唐文強

摘 要 對高中生物必修2“現(xiàn)代生物進化理論”與必修3“群落的演替”中幾個相關(guān)概念進行辨析，比較演替與進化在次序、方向和內(nèi)容三方面的聯(lián)系和差異。

關(guān)鍵詞 群落的演替 生物進化 自然選擇

中圖分類號 Q-49 文獻標(biāo)志碼 E

生物進化與群落演替分別屬于必修2和必修3的內(nèi)容，但所涉知識有一定聯(lián)系。相關(guān)概念不能孤立地對待，教師要建立起概念間聯(lián)系并加以嚴(yán)謹?shù)膮^(qū)分，從而培養(yǎng)學(xué)生的理性思維和歸納能力。

1 群落的初生演替順序與生物進化的次序的關(guān)系

從光裸的巖石開始，初生演替的順序是“裸巖階段——地衣階段——苔蘚階段——草本植物階段——灌木階段——森林階段”。雖然這是必修3第四章第四節(jié)的內(nèi)容，但有部分學(xué)生在復(fù)習(xí)必修2“現(xiàn)代生物進化理論”時，誤認為這個演替順序是就地球上生物進化的順序。

從群落演替的角度看，草本植物先于灌木和喬木出現(xiàn)。但這并不意味著在進化的歷程中也是如此。進化的本質(zhì)是種群基因頻率的定向改變，研究進化的基本單位是種群。種群進化的方向是由自然環(huán)境的變化方向決定的。進化是隨著自然環(huán)境改變的演化，并不是環(huán)境不變的演化。生物進化的時間跨度極大，環(huán)境變化異常劇烈。而生物演替研究的是在當(dāng)前的地球環(huán)境下，群落組成隨時間推移而發(fā)生的其物種組成替代的過程，也就是從一個群落過渡到另一個群落的變化規(guī)律，基本上不涉及自然環(huán)境發(fā)生巨大改變的情況。并且，演替研究的對象是群落而非種群。所以，不能依照生物群落演替的順序來給生物進化過程中的物種先后排序。

事實上，在進化的歷史中，草本植物的出現(xiàn)晚于木本植物。植物系統(tǒng)學(xué)家認為被子植物中木本類是最為原始的，而草本形態(tài)被認為是從木本演化而來的。木本的被子植物及之前出現(xiàn)的裸子植物都屬于高大喬木。

綜上所述，兩者雖有相關(guān)性，但它們的研究對象、時間及空間尺度都有本質(zhì)的差別。有證據(jù)表明群落的初生演替順序不是生物進化的順序。

2 群落的演替與植物演替的關(guān)系

教材對初生演替的描述是以“思考與討論”中的幾個問題為引導(dǎo)的。材料提及，從光裸的巖石開始，群落演替的順序是“裸巖階段—地衣階段—苔蘚階段—草本植物階段—灌木階段—森林階段”。這里沒有出現(xiàn)動物，導(dǎo)致很多學(xué)生在學(xué)習(xí)這一節(jié)內(nèi)容時，誤認為群落的演替其實就是植物的演替。教學(xué)時，教師應(yīng)該回歸教材核心概念：隨著時間的推移，一個群落被另一個群落代替的過程叫演替。因此，演替是指群落的演替，而不是植物的演替。既然是群落，那就包括群落中的所有生物。

為什么用植物類型來描述初生演替的幾個發(fā)展階段呢？這是因為植物的演替類型更具有標(biāo)識性。而動物和微生物的種類和組成結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜多樣，沒有類似的明顯易辨的階段性。另外，一個生態(tài)系統(tǒng)能量的輸入必須依賴生產(chǎn)者，沒有生產(chǎn)者（先鋒植物）的定居和演替，就不會有消費者和分解者的演替。植物是群落和生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的成分。群落內(nèi)部種群之間相互作用，每一種生物都對群落的演替產(chǎn)生了影響，同時也受到其他生物的影響。因此，群落的演替是群落內(nèi)部所有生物的演替。

3 生物進化與群落演替的方向性

3.1 演替的方向性

科學(xué)家普遍認為，在多數(shù)情況下，群落的變化往往表現(xiàn)出一定的方向性。如果條件適宜，不管是初生演替，還是次生演替，每一個演替系列都是從先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達中生狀態(tài)的最終演替階段。演替系列的終點取決于該地區(qū)的氣候。頂級群落代表了一種平衡狀態(tài)，群落包含的物種能夠更好的地適應(yīng)該地區(qū)的自然環(huán)境。在同一環(huán)境內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，植被總是傾向于減輕極端情況而向著頂級方向發(fā)展，從而使得生境適合更多的生物生長，群落的豐富度變得越來越大。因此，群落的演替具有從簡單到復(fù)雜的方向性。

3.2 進化的方向性

現(xiàn)代生物進化理論認為，進化的本質(zhì)是種群基因頻率的改變，方向由自然選擇決定。因此，進化本身是沒有方向的。就像人們難以預(yù)測今后的環(huán)境變化一樣，人們也難以預(yù)測今后的進化方向。回顧地球的生物進化歷程，總體來說，生物的進化方向是從簡單到復(fù)雜。但從前文所述的草本植物和木本植物的進化順序來看，草本比木本更簡單，但出現(xiàn)得更晚。因此，不能簡單地認為生物的進化一定是從簡單到復(fù)雜的過程。

至于是否從低等到高等的疑問，教師需要讓學(xué)生明白的是，“低等”和“高等”是以人類為中心的主觀偏見?，F(xiàn)存在地球上的所有生物都是經(jīng)過生存斗爭，自然選擇而幸存下來的，都能很好地適應(yīng)現(xiàn)在的地球環(huán)境，沒有高低優(yōu)劣之分。

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