李 琦，馬忠明

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院,甘肅 蘭州 730070)

百合是目前世界上最受歡迎的花卉種類之一，有著悠久的栽培歷史。百合，由數(shù)十片肉質(zhì)鱗片抱合而稱百合[1]。百合有很多品種及名稱，據(jù)《本草綱目》記載：“百合——名番韭，即百合蒜；一名強瞿，此物花葉根皆四向，故曰強瞿；一名蒜腦薯，因其根如大蒜，其味如山薯而名?！盵2]。百合英文名稱為Lily,是單子葉植物亞綱百合科Liliaccae百合屬Lilium所有種類的總稱，是多年生球根花卉，以其花大、色艷、花型豐富而成為世界著名的切花、盆花，有“球根花卉之王”的美譽[3]。

全世界百合約80種,中國是百合的發(fā)源地之一，也是野生百合分布最廣的國家，全國有47個品種，主要分布在甘肅、四川、湖北、貴州、河南、陜西、山西、西藏、臺灣等地[4-5]。其中，甘肅蘭州(甜百合)與江蘇宜興(藥百合)、湖南隆回、江西永豐(龍牙百合)為全國四大百合產(chǎn)地。共有包括以“蘭州百合、卷丹百合、龍牙百合”為三大食用百合在內(nèi)的十余個品種可供食用[6]。然而，在追求食用百合高產(chǎn)量的同時，也出現(xiàn)了一些問題，如：百合品質(zhì)參差不齊、連作障礙嚴重、土壤耕地條件惡化、病蟲害加劇等[7]。

有關通過改變傳統(tǒng)施肥方式來實現(xiàn)“食用百合的高產(chǎn)量、高品質(zhì)”，較早見于買自珍等[8]對蘭州百合的田間研究。發(fā)展至今，主要的研究是百合在不同氮磷鉀配比對百合各生育時期的土壤養(yǎng)分利用率及產(chǎn)量等的影響。

1 施肥對食用百合中氮磷鉀分布的影響

1.1 食用百合的需肥規(guī)律

相對于非鱗莖作物，如麥類作物和油料作物等，不管是食用百合還是切花百合，這類鱗莖植物由于有地下鱗莖種球的存在，為百合的前期生長提供了一個較為豐富的養(yǎng)分基礎，供給植株地上部的生長，因而并不需要僅從根系吸收外界的養(yǎng)分[9]。食用百合對外界環(huán)境養(yǎng)分進行吸收、積累和轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象如同蘿卜、大蒜、甘藍等許多塊根、塊莖類植物，即從現(xiàn)蕾到開花結束的整個開花期，是各植物組織部位迅速生長、吸收各類營養(yǎng)物質(zhì)、積累生物總量和各養(yǎng)分量的主要時期；在生長后期，植株的地下鱗莖以對營養(yǎng)物的貯藏為主，地上部分各個植株組織中的各種養(yǎng)分通過韌皮部回流至地下部分[10-12]。

大量元素中，氮、磷、鉀被稱為“肥料三要素”，彼此間相互作用，相互影響[13]。而且植物生理學維茨效應表明，植株中任何一種營養(yǎng)元素的含量僅在適量的范圍內(nèi)會使植株的生長發(fā)育向著有利的方向發(fā)展[14]。因此,要根據(jù)作物的養(yǎng)分吸收規(guī)律平衡施肥[15]。早在1993年買自珍等[16]就根據(jù)寧夏固原地區(qū)食用百合的栽植情況調(diào)查研究后提出:在食用百合生長的當年中，要根據(jù)食用百合的需肥規(guī)律,氮肥宜早施、重施基肥,適量追施；磷肥以基施為宜；鉀肥宜早施,基施或適量追施。同時，食用百合作為多年生植物，其從種球鱗莖生長發(fā)育成商品鱗莖至少需3年時間[18]。所以，對于兩個以上的生產(chǎn)周期，就應在第二、三生長期大量補施磷、鉀肥(大致秋栽百合是11月，春栽百合是3月)，以防后期脫肥。并且，單施氮、磷肥，百合植株各生長指標均有所提高,但增幅低于單施鉀肥[17]。在此基礎上，林玉紅[18]、劉建常等[19]學者又在有關食用百合鱗莖膨大增重規(guī)律方面進行了研究，結果表明，在相同的施肥量條件下，百合植株以第二生長期的鱗莖膨大增重幅度最大，其次為第三生長期，以第一年為最低。并指出第三年生長期鱗莖膨大增重較低的原因在于：第三年的百合植株不僅在其生長前期生長過快，致使鱗莖養(yǎng)分消耗過多，而且，在其生長后期要早枯20 d左右。

綜上可見，食用百合施肥要根據(jù)不同的種球品種，更要隨著生育期的進程而因時制宜的施肥。這是因為食用百合在生長發(fā)育過程中，不僅在其生育前期要以種球鱗莖中的養(yǎng)分和水分作為生長發(fā)育基礎，而且在其生長發(fā)育后期，也就是其營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長之后，植株的生長中心主要以地下鱗莖對營養(yǎng)物的貯存為主。

1.2 施肥對氮在食用百合中分布的影響

氮素被稱為影響作物生長發(fā)育的生命元素，是植物體內(nèi)如生物堿、酶類等多種生物化合物合成和積累的重要營養(yǎng)因子，也是影響植物生長和形成產(chǎn)量的最活躍因素[20]。

百合的地下鱗莖部分是作為植株初期生長的主要養(yǎng)分來源，所以在這個階段，百合對環(huán)境土壤中氮的吸收作用不明顯。到了百合中后期時植株需要吸收土壤中的氮素，故而百合在生長的中后期若土壤中氮素不足或過量，就會使百合植株的各項農(nóng)藝性狀降低[21-22]。在總結前人對食用百合和切花百合的養(yǎng)分吸收、轉(zhuǎn)運規(guī)律性研究時發(fā)現(xiàn)：百合鱗莖作為庫和源的復合體，在現(xiàn)蕾期之前，植株以消耗鱗莖中的氮素為主,植株整體的氮素累積量變化不大；在現(xiàn)蕾期至開花期，則是百合植株進行氮素分配重心由地上部分轉(zhuǎn)向鱗莖的過渡時期；植株中氮的含量在半枯期即達到最大值，而且后兩個時期鱗莖作為庫積累養(yǎng)分以為來年生長做準備[16，23-24]。所以在百合種植的后期，及時補施氮肥顯得尤為重要。

黃鵬[25]研究得出，食用百合植株地上部(葉片、莖稈)和地下基生根中氮的含量均在幼苗期最好，之后便呈下降趨勢，氮的含量最低水平時期分別是半枯期和現(xiàn)蕾期。植株莖生根中氮的含量在現(xiàn)蕾期為最高，之后便一直下降。鱗莖中氮的含量現(xiàn)蕾期最低，開花期以后氮的含量雖然呈上升趨勢，但所占比率卻呈下降趨勢。至于氮在食用百合生長后期于鱗莖中所占比例低的原因，通過衡量收獲期與開花前期貯存性物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量占鱗莖的比例發(fā)現(xiàn)，在純氮處理下，食用百合植株在開花后莖葉貪青遲熟，凈同化率低，以致貯存物質(zhì)含量低，所占比例小[16]。

因而，要在食用百合生育后期及時補充適量養(yǎng)分，使其良好生長，一方面增長植株地下鱗莖內(nèi)的貯存物，另一方面也可增強植株對秋冬季節(jié)環(huán)境變換的適應性，進而為植株的下一生育期奠定充實的物質(zhì)基礎。

1.3 施肥對磷在食用百合中分布的影響

研究表明，在土壤干旱或缺水條件下，磷肥的增施可促進根系的活躍吸收面積、根系延伸生長，從而增加了植株對養(yǎng)分的吸收范圍和吸收量，提高作物的產(chǎn)量，同時也能減少土壤中硝態(tài)氮的累積和向深層次的運移[26-27]。

孫紅梅等[28]研究發(fā)現(xiàn)，百合植株對磷的吸收高峰期是在極形期至孕蕾、現(xiàn)蕾初期，而磷的分配中心由地上部轉(zhuǎn)向鱗莖的轉(zhuǎn)折時期是現(xiàn)蕾期至開花期。林玉紅[18]、郭友紅等[23]、景艷莉[29]試驗結果顯示，在食用百合現(xiàn)蕾期之前，植株以消耗鱗莖中的磷素為主,養(yǎng)分主要分布在莖、葉中供其生長，植株中磷素的累積量變化不大。這與食用百合在生育前期植株對氮的消耗和分布一致。到現(xiàn)蕾期時，食用百合也和切花百合一樣，其植株含磷量達全生育期最低水平；現(xiàn)蕾期之后，植株整體的磷素累積量迅速上升，供給地下鱗莖膨大和花蕾生長，在達到半枯期后趨于平緩。進一步研究還發(fā)現(xiàn)，由于純磷處理的百合植株在開花后期凈光合作用強，光合產(chǎn)物量高，所以在食用百合收獲期時貯存性物質(zhì)轉(zhuǎn)運量高，所占比例大[16]。

在食用百合植株的當年生長季內(nèi)，植株所含的磷在植株半枯期達到最大值，并且百合地上部磷累積量高于地下鱗莖，是地下鱗莖的1.11倍[25,30]。鱗莖中磷的含量在苗期時為最高，開花期時為最低，此后至采收期逐漸升高；莖、葉、根中磷的含量也在苗期為最高，至半枯期時莖、葉中的磷含量又會逐漸提高，但根系中磷含量則變化不明顯[25,31]。這是因為在食用百合的生長中后期，植株地上部莖葉營養(yǎng)生長對磷的吸收累積量持續(xù)增高量要比植株地下鱗莖從根系吸收磷要多，而且干物質(zhì)積累量也更多。

所以，在食用百合種植的后期對磷肥的補施管理，還是以土壤肥力狀況為主，少施或者不施均可。

1.4 施肥對鉀在食用百合中分布的影響

我國大部分地區(qū)，農(nóng)田施肥過程中出現(xiàn)長期鉀肥施用不均衡的現(xiàn)象，致使土壤缺鉀，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一個普遍存在的因素[32-34]。在一般情況下，如西瓜、馬鈴薯和百合等喜鉀植物，對鉀素的需求量高于氮素和磷素[35-37]。

研究結果表明，食用百合植株在幼苗期莖葉中鉀的含量最高(約56.0%)，但到枯萎期時，百合地下鱗莖中鉀的含量為最高(約88.3%)[29]。這是因為食用百合植株在生育前期鉀對其地上部莖葉的生長起著促進作用，如對葉片色澤增綠、葉片數(shù)量增多、葉面積增大、葉片功能期延長以及對莖稈增粗增高[37]。地下基生根中的鉀含量自幼苗期開始就表現(xiàn)為持續(xù)上升趨勢，而莖生根中的鉀含量則表現(xiàn)為自現(xiàn)蕾期達到最高峰之后就逐漸下降趨勢。鱗莖中所含鉀的量自種植伊始便開始下降，直到現(xiàn)蕾期達到最低值，在開花以后呈上升趨勢。說明鱗莖的膨大對鉀素的要求較高[26,36]。

百合植株在生育后期對鉀的需求量較高，吸收高峰期為孕蕾期[31]。在百合植株的整個生育期中，植株地上部分的含鉀量在幼苗期為最高，之后便隨著生育進程的遞進呈明顯下降趨勢，并且鉀含量的降低幅度要較氮、磷大。有研究表明，對食用百合來說，其地下部鉀含量在栽植后就一直呈現(xiàn)出下降的趨勢，母鱗莖和新鱗莖中鉀的含量分別在開花期和半枯期開始表現(xiàn)為上升趨勢[36]。這與切花百合植株對鉀素的吸收利用情況較一致[38]。這是因為在百合植株生長的中期時，百合鱗莖部位的養(yǎng)分累積基本趨于穩(wěn)定，到生長后期時，其養(yǎng)分累積量又逐漸遞增。

2 施肥對食用百合產(chǎn)量的影響

從土壤供肥能力和養(yǎng)分之間的相互作用來說，土壤的養(yǎng)分環(huán)境和合理的施肥至關重要[39]。適量施肥可提高作物的產(chǎn)量[40]。大量試驗表明，百合在生長發(fā)育過程中對氮肥和鉀肥的需求量比較高。龍牙百合施用氮、磷、鉀比例以1∶0.8∶1為宜[41]；卷丹百合施肥總水平為N 120 kg/hm2,P2O593 kg/hm2,K2O 120 kg/hm2時產(chǎn)量最高[42]；新鐵炮百合在定植后,在苗期以氮肥為主,比例為N∶P∶K=3∶1∶1，抽苔后，N∶P∶K=1∶1∶1，采花后，應少施磷、鉀肥[43]；蘭州百合施肥用量為N 225 kg/hm2，P2O5125 kg/hm2，K2O 185 kg/hm2，可達百合鱗莖最佳產(chǎn)量[44]。究其差別原因，根據(jù)林玉紅等[45]對蘭州百合、廖育林等[46]對隆回縣龍牙百合的研究表明，化肥對百合產(chǎn)量的影響順序為鉀肥>氮肥>磷肥，并且氮、磷、鉀肥配合施用可以使百合增產(chǎn)3.2%～36.1%。胡運霞[47]通過對卷丹百合的研究也得出，施肥對百合地下鱗莖的增重膨大效果順序為PK處理>NK處理>NP處理。這與鄧軍文等[48]在粵北宜興百合栽植區(qū)發(fā)現(xiàn)重施鉀比重施氮和磷對百合增產(chǎn)效果更顯著的結論相合?？梢?食用百合施肥過程中要注意在其生育后期對鉀肥的追施，這是因為：①鉀對地下鱗莖干物質(zhì)的累積起決定作用；②對于土壤質(zhì)地輕的地區(qū)，若將鉀肥全部基施易使土壤鉀淋失，植株供鉀量不足，影響其生長[49]。

進一步研究表明，施肥時期與作物各生育時期的生長速度相關[50]。對食用百合而言，氮肥以N(蕾+基)、鉀肥以K(苗+基)施用，可克服土壤因含氮、鉀量低而形成后期供鉀不足的缺點,以滿足其中后期對養(yǎng)分的需求，增產(chǎn)效果能達到極顯著水平[51-52]。黃鵬[53]研究指出，在食用百合栽植過程中并不是施鉀越多越好，平作和覆膜栽培模式下大鱗莖產(chǎn)量在中、高鉀肥處理間不存在顯著性差異，因而提出在平作和覆膜條件下鉀肥施用量應分別控制在120和60 kg/hm2左右為宜。而在在相同的施鉀量條件下，以二年生年增產(chǎn)幅度最大，其次為三年生，第一年最低。這與劉建常等[19]研究結果一致。其次，同一年中，不同施鉀條件下食用百合產(chǎn)量也各不相同。研究表明，一年生食用百合施鉀與不施鉀相比增幅差異不顯著。二年生和三年生食用百合產(chǎn)量在施鉀225.0 kg/hm2時增幅最大，分別比上一年同比顯著增產(chǎn)151.1%和104.1%[16]。

3 施肥對食用百合品質(zhì)的影響

不同作物的最佳施肥量不同，所以只有合理的施肥量才能提高作物的品質(zhì)指標，過量則會降低品質(zhì)指標[54]。張悟民等[55]通過對卷丹百合施肥增產(chǎn)效應的研究結果顯示，在卷丹百合施肥過程中以碳氮磷鉀肥組合是合理的肥料結構，在提高產(chǎn)量的同時，還改善了百合品質(zhì)。徐巖[56]在吉林引種并研究了施肥對蘭州百合品質(zhì)的影響后，也認為配施恰當?shù)牡⒘?、鉀肥對百合鱗莖的品質(zhì)有顯著的經(jīng)濟效益，但若是過高的氮肥用量卻會引起百合鱗莖中糖分含量的下降。這一點在趙欣楠等[57]對蘭州百合施肥效果的研究中也得到證實，其研究結果表明，蘭州百合的地下鱗莖部分的總糖、水溶性糖及粗淀粉含量會隨著田間施氮量增加而均呈下降態(tài)勢，但其粗纖維和粗蛋白含量則表現(xiàn)出“升-降-升”的“N”字型走勢,并建議施氮量為60 kg/hm2時食用百合營養(yǎng)品質(zhì)最佳。此外，張丹[44]通過研究施肥對蘭州百合鱗莖中多糖和總皂苷含量的影響后得出，施氮240 kg/hm2，磷135 kg/hm2，鉀150 kg/hm2時，多糖含量最高，為19.29%。施氮240 kg/hm2，磷90 kg/hm2，鉀150 kg/hm2時，總皂苷含量最高，為2.03 mg/g。同時也有研究結果表明，單施鉀肥225 kg/hm2，或與氮、磷肥配施150 kg/hm2時，百合鱗莖水溶性糖、粗淀粉、粗灰分、全鈣及全鎂含量均可達到最高峰值[58]?？赡茉蚴氢浰貙ζ渌V質(zhì)元素(鈣、鎂等)的吸收具有協(xié)同或抑制作用[59-60]。

不同肥料類別也對食用百合品質(zhì)的影響不同，周日寶等[61]、曲偉紅等[62]研究發(fā)現(xiàn)，以鉀肥對提高百合產(chǎn)量、總糖和粗淀粉含量的作用最大，以磷肥對提高百合水溶性糖含量的作用最大,以氮肥對提高百合粗纖維和粗蛋白含量的作用最大。尤其是在無氮處理下，磷、鉀肥配施可顯著增加食用百合鱗莖的干物質(zhì)生物量及氮、磷和鉀養(yǎng)分累積量。也有研究結果表明，氮磷配施量越大對鱗莖中淀粉含量起負效應，而在氮、磷適量時可提高蛋白質(zhì)、淀粉含量，其中，鉀可以促進植株對氮素的吸收及緩解施用氮素對品質(zhì)的不良影響[63-64]。此外，路喆[65]通過根外追施微量元素發(fā)現(xiàn)，在氮、磷、鉀肥充足施用的基礎上，葉面噴施鋅、硼、錳肥后不僅能使百合植株適應不良環(huán)境的脅迫，還能提高鱗莖產(chǎn)量和品質(zhì)。雖然在適量施用氮、磷、鉀肥后，食用百合的各方面品質(zhì)可以得到相應提高，但也表明，不同種植模式與鉀素互作對商品鱗莖內(nèi)部品質(zhì)(粗蛋白、淀粉、蔗糖含量)而言以覆膜模式最好，壟作模式次之，平播模式最低[63]。

4 食用百合施肥研究展望

科學施肥是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要途徑之一。尤其是氮磷鉀肥的配施對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)的影響相對于肥料的單施起到了突出的作用，這一點已被眾多其他作物的相關肥效試驗所證明，如紫花苜蓿[66]、甘草[67]、小麥[68]、玉米[69]等。在食用百合施肥的研究過程中，不僅在氮磷鉀單獨施肥對百合植株的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)方面取得了一系列重要的進展，而且在氮磷鉀肥相互配施處理下也有了關鍵的收獲，這些都對指導食用百合的大田經(jīng)濟生產(chǎn)起著舉足輕重的作用。近年來隨著生態(tài)學、植物營養(yǎng)學、植物保護學等學科的交叉應用，關于施肥對百合作物的研究也在不斷地深入。以下是對食用百合施肥方面的展望。

4.1 多種耕作措施的應用

多年以來通過施肥方式提高食用百合產(chǎn)量和品質(zhì)的研究一直持續(xù)，但鮮有通過與其他耕作措施相搭配以提高肥料的利用效率的報道，現(xiàn)有的栽植措施多為露地平作。黃鵬[70]通過比較覆蓋等高壟作與平作得出，前者能使百合的商品鱗莖產(chǎn)量增加21.2%；而且在此基礎上，楊雨華[63]通過試驗對比得出，壟作結合滲水膜覆蓋可以有效提高蘭州百合的產(chǎn)量，特別是在第3年要比壟作和平作提高25.07%和19.08%。此外，徐巖等[71]在總結前人的耕作試驗結果并加以試驗論證后提出，以首年平播、次年壟作的栽培模式，蘭州百合的產(chǎn)量、質(zhì)量均達到最佳的結合。所以通過打破多年來常規(guī)的平作栽培措施以提高大田百合生產(chǎn)的經(jīng)濟效益也是一項切實的舉措。通過施肥與多種耕作措施配套不僅應用于糧食作物(如小麥、玉米等)，還應用于經(jīng)濟作物(如胡麻等)和藥用作物(如當歸、黨參等)。而且，改變耕作措施并結合完善的施肥方法，也為種植地區(qū)的廣大群眾所接受。

4.2 生物有機肥的施用

生物有機肥具有營養(yǎng)元素齊全、富含有益微生物、可抗作物連作障礙等特點。通過生物有機肥于作物生產(chǎn)過程中的增施，可以提高土壤有機質(zhì)含量、改良農(nóng)田土壤的生物學特性與團聚體特性，從而提高土壤耕地質(zhì)量[72]。生物有機肥中所含有益微生物的功能性作用，比如作物根系分泌物對根際土壤微生態(tài)形成起著關鍵的調(diào)和作用，是其他肥料所不能替代的。近些年以來，選擇施用生物有機肥來代替部分化肥的施用，已經(jīng)在作物肥效試驗中嶄露頭角，國內(nèi)外相關的研究也證實了這種可行性[73-74]。生物有機肥較化肥的優(yōu)點也日漸為人們所認可。與此同時，綠色食品和有機食品在生產(chǎn)過程中對肥料的選擇要求上，其總體原則就注明了要提倡使用安全、優(yōu)質(zhì)、高效的有機肥或生物有機肥。作為多年生作物的百合植株，也正好可以利用有機肥肥效長的特點。在其他作物方面，研究結果均表明有機肥與化肥配施起到平衡施肥的效果，這對解決當前化肥施用過量而引起的作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降、土壤肥力衰退、農(nóng)田小氣候惡化等一系列問題起著重要的作用[75]?？傊?，在通過施肥措施提高食用百合的產(chǎn)量和品質(zhì)的途徑中，生物有機肥與化肥結合的平衡施肥可以解決食用百合在農(nóng)田生產(chǎn)過程中遇到的如耕地質(zhì)量減弱、連作障礙、品種退化等諸多問題，這也是在實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和推進農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化中的切實可行的操作點[76]。

4.3 專用肥施用

有關專用肥的研究成果已在多種作物上取得了應用，大部分應用于西瓜、土豆、蘭花等果蔬作物和花卉作物。針對糧食作物的專用肥也在市場上逐漸活躍起來，有小麥專用肥、玉米專用肥等。由于專用肥是以現(xiàn)代高新技術和植物營養(yǎng)研究與施肥技術的應用推廣為基礎，相當于對口作物在本地區(qū)生長發(fā)育的“營養(yǎng)配餐”，能在作物當季的各個生育時期及時充分地補足當下所需的各類養(yǎng)分，這些養(yǎng)分不僅包含了作物所需的大量元素，也有作物所需的中微量元素，減少了因該地區(qū)土壤肥力不均、鹽堿以及退化等因素造成的土壤肥力供給不足問題。所以，專用肥的應用不但能夠保護環(huán)境，而且能夠從整體上提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。由于食用百合本身需要多年連作的生長發(fā)育，致使其種植區(qū)土壤肥力貧瘠愈加嚴重、土壤理化性狀持續(xù)惡化，再加上近年來百合主栽區(qū)降水減少等因素，研發(fā)并推廣適用于當?shù)匕俸显灾矃^(qū)的專用肥具有深刻的意義。

4.4 施肥對百合植株代謝物質(zhì)影響的研究

植物體各功能器官中形成的初生代謝物及其次生代謝物對植物的營養(yǎng)生長和生殖生長起著調(diào)節(jié)作用。百合植株中氮磷鉀等養(yǎng)分在根莖葉中運移分布情況及規(guī)律的研究成果現(xiàn)已收獲頗豐，但對于植物體內(nèi)內(nèi)源激素、關鍵酶、次生物代謝物等合成及變化規(guī)律的研究較少。依據(jù)施肥對植物體內(nèi)活性物質(zhì)的影響作用，可以進一步闡明百合在生長發(fā)育過程中對環(huán)境變化的應答機制、干物質(zhì)及特殊含有物(如：百合苷等生物堿)的合成與分配變化等。這些對以后研究百合的分子生物學、轉(zhuǎn)基因技術等方面起著先導作用。