丁一韓娟英傅吉張寧*舒小麗吳殿星

（1浙江大學原子核農(nóng)業(yè)科學研究所，杭州310029；2余姚市種子管理站，浙江余姚 315400；第一作者：3110100088＠zju.edu.cn；*通訊作者：11216028＠zju.edu.cn）

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，我國有50%左右的人口以大米為主食[1]。從抽穗到成熟是水稻生育的最后階段，被稱為結(jié)實成熟期，包括抽穗、開花受精、灌漿（乳熟、蠟熟）和成熟（黃熟）等階段[2]。其中，灌漿是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接關(guān)系結(jié)實率高低和千粒重大小。水稻灌漿過程主要是指蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉、光合產(chǎn)物向籽粒運輸?shù)倪^程。研究水稻灌漿對提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)具有重要意義。

1928年Manson與Maskill首先提出光合生產(chǎn)中的源與庫概念，之后被Evans等[3]進一步發(fā)展?！霸础敝傅氖呛铣捎袡C物的器官，主要包括光合作用部位及可吸收營養(yǎng)的根部；“庫”指的是儲藏有機物的器官，可分為使用庫（分生組織中的根與葉等器官）和貯存庫（種子）。在結(jié)實成熟期，水稻籽粒是主要的庫；“流”指的是有機物從“源”到“庫”的轉(zhuǎn)運過程?！霸础笔菢?gòu)成“庫”的物質(zhì)基礎(chǔ)，“流”是“源”與“庫”的橋梁，“庫”最終影響水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。三者相互調(diào)節(jié)、相互制約，共同決定著水稻最終產(chǎn)量。水稻灌漿就是有機物從“源”經(jīng)“流”到“庫”的生理過程，源足、庫大和流暢是保證水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)。

1 水稻品種自身特性對籽粒灌漿的影響

根據(jù)籽粒灌漿特性，水稻可分為異步灌漿型和同步灌漿型兩種。異步灌漿型主要是大穗型品種，尤其是雜交稻；同步灌漿型主要是多穗型品種，多為常規(guī)稻[4]。前者是指在灌漿過程中，強勢粒先啟動灌漿過程，并在一定程度上抑制同時期弱勢粒的灌漿，直至強勢粒過了灌漿高峰后，弱勢粒才達到灌漿高峰的類型；后者則無明顯差別。

水稻籽粒灌漿過程受品種自身特性的影響，不同品種和不同位置的小穗存在顯著差異。從“源”的角度，有光合同化物供應(yīng)限制假說，即認為光合同化物總是優(yōu)先供應(yīng)強勢粒，當光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時，部分弱勢粒的灌漿速度降低，甚至完全不能灌漿；從“庫”的角度，有“庫”限制假說，即認為同化物供應(yīng)不足并不是限制強弱勢籽粒灌漿差異的主要原因，而是庫容大小限制引起的；從“流”的角度，有“流”不暢假說，即認為水稻籽粒灌漿期光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運效率不同是造成強弱勢籽粒灌漿差異的主要原因[5]。

水稻籽粒灌漿品種間差異很大。在整體灌漿速率上，半直立穗型品種明顯高于彎穗型品種，抽穗期彎穗型品種地上部莖稈物質(zhì)的輸出對籽粒增重的貢獻比半直立穗型品種大，反之，抽穗后葉片光合功能對半直立穗型品種的籽粒產(chǎn)量形成的貢獻率比彎穗型品種高。半直立穗型品種的源庫增量比大于彎穗型品種，進一步證明了半直立穗型品種的葉片光合作用與籽粒灌漿之間的關(guān)系更平衡合理[6]。半直立穗型品種上、中、下部籽粒收獲質(zhì)量相差無幾，分布均勻，灌漿速率高，灌漿物質(zhì)充足，弱勢粒充實較好；直立穗型品種，中部籽粒質(zhì)量較小，弱勢粒灌漿不足；大散穗型超高產(chǎn)品種上、中、下部籽粒灌漿速率達最大值的時間相差較大，下部籽粒收獲時籽粒質(zhì)量不到上部的1/2，灌漿動態(tài)最不合理[7]。

YANG等[8]研究發(fā)現(xiàn)，水稻籽粒充實的優(yōu)劣和粒重高低與穎花在穗上的著生部位密切相關(guān)。一般來說，著生在稻穗上部早開花的強勢粒，籽粒灌漿快，充實好，粒質(zhì)量高；著生在稻穗下部遲開花的弱勢粒，灌漿慢，充實差，粒質(zhì)量低。林文雄等[9]研究發(fā)現(xiàn)，開花較早的強勢籽粒灌漿起步較早，籽粒充實較快，并且具有顯著的遺傳穩(wěn)定性；而穗下部的弱勢籽粒灌漿起步晚，充實度差，且容易受環(huán)境影響。You等[10]發(fā)現(xiàn)，通過移除頂端小穗，可以增加結(jié)實率、千粒重、蔗糖含量以及激素水平，進而提高低端小穗的灌漿水平，同時還會提高由蔗糖合成淀粉過程中一些關(guān)鍵酶的活性及表達水平。Tang等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿早期，上部籽粒中的蔗糖合成酶活性要高于下部籽粒，這與灌漿速率及淀粉積累度結(jié)果相符合，脫落酸含量也有類似的規(guī)律。這表明蔗糖合成酶和脫落酸介導(dǎo)的灌漿過程大部分是取決于淀粉合成酶的活性及其蛋白的表達量。

2 植物內(nèi)源激素對水稻灌漿的影響

內(nèi)源激素具有調(diào)控植物生長發(fā)育的作用。植物激素很多，經(jīng)典的主要有生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）；新型的主要有多胺（PA或PAs）、油菜素類固醇（BR或BRs）等[12]。

IAA是水稻籽粒灌漿生理過程中起推動作用的主要活性物質(zhì)，并且一定濃度的IAA是水稻籽粒灌漿啟動并得以維持的基礎(chǔ)條件。付景等[13]研究發(fā)現(xiàn)，IAA在籽粒灌漿初期作用明顯，主要通過調(diào)控SUS、AGPase等酶活性來影響庫強及庫活性。陶龍興等[14]研究表明，IAA的含量與水稻籽粒灌漿速率呈正相關(guān)，其含量與強弱勢籽粒灌漿同步，即IAA在強勢粒灌漿初期含量較高，到灌漿后期開始逐漸下降，而弱勢粒則是灌漿初期較低，后期卻逐漸增加。王豐等[15]研究發(fā)現(xiàn)，IAA能有效提高水稻籽粒灌漿相關(guān)代謝酶的活性和源器官內(nèi)同化物的合成速率，從而促進同化物進行轉(zhuǎn)運，同時也能提高水稻庫容活性，從而提高籽粒灌漿充實度。Zhang等[16]通過研究大、小粒突變體發(fā)現(xiàn)，它們在灌漿上無顯著差異，但外源ABA、IAA以及PAs濃度與灌漿速率間存在顯著正相關(guān)。

葉菀等[17]研究發(fā)現(xiàn)，CTK主要在灌漿前期促進籽粒灌漿速率和粒質(zhì)量的增加，而在灌漿后期主要延長籽粒灌漿的時間以延緩籽粒的衰老。Zhang等[18]研究發(fā)現(xiàn)，水稻低端小穗灌漿率及粒質(zhì)量與其中的CTK含量密切相關(guān)，通過增加人工的CTK，可以顯著提高低端小穗的灌漿速率和粒質(zhì)量，并且在中度濕潤的土壤中增效最明顯。周愛軍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水稻根與籽粒中的CTK均對籽粒灌漿具有重要的調(diào)控作用，灌漿期籽粒中的CTK主要是由根部合成的CTK經(jīng)過極性運輸而獲得。因此，在水稻灌漿前期提高水稻根系活性和CTK含量可有效地提高籽粒的灌漿效率。

ABA在調(diào)控籽粒灌漿過程中具有雙重作用，其促進或抑制籽粒灌漿與作用時間和作用濃度密切相關(guān)[17]。Zhang等[20]研究發(fā)現(xiàn)，花后中等濕潤土壤中，谷粒中ABA的增加和ETH的減少可以增加抗氧化酶的活性，減少谷粒中的自由基，進而增加水稻的灌漿速率。除此之外，ABA可以通過調(diào)節(jié)籽粒灌漿中蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉過程中涉及的關(guān)鍵酶活性和基因表達來緩解土壤干旱對籽粒灌漿的影響。并且，水稻對逆境的多重耐受性與其體內(nèi)ABA含量有關(guān)[12]。楊建昌等[12]研究發(fā)現(xiàn)，提高籽粒中ABA含量和ABA與GA的比值，有促進水稻籽粒灌漿的作用。適宜濃度的ABA對水稻灌漿具有促進作用，主要表現(xiàn)在ABA對植物庫容表現(xiàn)促進作用，這種促進作用與ABA能促進同化物從韌皮部卸出、庫對同化物的吸收以及同化物在庫中的代謝轉(zhuǎn)化有關(guān)[21]。

GA對水稻灌漿具有多種調(diào)節(jié)方式。葉菀等[17]研究發(fā)現(xiàn)，GA處理能提高籽粒的充實度，原因可能是GA增加了籽粒灌漿的時間，影響了胚乳細胞的數(shù)目及大小。王熹等[22]在研究水稻籽粒灌漿期植物內(nèi)源激素間相關(guān)性時發(fā)現(xiàn)，通過外源施加GA3可有效改變水稻強弱勢籽粒中生長素的含量及其含量高峰期出現(xiàn)的時間，由此推測GA3主要是通過影響IAA調(diào)控水稻籽粒灌漿。

ETH主要參與調(diào)控果實成熟，促進器官的衰老與脫落。ETH在水稻籽粒灌漿過程中的主要作用則是促使籽粒終止灌漿活動。Chen等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻籽粒中PA與ETH可能通過互作的方式共同參與調(diào)節(jié)水稻籽粒灌漿過程。當PA與ETH的比值高時，ETH可提高籽粒的平均灌漿速率，并且較高含量的ETH不利于水稻籽粒的灌漿充實。結(jié)實成熟期土壤輕度落干或適度干旱處理可以抑制水稻體內(nèi)ETH的產(chǎn)生，促進籽粒灌漿，PA和ETH的生物合成對土壤干旱存在一種潛在的代謝間互作且可以調(diào)節(jié)水稻弱勢粒灌漿[12]。

BR是油菜素甾醇類植物激素中的一種，也被稱為第6大激素，在種子萌發(fā)、植株生長和籽粒發(fā)育等方面均具有促進作用，且BR還可以促進蔗糖向籽粒運輸，并最終提高產(chǎn)量。Tong等[24]對BR不敏感突變體研究發(fā)現(xiàn)，突變體的株高、穗部及籽粒表型均明顯改變，產(chǎn)量下降，說明BR在籽粒灌漿過程中具有重要作用。Wu等[25]通過構(gòu)建表達編碼控制油菜素內(nèi)酯BR水平基因的轉(zhuǎn)基因植株，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株比其野生型在分蘗數(shù)、粒質(zhì)量上有所增加，尤其是穗底部的粒質(zhì)量增加明顯。結(jié)果表明，BR可以在灌漿過程中促進同化物從源到庫的流。王吉生等[26]研究發(fā)現(xiàn)，BR處理顯著促進了水稻淀粉和干物質(zhì)的積累，進而提高產(chǎn)量，并且顯著提高了水稻籽粒蔗糖合成酶活力及蔗糖酶（亦稱轉(zhuǎn)化酶）的酶活力。

3 外界環(huán)境對水稻灌漿的影響

增加施氮量和提高氮肥利用率可以延長葉片光合功能期，增強光合作用和光合產(chǎn)物積累。楊建昌等[12]研究發(fā)現(xiàn)，氮肥后移有利于籽粒充實，提高抽穗期糖花比，促進弱勢粒灌漿。Jiang等[27]發(fā)現(xiàn)，最大灌漿速率出現(xiàn)的時間在不同品種間有差異，總體上氮處理使不同品種的水稻在灌漿中期都出現(xiàn)了粒質(zhì)量增加的現(xiàn)象，縮短了灌漿的前期和后期階段，延長了灌漿速率最高的中期。Tizon－Salazar等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在缺水條件下，氮肥可以通過延緩達到最大灌漿速率的時間進而增加灌漿時長，最多可達5 d，進而達到增產(chǎn)的目的。有研究發(fā)現(xiàn)，適量的增施氮肥有利于提高強、弱勢粒灌漿速率，插秧密度和氮肥對單位面積有效穗數(shù)的影響較大[29]。王成璦等[30]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量隨栽培密度的增加而升高，但超過適宜密度后下降。

水稻灌漿結(jié)實期需要有適宜的溫度，溫度過高和過低均會對水稻生長造成不良影響。Yoshida等[31]發(fā)現(xiàn)，當溫度控制在16℃～28℃范圍內(nèi)時，溫度越高，籽粒灌漿越快，且低光強度會造成水稻整個灌漿期延遲，并且對水稻籽粒灌漿充實產(chǎn)生影響。Lee等[32]發(fā)現(xiàn)，灌漿時間在不同溫度下沒有顯著差異，但最大粒質(zhì)量隨著溫度的增加有降低的趨勢。Yamakawa等[33]通過半定量反轉(zhuǎn)錄PCR法發(fā)現(xiàn)在高溫條件下一些與淀粉合成相關(guān)的基因GBSS1、BEⅡb及胞漿丙酮酸磷酸雙激酶基因都被下調(diào)，α－淀粉酶和熱擊蛋白被上調(diào)；同時高溫會誘發(fā)堊白的出現(xiàn)及粒質(zhì)量的降低。有研究結(jié)果顯示，花后不同時段低溫對籽粒灌漿的影響表現(xiàn)為前期＞中期＞后期，花后不同溫度處理下供試品種內(nèi)源激素含量變化存在一定差異，其變化與品種灌漿動態(tài)保持一致[34]。

水稻是喜陽作物，灌漿期光照強度不足會直接影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。Wang等[35]通過研究發(fā)現(xiàn)，蔭蔽會導(dǎo)致水稻灌漿速率的急劇下降，進而導(dǎo)致穗數(shù)及粒質(zhì)量的顯著降低。Tang等[36]的研究結(jié)果表明，在光脅迫下，自交系比之雜交系有更好的發(fā)芽率、灌漿速率和粒質(zhì)量。

水稻進入灌漿結(jié)實期后，水分的嚴重缺乏會影響同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運。不同控水處理中，抽穗后1～10 d控水處理顯著降低了總千粒重及優(yōu)、劣勢粒千粒重，抽穗后11～20 d和20～30 d控水對千粒重影響不大，甚至有增加趨勢[37]?？厮箖?yōu)勢粒和劣勢粒最大灌漿速率和平均灌漿速率降低，粒質(zhì)量增量減少，但持續(xù)控水延長了籽粒有效灌漿時間，因而千粒重并未顯著降低[38]。不同灌溉方式對寒地水稻莖蘗數(shù)、成穗率、干物質(zhì)積累量、抽穗后莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運、籽粒灌漿、產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響均存在顯著差異，從增產(chǎn)角度上看，目前輕干濕交替灌溉方式更適合在寒地水稻高產(chǎn)高效栽培中應(yīng)用，而重干濕交替和淺水灌溉不利于寒地水稻產(chǎn)量的增加[39]。

1，2，4－三氯苯（TCB）對 2 種基因型水稻產(chǎn)量和灌漿期生理特性的影響有顯著差異[40]?？傮w而言，低濃度TCB對揚輻粳8號的產(chǎn)量和灌漿期的株高、干物質(zhì)量、葉綠素含量、葉片蛋白質(zhì)含量和抗氧化酶活性有一定的促進作用；中高濃度TCB對寧粳1號的抑制作用顯著大于揚輻粳8號；揚輻粳8號在不同濃度的TCB處理下比寧粳1號表現(xiàn)出更強的耐迫性和適應(yīng)性。

不同播期的恢復(fù)系糙米率差異顯著，隨著播期的推遲糙米率有降低趨勢；籽粒產(chǎn)量、灌漿期、精米率、整精米率、堊白粒率和堊白度在不同播期處理間無顯著差異；雜交稻灌漿期碾米品質(zhì)和外觀品質(zhì)受播期的影響比恢復(fù)系大；雜交稻成熟后不及時收獲會導(dǎo)致稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)變差[41]。

Panda等[42]研究發(fā)現(xiàn)，對鹽敏感水稻品種施以0.75%的鹽溶液會導(dǎo)致20%以上的產(chǎn)量損失，實粒數(shù)所占百分比急劇下降，并且對基部穗的影響大于頂部。深入研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖合成酶的轉(zhuǎn)錄水平經(jīng)鹽處理后降低，但其他異構(gòu)體會相應(yīng)增加作為補充。此外，乙烯受體及其信號蛋白的表達量也有所增加。因而認為，鹽介導(dǎo)的灌漿受阻現(xiàn)象是由乙烯介導(dǎo)的。

張自常等[43－44]研究發(fā)現(xiàn)，稗草會影響水稻灌漿，稗草表型對水稻產(chǎn)量的影響由大到小的順序依次為生物量、株高、生育期和分蘗數(shù)，推測稗草較大的生物量造成水稻劍葉光合速率、硝酸還原酶活性、根系氧化力、氮積累量和干物質(zhì)積累量降低，影響了水稻的生長發(fā)育，造成水稻減產(chǎn)。

陳展等[45]研究發(fā)現(xiàn)，隨著臭氧濃度的升高，水稻的株高、穗長、分支、穗粒數(shù)及水稻生物量和產(chǎn)量等指標均有下降的趨勢，且產(chǎn)量對灌漿期的高臭氧濃度更為敏感。范桂枝等[46]研究發(fā)現(xiàn)，在整個灌漿期，秈稻IR24莖鞘中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的積累在FACE（CO2濃度增加條件）處理下均高于對照，而運轉(zhuǎn)率表現(xiàn)不一致。

4 水稻籽粒灌漿涉及的相關(guān)基因和蛋白

水稻灌漿主要涉及的是淀粉的積累，研究發(fā)現(xiàn)，有33種重要酶參與該過程，其中扮演重要角色的有5種：蔗糖合成酶（SuSase，EC 2.4.1.13）、轉(zhuǎn)化酶（βfructofuranosidase，EC3.2.2.26）、二磷酸腺苷葡萄糖焦磷酸酶（AGPase，EC 2.7.7.27）、淀粉合成酶（StSase，EC2.4.1.21）以及淀粉分支酶（SBE，EC2.4.1.18）[47]。楊建昌等[48]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻活躍灌漿期，強勢粒中AGP、StS和SBE的活性顯著高于弱勢粒，表明籽粒中一些關(guān)鍵酶對籽粒灌漿起調(diào)控作用。Xu等[49]發(fā)現(xiàn)了1個在水稻籽粒背側(cè)糊粉層特異表達的轉(zhuǎn)錄因子OsNFYB1。敲除和表達干擾實驗發(fā)現(xiàn)，該基因直接調(diào)控水稻的灌漿和淀粉累積，該基因被敲除后的突變體籽粒中的蔗糖、葡萄糖和果糖含量均大幅度下降。進一步生化分析發(fā)現(xiàn)，OsNF－YB l通過直接結(jié)合于3個蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白OsSUT1、OsSUT3和OsSUT4的基因表達調(diào)控區(qū)來調(diào)控蔗糖直接進入胚乳。Zhu等[50]研究發(fā)現(xiàn)，1個已知的編碼種子貯藏蛋白基因的啟動子元件AACA，在269個不同水稻灌漿中上調(diào)的基因中顯著過表達，一系列與之互作的轉(zhuǎn)錄因子也被闡明。

水稻灌漿是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因影響，控制水稻灌漿的相關(guān)基因和分子機制目前尚不清晰。WANG等[51]研究分離和解釋了編碼在灌漿早期碳分配過程中所需的細胞壁轉(zhuǎn)化酶基因GIF1，野生型水稻中該基因的表達會促進灌漿過程中谷粒重量的降低。杜康兮等[52]篩選到1個能穩(wěn)定遺傳的籽粒灌漿延長突變體gef1，該突變體灌漿速率下降，灌漿延長約30 d，且籽粒變大，結(jié)實率下降。采用圖位克隆法將gef1基因定位于水稻第3染色體短臂標記InDel3－1與InDel3－2之間198 kb的范圍內(nèi)。朱立楠等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在整個灌漿過程中ISA1基因和ISA3基因的表達量顯著高于ISA2基因，是主要表達的基因。

Ishimaru等[54]研究了2個細胞壁轉(zhuǎn)化酶基因Os－CIN4和INV1，通過比較頂端穎果和底部穎果與糖代謝相關(guān)的這2個基因的表達量和時間，可以發(fā)現(xiàn)不同基因在庫的增強上扮演著不同的角色。3個細胞壁轉(zhuǎn)移酶基因OsCIN1、OsSIN2以及OsSIN3在水稻灌漿過程中同化物的吸收和卸載上起協(xié)同作用。液泡轉(zhuǎn)化酶INV3、籽粒中蔗糖合成酶RSus3以及AGPase在灌漿中早期在上部小穗中表達量更豐富[47]。

Takai等[55]通過研究密陽 23與Akihikari雜交得到的重組自交系，發(fā)現(xiàn)了位于第8和第12染色體與每穗每粒填充率增加相關(guān)的2個QTL，這些QTL與控制穗數(shù)相關(guān)基因不關(guān)聯(lián)。位于第8染色體上的QTL直接與非結(jié)構(gòu)碳水化合物從莖和葉鞘運輸?shù)交ㄐ蛴嘘P(guān)。

Liu等[56]通過對包括58個本地品種及37個來自核心種質(zhì)共95個水稻品種進行分析，結(jié)果在第1、2、3、4、5、6、8、9、11 和 12 染色體上找到與水稻灌漿速率關(guān)聯(lián)的31個標記，這些標記在開花后4 d、14 d、21 d、28 d和35 d均關(guān)聯(lián)。

5 展望

灌漿是水稻整個生育過程與最終產(chǎn)量和品質(zhì)最直接相關(guān)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，十分必要進行透徹的研究，以指導(dǎo)實際生產(chǎn)。但水稻灌漿是一個多器官和多組織參與的復(fù)雜過程，目前雖已從各角度開展了相關(guān)研究并有了一定結(jié)果，但總的過程仍不是很清楚，還有待深入研究。從本質(zhì)上講，水稻灌漿主要涉及淀粉的合成、運輸與分配，不僅受基因、酶、激素的多元調(diào)控，而且也受環(huán)境因子的影響。目前，對淀粉生物合成過程的研究較為清晰，但對運輸和分配過程涉及的基因和蛋白層面的系統(tǒng)研究較少，該過程與環(huán)境的互作效應(yīng)明顯。由于整個過程受環(huán)境影響較大，因此采取適當?shù)奶镩g管理措施，在一定程度上可以實現(xiàn)優(yōu)化生產(chǎn)的目的。

對水稻籽粒灌漿過程的研究，既可以調(diào)節(jié)和優(yōu)化實際生產(chǎn)中的環(huán)境因素，又可以從基因?qū)用嫔线M行品種改良，使水稻品種本身在灌漿期具有更好的適應(yīng)性和耐受力。對整個灌漿調(diào)控機制的研究，不但有助于深化水稻基礎(chǔ)理論，也可以指導(dǎo)未來的水稻生產(chǎn)。

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