種、雙搶和晚稻收割等全局性農(nóng)事活動(dòng)可改變生境導(dǎo)致鼠在不同棲息地間遷移或擴(kuò)散，進(jìn)而對(duì)農(nóng)田害鼠種群數(shù)量變化產(chǎn)生一定影響，但受農(nóng)田害鼠自身繁殖特性制約而對(duì)總體鼠密度的影響呈不明顯差異[34-35]。因此在實(shí)際控制策略上，需要關(guān)注不同類(lèi)型農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)鼠類(lèi)群落產(chǎn)生的影響，特別關(guān)注可能導(dǎo)致鼠類(lèi)種群數(shù)量增長(zhǎng)或暴發(fā)的因素。如現(xiàn)在的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中，糧改飼等新的結(jié)構(gòu)調(diào)整，也有可能導(dǎo)致鼠類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的變化，需密切關(guān)注。

2.4 重大工程的影響

2.4.1 退田還湖工程對(duì)鼠類(lèi)群落的影響 退田還湖是我國(guó)政府1998年提出的重大生態(tài)環(huán)境恢復(fù)工程。洞庭湖濕地被列為了退田還湖的重點(diǎn)區(qū)域之一。結(jié)合歷史數(shù)據(jù)以及植被協(xié)同演替進(jìn)程，對(duì)退田還湖后鼠類(lèi)群落的變化進(jìn)行的觀(guān)察和研究結(jié)果看[36-37]，顯著變化主要體現(xiàn)在雙退垸鼠類(lèi)群落的演替，即東方田鼠在此退田還湖區(qū)的安居，這也是植被演替趨向原有湖灘植被群落的結(jié)果。退田還湖后5～10年的雙退垸生境內(nèi)鼠類(lèi)群落，除了有以湖灘為主要棲息地的東方田鼠種群，也有原來(lái)農(nóng)田絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種黑線(xiàn)姬鼠，且以這兩種鼠類(lèi)為主要優(yōu)勢(shì)種類(lèi)。其中，黑線(xiàn)姬鼠仍為第一優(yōu)勢(shì)種。因此，隨著雙退垸植物群落向現(xiàn)有湖灘草地的頂級(jí)群落演替，即東方田鼠喜食的薹草種群在植被群落中的優(yōu)勢(shì)地位進(jìn)一步加強(qiáng)，將非常有利東方田鼠的發(fā)展。加上東方田鼠在雙退垸區(qū)域夏季的高繁殖特征[38]，雙退垸的鼠類(lèi)群落與草本植物群落一樣，還會(huì)有較大的變化。鼠類(lèi)群落的演替將會(huì)繼續(xù)進(jìn)行下去，一旦東方田鼠種群暴發(fā)的外部條件成熟（如處于數(shù)量高峰年份）出現(xiàn)，在一些雙退垸區(qū)域，東方田鼠種群是很有可能大暴發(fā)。從2007年洞庭湖東方田鼠史無(wú)前例的大暴發(fā)似乎可以得到印證[39]，因此需要密切加以關(guān)注和跟蹤監(jiān)測(cè)。

2.4.2 三峽工程對(duì)鼠類(lèi)群落的影響 由于東方田鼠種群消長(zhǎng)與湖區(qū)水文和洞庭湖沼澤化密切相關(guān)聯(lián)，而長(zhǎng)江三峽工程后三峽水庫(kù)對(duì)下游水流量的調(diào)度將明顯改變水庫(kù)下游長(zhǎng)江段的來(lái)水狀況，東方田鼠種群自然會(huì)受到較大影響。據(jù)三峽工程建成后下泄流量之調(diào)度方案，預(yù)測(cè)了三峽工程后洞庭湖湖水水位的變化以及相應(yīng)對(duì)洲灘環(huán)境的影響，進(jìn)而預(yù)測(cè)三峽工程對(duì)東方田鼠種群動(dòng)態(tài)的影響。結(jié)果顯示三峽水庫(kù)完全運(yùn)行后，由于對(duì)下泄流量的控制，洞庭湖中低位洲灘出露面積會(huì)不斷增大，空間上相應(yīng)地將擴(kuò)大該鼠的最適棲息地；冬春連續(xù)出露天數(shù)將增加，則在時(shí)間上延長(zhǎng)該鼠繁殖盛期。在不考慮其它因素的情況下，其種群基數(shù)較以往有較大增加的可能[40]。這也應(yīng)該是洞庭湖2007年?yáng)|方田鼠種群大暴發(fā)的重要因素之一，盡管也與上述退田還湖后東方田鼠棲息地?cái)U(kuò)張關(guān)聯(lián)。

但此后洞庭湖湖灘鼠類(lèi)群落的演替動(dòng)態(tài)與預(yù)期有一些差異。從長(zhǎng)期的演替觀(guān)察看，三峽工程后，湖灘生境鼠類(lèi)群落已發(fā)生重大變化，由單一絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群落演變?yōu)闁|方田鼠和黑線(xiàn)姬鼠并為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)的群落。包括黑線(xiàn)姬鼠、褐家鼠、鼩鼱和刺猬等其它種類(lèi)均已侵入湖灘[41]。在此背景下，由于黑線(xiàn)姬鼠和褐家鼠的大量進(jìn)入，湖灘生境的鼠類(lèi)群落已變得與農(nóng)田生境相似，在鄱陽(yáng)湖的觀(guān)察結(jié)果也有同樣的趨勢(shì)[42]。那么本來(lái)處于從農(nóng)田生境向湖灘生境演替的雙退垸內(nèi)鼠類(lèi)群落演替將來(lái)會(huì)怎么發(fā)展呢？需要密切關(guān)注。

3 害鼠成災(zāi)規(guī)律的分析

結(jié)合以上研究成果，對(duì)害鼠的暴發(fā)原因進(jìn)行綜合分析[3-5,28,39]。特別是對(duì)東方田鼠種群數(shù)量調(diào)節(jié)機(jī)理，從密度制約方面[22,24-25]和棲息地評(píng)估[10]進(jìn)行了較深入地探討。鼠類(lèi)成災(zāi)最根本的原因是其種群數(shù)量過(guò)度增長(zhǎng)，也就是自然生態(tài)系統(tǒng)中抑制種群的各種因素保持的一種平衡關(guān)系被打破，是某一生態(tài)系統(tǒng)受到自然或外力作用所致。由于鼠類(lèi)成災(zāi)的狀況基本呈現(xiàn)于人類(lèi)生活與生產(chǎn)活動(dòng)相關(guān)的各類(lèi)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，所以人類(lèi)活動(dòng)的干擾對(duì)害鼠群落的演替過(guò)程和鼠密度的波動(dòng)起著至關(guān)重要的作用，常常是引起害鼠種群的暴發(fā)和形成危害的關(guān)鍵因素。如常有鼠害暴發(fā)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)就是一個(gè)受人工干預(yù)很大的系統(tǒng)。農(nóng)田內(nèi)主要種植各種作物，單一地區(qū)的作物種類(lèi)是較少的，導(dǎo)致植被的多樣性降低；同時(shí)人類(lèi)農(nóng)事活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的頻繁干擾，在各類(lèi)型區(qū)域均會(huì)形成以不同的少數(shù)鼠種為主的群落格局。這種狀況下，一旦鼠類(lèi)種群發(fā)展的自然條件滿(mǎn)足或較為優(yōu)越，可促進(jìn)害鼠種群數(shù)量的大暴發(fā)，形成嚴(yán)重的危害。

在長(zhǎng)江流域，大部分區(qū)域農(nóng)田內(nèi)一般以黑線(xiàn)姬鼠和褐家鼠為主要優(yōu)勢(shì)種，常會(huì)維持在較高的水平[3-4]。在洞庭湖區(qū)濱湖區(qū)域，東方田鼠暴發(fā)成災(zāi)的根本原因也與人類(lèi)活動(dòng)有密切關(guān)系。人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致長(zhǎng)江上游和四水（湘、資、沅、澧）帶來(lái)的洞庭湖洲灘泥沙淤積，在湖區(qū)的圍湖造田、圍湖滅螺等活動(dòng)導(dǎo)致的湖面萎縮，最后結(jié)果就是洲灘擴(kuò)展，湖泊沼澤化，這些無(wú)意中給東方田鼠種群發(fā)展提供了優(yōu)越的條件，最終導(dǎo)致東方田鼠成為一新型有害種類(lèi)[5]。2007年?yáng)|方田鼠的暴發(fā)成災(zāi)還與當(dāng)?shù)貙?shí)施的退田還湖重大生態(tài)工程和三峽工程的影響有關(guān)[39]。

因此在決策和實(shí)施社會(huì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)的某些活動(dòng)時(shí)，若能考慮對(duì)害鼠種群的發(fā)生發(fā)展影響，對(duì)有關(guān)項(xiàng)目可能對(duì)鼠類(lèi)生存環(huán)境的影響進(jìn)行預(yù)測(cè)，并研究采取有效措施控制害鼠種群的預(yù)案，將有可能避免或減少鼠類(lèi)種群暴發(fā)帶來(lái)的各種損失，更有利于我們的經(jīng)濟(jì)建設(shè)。因此，適時(shí)地采用“社會(huì)─經(jīng)濟(jì)─自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”的思維，關(guān)注社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中重大舉措對(duì)鼠類(lèi)群落的影響，科學(xué)地制定鼠害控制對(duì)策，是非常有意義的?？傮w而言，隨著社會(huì)的進(jìn)步，經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人民生活水平的提高，長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展來(lái)講，害鼠種群數(shù)量將受控制而趨于下降；但中短期考慮，社會(huì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)的某些活動(dòng)可能引發(fā)局部或大面積害鼠種群的暴發(fā)。

4 害鼠群落數(shù)量管理措施

在掌握我國(guó)南方農(nóng)業(yè)害鼠生態(tài)特性基礎(chǔ)上，結(jié)合毒餌技術(shù)改進(jìn)，形成“全棲息地毒鼠法”[3]和新型鼠藥“復(fù)方滅鼠劑”系列產(chǎn)品[43-44]，并將全棲息地毒鼠法與復(fù)方滅鼠劑整合——總稱(chēng)“全棲息地毒鼠技術(shù)”。此技術(shù)以害鼠生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，將毒餌滅鼠三要素——?dú)⑹笏幬铩⒂盟幖记珊徒M織措施有機(jī)地結(jié)合，成為一套適合我國(guó)亞熱帶農(nóng)業(yè)區(qū)防治鼠害的實(shí)用技術(shù)。包括6大環(huán)節(jié)，即查明鼠情、選準(zhǔn)時(shí)機(jī)、制好毒餌，組織圍殲、正確投放和查漏掃殘的技術(shù)要領(lǐng)與原理。

在湘、桂、川、皖、鄂、贛、滇、滬等省市，與當(dāng)?shù)卣Y(jié)合，組織大面積全境群眾性滅鼠活動(dòng)，農(nóng)田和農(nóng)房的滅鼠率（大多達(dá)90%～96%）、有效控制期和經(jīng)濟(jì)效益都顯著高于常規(guī)毒餌滅鼠法，極受當(dāng)?shù)刭澷p[4]。針對(duì)東方田鼠在洞庭湖區(qū)域暴發(fā)成災(zāi)，據(jù)其生態(tài)學(xué)特性采用“阻斷遷移通路”防治方案，獲得多年的成功驗(yàn)證[4-5,19]。

需要注意的是，沒(méi)有絕對(duì)概念的害鼠，不是在所有區(qū)域的鼠類(lèi)都要求去控制，如洞庭湖區(qū)的東方田鼠，當(dāng)它們生活在洲灘時(shí)，可成為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中天敵的食物資源，也不會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生為害，就完全沒(méi)有必要采取措施進(jìn)行滅鼠。在汛期遷移過(guò)程中，只要采取“阻斷遷移通路”的方法控制其不進(jìn)入農(nóng)田，就可以避免對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成負(fù)面影響。所以當(dāng)?shù)夭捎谩霸O(shè)障埋缸法”和利用“防浪墻”等物理防治措施，既可保留該鼠在湖灘自由生存，又可防除其導(dǎo)致的為害，比化學(xué)滅鼠方法的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益都有明顯地提升和改善。

5 討論

5.1 鼠類(lèi)在自然生態(tài)系統(tǒng)中的基本功能

通常人們很容易將鼠類(lèi)同“為害”或“危害”聯(lián)系起來(lái)。然而生態(tài)學(xué)的觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為，每一物種的存在都有其必然性，沒(méi)有絕對(duì)有害的動(dòng)物。雖然由于人類(lèi)自身的活動(dòng)和健康的需要，要求居民住宅和飛機(jī)、輪船、車(chē)輛等交通工具及某些特殊場(chǎng)合不容許有鼠存在，但在廣大的農(nóng)田、森林、草原等景觀(guān)范圍內(nèi)并不要求完全無(wú)鼠。也就是說(shuō)，鼠類(lèi)只有在與人類(lèi)的生活和生產(chǎn)活動(dòng)發(fā)生沖突時(shí)，才形成一定的危害性。說(shuō)明，鼠的益害是相對(duì)的，是相對(duì)于人類(lèi)的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)利益而言的，而它們?cè)诟鞣N生態(tài)系統(tǒng)中的作用或功能則是復(fù)雜的，也是必須的和不可替代的[45-47]。

鼠類(lèi)作為生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)消費(fèi)者，是目前世界上種類(lèi)與數(shù)量最多、分布最廣的哺乳動(dòng)物，為次級(jí)消費(fèi)者提供大量的食源。它們是自然生態(tài)系統(tǒng)中重要的必需組成成分，通過(guò)食物鏈—食物網(wǎng)及其間接作用，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)中有著重要的地位，幾乎與生態(tài)系統(tǒng)中的各物種都會(huì)有一定的關(guān)系，是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要穩(wěn)定因素，因此它們?cè)诰S持正常的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能上是不可缺少的[45-47]。

鼠類(lèi)本身也被人類(lèi)所利用，滿(mǎn)足人們的各種需求。如鼠類(lèi)中不少種類(lèi)有毛皮用、肉用價(jià)值和藥用價(jià)值，一些種類(lèi)被列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。更重要并且至今難以完全替代的是一些鼠類(lèi)被純化培育成為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，為人類(lèi)的健康和科學(xué)發(fā)展作貢獻(xiàn)[47]。

5.2 主要生境的鼠類(lèi)群落演替

受到群落內(nèi)部因素和各種外部因素的影響，鼠類(lèi)群落在不斷的演替，如洞庭湖不同生態(tài)類(lèi)型區(qū)[48]、丘崗平原區(qū)[27]、濱湖區(qū)[49]、住宅區(qū)[33]和湖灘[36]的鼠類(lèi)群落。由于鼠類(lèi)是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分之一，而且種類(lèi)豐富，不同生態(tài)系統(tǒng)或生境會(huì)有相適應(yīng)的鼠類(lèi)群落存在，并隨生態(tài)系統(tǒng)的變化在不斷演替，因此了解鼠類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和演替規(guī)律，對(duì)于闡明鼠類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)中的作用及防治鼠害具有重要意義。特別是掌握鼠類(lèi)群落的演替驅(qū)動(dòng)因素，可制定具有針對(duì)性的防治措施。

目前而言，三峽工程后洞庭湖湖灘鼠類(lèi)群落的顯著變化已非常明顯，特別是黑線(xiàn)姬鼠在湖灘生境群落中優(yōu)勢(shì)地位已超過(guò)東方田鼠，但具體驅(qū)動(dòng)因素并未深入研究。同時(shí)這種狀況對(duì)當(dāng)?shù)毓まr(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人們生命健康的影響也有待進(jìn)一步評(píng)估。因此，需加大投入，有待更深入的研究。

從鼠害防治角度看，幾年低水位情況下，黑線(xiàn)姬鼠種群在湖灘極度膨脹之后，再出現(xiàn)一次高水位年份的話(huà)，是否出現(xiàn)黑線(xiàn)姬鼠大幅從湖灘遷移侵入農(nóng)田的情景？而黑線(xiàn)姬鼠對(duì)可致死其他動(dòng)物和人類(lèi)的許多疾病病原體具有驚人的抵抗性，潛在傳播疾病的能力是也強(qiáng)，已知傳播的疾病多達(dá)17種之多，且為腎綜合征出血熱和鉤端螺旋體病的首要宿主，因此針對(duì)目前三峽工程導(dǎo)致的洞庭湖洲灘的鼠類(lèi)群落改變后有可能導(dǎo)致的害鼠種群暴發(fā)，很有必要利用“社會(huì)—經(jīng)濟(jì)—自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)”理論，探索針對(duì)性的措施預(yù)防鼠害發(fā)生。