高平珍，陳雙林，郭子武，楊清平

（中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400）

生物固氮是自然界植物利用氮素的重要途徑，固氮植物通過與根瘤形成的共生固氮體系［1］，不僅為固氮植物提供氮素，而且在土壤改良及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中有著不可低估的作用［2－3］。大量研究表明，生物固氮是生態(tài)系統(tǒng)中有效氮的主要來源，據(jù)統(tǒng)計，地球上由豆科Leguminosae根瘤菌固定的氮素達8×1010kg·a-1，約占全球生物固氮總量的40%，相當于全世界工業(yè)合成氮肥量的2倍［4］。自20世紀90年代以來，國內(nèi)外陸續(xù)開展了固氮植物資源的調(diào)查研究，表明豆科植物是主要的固氮植物，1.8萬種豆科植物中（含羞草亞科Mimosoideae逾0.28萬種，蘇木亞科Caesalpinioideae逾0.28萬種，蝶形花亞科Papilionoideae逾l.20萬種），98%的含羞草亞科、63%的蝶形花亞科及30%的蘇木亞科植物能結瘤固氮，非豆科共生固氮植物相對較少［5－8］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)毛竹Phyllostachys edulis林下植物資源較為豐富［9］，但對毛竹林下固氮植物資源的調(diào)查少有涉及。毛竹是中國重要的經(jīng)濟竹種，分布區(qū)域廣，栽培面積大，應用范圍廣，經(jīng)濟價值高，是中國南方毛竹主產(chǎn)區(qū)竹農(nóng)的重要經(jīng)濟來源，也是區(qū)域社會經(jīng)濟發(fā)展的重要資源和生態(tài)屏障。氮是毛竹生長所需要的重要營養(yǎng)元素，林地氮素補充對毛竹林出筍率、立竹胸徑和產(chǎn)量均有促進作用［10－12］，季節(jié)性施肥是毛竹林豐產(chǎn)栽培的重要措施，尤其是施加氮肥。然而，長期過量施肥會導致毛竹林土壤養(yǎng)分失衡、酸化、板結、有害物質(zhì)積累及生物多樣性降低、竹材和竹筍產(chǎn)量與質(zhì)量下降等負面影響。簡單地依靠施氮肥為主的方式來提高竹林產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)，已經(jīng)不能保障毛竹林立地生產(chǎn)力的穩(wěn)定和生態(tài)系統(tǒng)完整性的維護，尤其是在當前毛竹林產(chǎn)品市場疲軟，竹林經(jīng)營效益大幅度下降，竹農(nóng)經(jīng)營毛竹林的積極性受到嚴重影響的背景下，如何系統(tǒng)地調(diào)查毛竹林下固氮植物資源，篩選生態(tài)適應性強、投入少、見效快、經(jīng)濟價值高、市場前景大的固氮植物種類，構建毛竹林下固氮植物高效復合經(jīng)營模式，提高毛竹林自肥能力，對毛竹林可持續(xù)經(jīng)營以及提高竹農(nóng)經(jīng)濟收入等有著重要作用?；诖耍P者采取踏查法對浙江、福建毛竹主產(chǎn)區(qū)的毛竹林下固氮植物進行了調(diào)查，并對其經(jīng)濟價值進行了分析。

1 材料與方法

2015年8－9月、2016年7－8月在浙江省龍游縣、景寧縣、桐廬縣、富陽區(qū)、江山市和福建省沙縣等毛竹主要分布區(qū)采用踏查法對人為干擾相對較小、林下植被較為豐富的毛竹林下固氮植物進行調(diào)查記錄，并通過萬方數(shù)據(jù)資源檢索補充毛竹林下固氮植物種類。毛竹林下固氮植物生活型、經(jīng)濟價值、藥用部位皆參考于《中國植物志》。調(diào)查數(shù)據(jù)用Word 2003統(tǒng)計軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 毛竹林下固氮植物種類

毛竹林下固氮植物種類較為豐富，共有4科23屬41種（表1）。其中，豆科（含羞草亞科、蘇木亞科、蝶形花亞科3個亞科）20屬35種，占毛竹林下固氮植物種類的85.37%。豆科中含羞草亞科和蘇木亞科種類較少，蝶形花亞科種類較多，達17屬31種，占毛竹林下固氮植物種類的75.61%。毛竹林下非豆科固氮植物有胡頹子科Elaeagnaceae，大戟科Euphorbiaceae和楊梅科Myricaceae等3個科，胡頹子屬Elaeagnus有4種，占9.76%，算盤子屬Glochidion和楊梅屬Myrica各有1屬，各占2.44%。

表1 毛竹林下固氮植物種類Table 1 Species of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

2.2 毛竹林下固氮植物生活型及生態(tài)型

生活型是植物適應外界環(huán)境的形態(tài)表現(xiàn)。由表2可知：毛竹林下固氮植物類型有喬木、灌木、草本和藤本。其中，喬木有2科5屬7種，占毛竹林下固氮植物種類的17.07%，灌木、草本、藤本分別有3科9屬20種、1科7屬5種、1科5屬9種，分別占毛竹林下固氮植物種類的53.66%，14.63%和21.95%?？梢姡窳窒鹿痰参镏饕獮楣嗄绢愋?，喬木、草本和藤本分布相對較少。

生態(tài)型是植物物種對其生境的基因方面的反應。由表3可知：毛竹林下固氮植物有旱生、中生、濕生等3種生態(tài)型，其中，中生植物3科16屬28種，占毛竹林下固氮植物種類的68.29%，旱生和濕生植物分別有1科3屬6種、2科7屬7種，分別占毛竹林下固氮植物種類的14.63%和17.07%?？梢娒窳窒鹿痰参镏饕獮橹猩?，濕生和旱生分布較少。

表2 毛竹林下固氮植物的生活型Table 2 Life form of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

表3 毛竹林下固氮植物生態(tài)型Table 3 Ecotype of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

2.3 毛竹林下固氮植物經(jīng)濟價值分析

毛竹林下固氮植物具有諸多方面的經(jīng)濟價值，如藥用、食用、飼料、肥料等（表4）。其中，調(diào)查到的毛竹林下固氮植物都具有藥用價值，具有食用價值的種類有3科16屬23種，占毛竹林下固氮植物種類的56.10%，可以用于飼料、肥料的分別有2科9屬10種、1科7屬7種，分別占毛竹林下固氮植物種類的24.39%和17.07%，此外，具有香料、化工等其他經(jīng)濟價值的有1科8屬12種，占毛竹林下固氮植物種類的29.27%。具有2種以上多重經(jīng)濟價值的種類有3科21屬31種，占毛竹林下固氮植物種類的75.61%。說明毛竹林下固氮植物具有很好的開發(fā)利用潛力。

表4 毛竹林下固氮植物經(jīng)濟價值Table 4 Economic value of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

2.4 毛竹林下固氮植物藥用部位多樣性

從表5可知：毛竹林下固氮植物的藥用部位有根、莖、葉、花、果實、種子、全株。其中，根藥用的最多，莖次之，種子最少。根、莖、葉營養(yǎng)器官藥用的分別有4科15屬19種、4科11屬15種和3科5屬8種，分別占毛竹林下固氮植物種類的46.34%，36.59%和19.51%?；?、果實、種子生殖器官藥用的分別有1科6屬7種、3科3屬6種和2科3屬3種，分別占毛竹林下固氮植物種類的17.07%，14.63%和7.32%。整株可藥用的有1科7屬12種，占毛竹林下固氮植物種類的29.27%?？傮w而言，毛竹林下固氮植物按入藥部位分，其種類多少排序為根＞莖＞全株＞葉＞花＞果實＞種子。

3 結論

調(diào)查結果表明：毛竹林下固氮植物共有4科23屬41種，主要為豆科植物，而且以蝶形花亞科種類為主。毛竹林下固氮植物有旱生、中生、濕生3種生態(tài)型，并且以中生為主，存在喬木、灌木、草本和藤本4種生活型，其中以灌木類型種類居多，說明灌木類固氮植物比其他類型的固氮植物更能適應毛竹林下環(huán)境，這與毛竹林劈山除草等人為經(jīng)營干擾會導致一些林下植物生命過程破壞，難以完成完整的生殖過程有關［15］，也與區(qū)域毛竹林經(jīng)營中施用化學除草劑，清除了大量的林下植被，使喬木、草本、藤本類植物失去更新生長的競爭能力，有利于灌木生長等有關［16］。

表5 毛竹林下固氮植物藥用部位Table 5 Medicinal parts of nitrogen-fixing plants under Phyllostachys edulis stands

毛竹林下固氮植物具有藥用、食用、飼料、肥料等經(jīng)濟價值，所調(diào)查的全部固氮植物皆具有藥用價值，1/2以上的種類具有食用價值，1/5左右的種類可用于飼料、肥料，而且兼具藥用、食用、飼料、肥料等2種以上經(jīng)濟價值的種類約占4/5。毛竹林下固氮植物藥用器官有根、莖、葉、花、果實、種子，有的可全株入藥，其中，根部藥用最多，種子藥用最少。可見，結合毛竹及其林下固氮植物的生物學和生態(tài)學特性以及與環(huán)境之間的關系，科學合理的提出毛竹林下種植固氮植物的種類配比、空間配比、時間配比，選中最佳坡向坡位坡度，并結合不同的人為干擾，研究構建毛竹林下固氮植物復合經(jīng)營模式，對于提高林地使用率和產(chǎn)出率，充分發(fā)揮毛竹林的經(jīng)濟、生態(tài)功能具有重要作用。

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