張 珂, 廖紹波, 孫 冰, 陳 勇,2, 羅水興, 吳培培
(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州510000;2.廣州市林業(yè)與園林科學(xué)研究院,廣東廣州 510000)
近年來,廣東省著力推動(dòng)生態(tài)景觀林帶、森林圍城和林相改造等重大生態(tài)工程,珠江三角洲地區(qū)工程規(guī)模即達(dá)數(shù)十萬公頃,景觀樹種選擇以及風(fēng)景林營建技術(shù)研究因而成為林業(yè)和園林工作者所面臨的重要課題。特別是紅葉特征鮮明、色葉期長、色葉比高的秋葉喬木種非常稀缺,亟待開展相關(guān)研究,以滿足城鄉(xiāng)生態(tài)建設(shè)對優(yōu)良鄉(xiāng)土木本花卉和特色景觀樹種資源的需求。嶺南槭Acer tutcheri為槭樹科Aceraceae槭樹屬Acer落葉喬木[1],樹形高大,枝葉青翠繁茂,秋冬季節(jié)葉色緋紅,極具 “層林盡染”的意境,具有極高的觀賞價(jià)值,是珠江三角洲地區(qū)具有很好應(yīng)用前景的優(yōu)良鄉(xiāng)土彩葉樹種。目前,對嶺南槭的研究主要集中在種質(zhì)資源調(diào)查與收集、苗木培育等基礎(chǔ)性工作,關(guān)于嶺南槭所在天然群落特征的研究鮮有報(bào)道。嶺南槭所在天然群落的群落特征能夠揭示出嶺南槭與環(huán)境相互適應(yīng)的關(guān)系,也可為嶺南槭人工林天然化培育提供參考[2-5]。研究嶺南槭天然群落特征和種群動(dòng)態(tài),了解其環(huán)境背景值及影響觀賞性狀的主要環(huán)境限制因子,揭示嶺南槭在群落中的生態(tài)位特征及種間聯(lián)結(jié),是嶺南槭天然林美景度提升和嶺南槭人工林近自然化經(jīng)營的重要前提[6-11]。本研究以廣東省具代表性且保存完好的嶺南槭天然林為對象,對其物種組成、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及主要木本植物種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行對比分析,解析其群落結(jié)構(gòu)與物種組成,了解其生境特征和種群動(dòng)態(tài),為嶺南槭的推廣應(yīng)用提供區(qū)域規(guī)劃指引,并為營建特色森林景觀提供樹種配置的科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)域位于廣東省韶關(guān)市乳源縣南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)(24°53′~24°56′N , 113°0′~113°04′E),肇慶市封開縣黑石頂省級自然保護(hù)區(qū)(23°26′~23°27′N, 111°53′~111°54′E)和深圳市大鵬半島國家地質(zhì)公園七娘山(22°31′N,114°32′E)。南嶺屬于中亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候,地勢較高而兼有山地氣候特點(diǎn),年均氣溫為11.3℃,年均降水量為1 705.0 mm,多集中在3-8月,年均相對濕度為84%,植被類型屬于常綠闊葉林[11];黑石頂屬于南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,屬低山地貌,年均氣溫為19.6℃,年均降水量為1 743.8 mm,多集中在4-9月,年均相對濕度80%,植被類型屬于常綠闊葉林[12];七娘山屬于南亞熱帶海洋性氣候,年均氣溫為22.3℃,年均降水量為2 000.0 mm,相對濕度達(dá)80%,屬于高溫多雨地區(qū),植被類型為熱帶季雨林型的常綠季雨林[13]。
1.2.1 樣地調(diào)查 采用典型抽樣方法,在全面踏查的基礎(chǔ)上選擇嶺南槭分布較為聚集的典型地段設(shè)置樣地(表1)。在南嶺設(shè)置5個(gè)20 m×20 m的樣地,黑石頂6個(gè)20 m×20 m的樣地和1個(gè)20 m×30 m的樣地,七娘山6個(gè)20 m×20 m的樣地。記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤狀況等地理和環(huán)境因子。將樣地分為10 m×10 m的樣方進(jìn)行調(diào)查。在每個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺,記錄高度1.5 m以上的各木本植株的種名,測量其胸徑、樹高、冠幅、活枝下高、相對坐標(biāo)等,在各個(gè)樣方對角線上均勻設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的小樣方,調(diào)查記錄草本植物及喬木、灌木幼苗的種名、株數(shù)、高度和蓋度。
1.2.2 數(shù)據(jù)分析 (1)重要值的計(jì)算。喬灌層重要值(IV)=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3,草本層重要值(IV)=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3。(2)物種多樣性的計(jì)算。以 Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Gleason豐富度指數(shù)來表達(dá)群落物種多樣性[3]。公式如下:Shannon-Wiener指數(shù)優(yōu)勢度指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)J=H/lnS,Gleason豐富度指數(shù)DG=S/lnA;S表示總物種數(shù),Pi表示物種i的相對重要值。(3)總體關(guān)聯(lián)性。利用SCHLUTER[14]提出的方差比率法測定種間總體關(guān)聯(lián)性,先作零假設(shè),即研究樹種間無顯著關(guān)聯(lián),計(jì)算公式如下:其中: S 表示研究物種總數(shù); ni表示物種i出現(xiàn)的樣方數(shù);N表示樣方總數(shù);Tj表示樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù);t表示樣方中種的平均數(shù);VR表示物種總體聯(lián)結(jié)性指數(shù)。獨(dú)立性零假設(shè)條件下VR值為1;VR>1表示物種間呈正關(guān)聯(lián);VR<1表示物種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量W=NVR來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度,如果樹種不顯著關(guān)聯(lián),W落在χ2分布界限(χ20.95N<W<χ20.05N)內(nèi)的概率為90%。(4)種間聯(lián)結(jié)性。①種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)。根據(jù)2×2列聯(lián)表, 用χ2檢驗(yàn)測定成對種間的關(guān)聯(lián)性, 采用連續(xù)性校正公式進(jìn)行計(jì)算[15]: χ2=其中:a和d分別表示2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)和2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù),b和c表示僅有其中1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)。通過比較ad與bc值來判斷種間聯(lián)結(jié)性,ad>bc表示正聯(lián)結(jié),ad<bc表示負(fù)聯(lián)結(jié)。②種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient,CA)測定。χ2統(tǒng)計(jì)量檢測的結(jié)果可采用CA值進(jìn)一步檢驗(yàn)。CA值越接近1說明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),越接近-1說明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),CA值等于 0 則說明種對完全獨(dú)立[16]。若 ad≥bc,CA=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]; 若 ad<bc 且 d≥a,CA=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]; 若 ad<bc 且 d<a, CA=(ad-bc)/[(c+d)(b+d)]。 ③共同出現(xiàn)百分率(percentage co-occurrence,PC)的測定。由于d值對CA值的偏差影響較大,采用種對共同出現(xiàn)百分率PC(Jaccard指數(shù)),計(jì)算種對相伴出現(xiàn)的概率和聯(lián)結(jié)程度[17]:PC=a/(a+b+c)。PC值范圍為[0,1],越接近1說明種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),越接近0說明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。
表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots
從表2可以看出:南嶺的嶺南槭所在天然群落內(nèi)共有維管植物214種,隸屬于82科158屬,含種數(shù)最多的是樟科Lauraceae(6屬15種),其次是殼斗科Fagaceae(2屬12種),薔薇科Rosaceae(8屬11種),僅含1~2種的有53科,占總科數(shù)的64.63%。黑石頂?shù)膸X南槭所在天然群落內(nèi)共有維管植物156種,隸屬于63科110屬,含種數(shù)最多的是樟科Lauraceae(8屬16種),其次是殼斗科Fagaceae(4屬13種),紫金牛科Myrsinaceae(3屬8種),僅含1~2種的有47科,占總科數(shù)的74.60%。七娘山的嶺南槭所在天然群落內(nèi)共有維管植物135種,隸屬于58科105屬,含種數(shù)最多的是茜草科Rubiaceae(8屬9種),樟科Lauraceae(6屬9種)和殼斗科Fagaceae(4屬9種),其次是蕓香科Rutaceae(5屬6種),豆科Leguminosae(5屬6種),僅含1~2種的有41科,占總科數(shù)的70.60%。群組水平上,3地的物種數(shù)及科屬數(shù)表現(xiàn)為南嶺>黑石頂>七娘山,僅含1~2種的科數(shù)占比表現(xiàn)為黑石頂>七娘山>南嶺。由此可知:南嶺的嶺南槭所在群落物種豐富度最高,七娘山最低,黑石頂嶺南槭所在群落的科屬組成最為分散。
重要值反映群落中各物種的相對重要性和對所處群落生境的適應(yīng)程度[18]。對嶺南槭所在天然群落重要值(IV)分層計(jì)算,并列出包含嶺南槭且IV≥2.5的喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢種(表3),結(jié)果表明:嶺南槭在1.5 m以上喬木層重要值表現(xiàn)為:黑石頂(第2位,6.8)>七娘山(第4位,4.3)>南嶺(第11位,2.7),嶺南槭幼苗在1.5 m以下草本層重要值亦表現(xiàn)為黑石頂(第9位,2.5)>七娘山(第12位,1.6)>南嶺(第40位,0.5),說明嶺南槭在黑石頂優(yōu)勢度相對較高,對黑石頂群落生境適應(yīng)能力相對較強(qiáng)。
表2 廣東3地嶺南槭所在天然群落物種組成Table 2 Species composition of Acer tutcheri natural community at three sites in Guangdong
2.2.1 植株垂直結(jié)構(gòu) 對3地群落木本植物按高度級統(tǒng)計(jì)植株數(shù)量(圖1)。整體上看,3地嶺南槭所在群落均以0~2 m高度級植株分布最多,隨高度級增加植株數(shù)量呈遞減趨勢。南嶺、黑石頂和七娘山等3地高度<6 m的植株所占比例分別為70.00%,70.10%和86.45%,可見3地嶺南槭所在天然群落均表現(xiàn)出高度6 m以下植株占絕對優(yōu)勢的特點(diǎn)。3地木本植物可分為上喬木層、中喬木層、灌木層3層,南嶺上喬木層常見種為擬赤楊、紅背錐、青榨槭等陽性樹種,中喬木層常見種為青榨槭、馬蹄荷、紅背錐、野漆Toxicodendron succedaneum等喜陽性植物,灌木層主要由灌木和喬木幼樹構(gòu)成,常見的有杜英、青岡、鼠刺、冬青、鹿角杜鵑、金葉含笑Michelia foveolata等;黑石頂上喬木層高大喬木主要有馬尾松、嶺南槭、阿丁楓等陽性樹種,中喬木層主要由馬尾松、短花序楠、嶺南槭、黃果厚殼桂、顯脈新木姜子等陽性植物構(gòu)成,灌木層木本植物主要由短花序楠、黃果厚殼桂、鼠刺、杜英、羅傘樹等半耐蔭植物組成;七娘山上喬木層常見喬木是浙江潤楠、大頭茶等陽性樹種,中喬木層主要由大頭茶、鼠刺、香楠、甜楮、浙江潤楠等喜陽性樹種構(gòu)成,灌木層主要由九節(jié)、浙江潤楠、甜楮、鼠刺、羅傘樹、亮葉猴耳環(huán)Pithecellobium lucidum,杜鵑等植物構(gòu)成。南嶺喬木層的嶺南槭平均樹高為6.5 m,處于6.0~8.0 m高度級,該高度級有57個(gè)種122個(gè)植株;黑石頂喬木層的嶺南槭平均樹高為15.1 m,處于14.0~16.0 m高度級,該高度級有8個(gè)種8個(gè)植株;七娘山喬木層的嶺南槭平均樹高為4.9 m,處于4.0~6.0 m高度級,該高度級有40個(gè)種206個(gè)植株。由此可見:南嶺和七娘山的嶺南槭平均樹高所在的高度級較為接近,所在高度級內(nèi)種類和植株個(gè)體較多,黑石頂?shù)膸X南槭平均樹高較大,所在高度級內(nèi)種類和植株個(gè)體較少。
2.2.2 徑級結(jié)構(gòu) 對3個(gè)群落木本植物胸徑進(jìn)行綜合分析,結(jié)果見圖2。南嶺植株在0~2.0 cm徑級分布相對較少,4.0 cm徑級以后植株分布呈單峰倒 “J”型,幼苗儲(chǔ)備量不足,幼樹數(shù)量較多的特點(diǎn)。黑石頂和七娘山徑級分布呈單峰倒 “J”型,隨徑級增加植株數(shù)量呈遞減趨勢。南嶺、黑石頂、七娘山嶺南槭所在天然群落木本植物的平均胸徑分別為8.4 cm,6.7 cm,5.4 cm,胸徑>16 cm的植株所占比例分別為15.35%,11.84%,6.28%,胸徑6.0~16.0 cm的個(gè)體數(shù)所占比例分別為27.30%,16.87%,23.67%,胸徑<6.0 cm的植株所占比例分別為57.35%,71.29%,70.05%,可見3個(gè)地區(qū)嶺南槭所在天然群落中,以南嶺的平均胸徑最大,黑石頂次之,七娘山最小,均表現(xiàn)出胸徑6.0 cm以下的小徑級植物占絕對優(yōu)勢,南嶺小徑級植株分布相對較少。結(jié)合表3,對3地嶺南槭所在天然群落的優(yōu)勢種及嶺南槭徑級結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析(圖3)。南嶺的嶺南槭徑級分布呈倒 “J”型,隨著徑級增大個(gè)體數(shù)量逐漸減少,擬赤楊、紅背錐、甜錐和阿丁楓表現(xiàn)出不規(guī)則多峰趨勢;黑石頂?shù)膸X南槭、黃果厚殼桂和短花序楠徑級分布呈倒 “J”型,具有大量幼樹,馬尾松小徑級植株稀少,大徑級數(shù)量居多,胸徑>24.0 cm的個(gè)體占其個(gè)體數(shù)量的62.96%,更新狀況不良;七娘山的大頭茶、甜楮和嶺南槭徑級分布近似倒 “J”型,浙江潤楠近似 “L”型,0~4.0 cm徑級個(gè)體占其個(gè)體總數(shù)的90.65%,更新苗充足。總而言之,3地小徑級嶺南槭均占數(shù)量優(yōu)勢,南嶺、黑石頂和七娘山的嶺南槭分布在0~4.0 cm徑級的比例分別為52.38%,57.14%和50.00%,以黑石頂小徑級嶺南槭占比相對較大,說明其嶺南槭種群更新潛力相對較強(qiáng)。
表3 廣東3地嶺南槭所在天然群落優(yōu)勢種重要值Table 3 Importance values of dominant species of Acer tutcheri natural community at three sites in Guangdong
圖1 廣東3地嶺南槭所在天然群落的垂直分布Figure 1 Vertical distribution of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong
圖2 廣東3地嶺南槭所在天然群落的徑級分布Figure 2 DBH class distribution of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong
圖3 優(yōu)勢種及嶺南槭的徑級分布Figure 3 DBH class distribution of the dominant species and Acer tutcheri
對3地嶺南槭所在天然群落的物種多樣性進(jìn)行分析比較可知(表4):喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Gleason豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為南嶺>黑石頂>七娘山,Pielou均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為南嶺>七娘山>黑石頂;灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為南嶺>黑石頂>七娘山,Gleason豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為黑石頂>南嶺>七娘山;草本層Shannon-Wiener指數(shù)和Gleason豐富度指數(shù)表現(xiàn)出相同的趨勢:南嶺>七娘山>黑石頂,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為七娘山>南嶺>黑石頂。這反映出南嶺的嶺南槭所在天然群落整體上物種多樣性及豐富度較高,而黑石頂草本層的物種多樣性及豐富度較差,七娘山喬灌層物種組成最為簡單,草本層種類分布相對均勻。
2.4.1 主要木本植物的總體關(guān)聯(lián)性 依據(jù)3個(gè)地區(qū)喬灌層木本植物重要值,每個(gè)地區(qū)分別選取重要值排前15位的主要木本物進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析,其重要值均在1.5以上。由表5知:3個(gè)群落的方差比率均大于1,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)量均落在χ2臨界值范圍外,說明3個(gè)群落的物種間總體上均表現(xiàn)為顯著正相關(guān),反映出3個(gè)地區(qū)嶺南槭所在天然群落主要木本植物對環(huán)境的要求具有相似性,群落結(jié)構(gòu)和物種組成較為穩(wěn)定。
2.4.2 主要木本植物的種對關(guān)聯(lián)性 用χ2檢驗(yàn)分別對南嶺、黑石頂、七娘山等3個(gè)群落15種優(yōu)勢種共計(jì)105個(gè)種對關(guān)聯(lián)性分析,結(jié)果見圖4A。3個(gè)群落主要木本植物的種間關(guān)聯(lián)性主要表現(xiàn)為不顯著,比例分別為88.57%,90.47%,92.38%。3個(gè)群落極顯著和顯著正關(guān)聯(lián)種對數(shù)分別為6對、9對、4對,極顯著和顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)分別為6對、1對、4對,顯著性分別為11.43%,9.53%,7.62%,可見,顯著性較低,大部分種對聯(lián)結(jié)處于不顯著的狀態(tài),群落相對穩(wěn)定。南嶺15個(gè)優(yōu)勢種正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)、無關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別占總對數(shù)的50.47%,42.86%,6.67%,黑石頂分別占總對數(shù)的58.10%,41.90%,0,七娘山分別占總對數(shù)的47.62%,47.62%,4.76%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比黑石頂相對較高(1.39),說明黑石頂主要木本植物正關(guān)聯(lián)種對占絕對優(yōu)勢,其種間正聯(lián)結(jié)性更強(qiáng)。如圖4B,3個(gè)群落種對共同出現(xiàn)百分率PC≥0.6的種對百分比分別為2.86%,5.71%,4.77%,反映了黑石頂嶺南槭所在天然群落整體上正聯(lián)結(jié)性相對較強(qiáng)的特點(diǎn)。如圖4C,比較3個(gè)地區(qū)在 CA<-0.5, -0.5≤CA<0.5, CA≥0.5 范圍內(nèi)的種對數(shù)百分比,南嶺分別為20.95%,64.76%,14.29%,黑石頂為16.19%,67.62%,16.19%,七娘山為13.33%,72.38%,14.29%,表征出黑石頂嶺南槭所在天然群落正聯(lián)結(jié)性相對較強(qiáng)。PC≥0.6,CA≥0.2的樹種南嶺有鹿角杜鵑,黑石頂有茸莢紅豆Ormosia pachycarpa,七娘山有樟樹,山油柑,山苦楝Evodia glabrifolia,川鄂栲,羅浮錐,這些種與嶺南槭正聯(lián)結(jié)性相對略強(qiáng);PC<0.2且CA<-0.2的物種南嶺有紅背錐,黑石頂有粘木,鼠刺,阿丁楓,杜英,短柄幌傘楓Heteropanax fragrans,圓葉豹皮樟,羅傘樹,野漆等,七娘山有肉實(shí)樹和香楠,這些種與嶺南槭負(fù)聯(lián)結(jié)性相對略強(qiáng);這與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果基本一致,但χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示:3地嶺南槭與其他14個(gè)種的種對聯(lián)結(jié)均表現(xiàn)為不顯著。
表4 廣東3地嶺南槭所在天然群落的物種多樣性Table 4 Species diversity of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong
表5 廣東3地嶺南槭所在天然群落主要木本植物的總體關(guān)聯(lián)性Table 5 Overall association of dominate woody plants of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong
圖4 3個(gè)嶺南槭所在天然群落的種間關(guān)聯(lián)性χ2檢驗(yàn)、種間共同出現(xiàn)百分率及種間聯(lián)結(jié)系數(shù)的種對數(shù)百分比Figure 4 Percentage of species-pairs of χ2correction test,PCvalue and CAvalue in three Acer tutcheri community
對廣東3地嶺南槭所在天然群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的比較分析發(fā)現(xiàn),南嶺的嶺南槭所在天然群落物種最為豐富,優(yōu)勢科為樟科、殼斗科、薔薇科,這與畢肖峰等[19]對南嶺大頂山常綠闊葉林群落的主要科的研究結(jié)果一致。樟科、殼斗科常綠植物在嶺南槭所在天然群落中處于優(yōu)勢地位,有利于嶺南槭秋冬季節(jié)紅葉景觀表達(dá),達(dá)到萬綠叢中一點(diǎn)紅的視覺效果。黑石頂喬木層的嶺南槭在上喬木層和中喬木層均較常見,紅葉景色蔚為壯觀,而七娘山喬木層的嶺南槭平均樹高相對較小,不利于在林外觀賞紅葉景觀。林齡不同是造成群落結(jié)構(gòu)差異的原因之一??梢姶怪苯Y(jié)構(gòu)是影響嶺南槭觀賞性狀的重要因素,因此,在珠江三角洲地區(qū)優(yōu)化和營建嶺南槭風(fēng)景林時(shí)應(yīng)盡量選擇在垂直結(jié)構(gòu)上對比明顯的樹種,以便更好地表現(xiàn)嶺南槭的紅葉景觀。
南嶺、黑石頂和七娘山嶺南槭所在天然群落整體上徑級分布均呈倒 “J”型,小徑級嶺南槭數(shù)量相對較多,與廣州常綠闊葉次生林和鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林徑級結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果較為相似[4,20],表明群落整體更新狀況良好,體現(xiàn)群落穩(wěn)定與正常發(fā)展的狀態(tài)[21-23]。南嶺嶺南槭群落的物種多樣性高于黑石頂和七娘山,可能與南嶺地區(qū)生境異質(zhì)性高有關(guān)。南嶺地處北回歸線以北,是中國南亞熱帶和北亞熱帶物種交匯的重要區(qū)域。
不同演替階段群落組成結(jié)構(gòu),特別是種間聯(lián)結(jié)關(guān)系會(huì)發(fā)生明顯變化。在演替初期階段,種內(nèi)種間競爭激烈,群落表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié);隨著群落演替進(jìn)入后期,群落結(jié)構(gòu)及組成更加協(xié)調(diào)穩(wěn)定,群落表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)[24-26]。本研究中,3個(gè)地區(qū)嶺南槭所在天然群落主要木本植物種間關(guān)系整體上均表現(xiàn)為顯著正相關(guān),說明群落結(jié)構(gòu)及其種類組成正趨于完善和穩(wěn)定,該研究結(jié)果與胡文強(qiáng)等[11]對南嶺石坑崆喬木優(yōu)勢種群的結(jié)論較為一致。而3地嶺南槭與其他主要喬木種的種間聯(lián)結(jié)均表現(xiàn)為不顯著,說明嶺南槭與這些樹種間相對獨(dú)立。本研究中位于南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的南嶺森林公園海拔較高,溫度較低,能量是植物分布的限制因子[27],加之多年旅游開發(fā),自然生態(tài)環(huán)境受到一定影響,群落演替進(jìn)程緩慢,且南嶺樣地海拔差較大,小環(huán)境差異性較大,主要木本植物存在生態(tài)需求差異性[28],可能導(dǎo)致其正聯(lián)結(jié)性相對較弱;而黑石頂和七娘山受干擾程度較弱,海拔和海拔差較小,且黑石頂林齡較長,其正聯(lián)結(jié)性相對較強(qiáng)。
因此,營建嶺南槭風(fēng)景林時(shí)應(yīng)考慮到海拔、干擾對群落穩(wěn)定性的影響,可參考黑石頂嶺南槭天然林的海拔分布情況,并進(jìn)行適度干預(yù)。南嶺的鹿角杜鵑,黑石頂?shù)娜浊v紅豆,七娘山的樟樹、山油柑、山苦楝、川鄂栲、羅浮錐,這些種與嶺南槭正聯(lián)結(jié)性相對較強(qiáng)。因此,在嶺南槭風(fēng)景林營造時(shí),為了盡快形成物種豐富、結(jié)構(gòu)合理和成分穩(wěn)定的成熟群落,可優(yōu)先選用這些樹種。種對聯(lián)結(jié)顯著性會(huì)隨群落演替發(fā)生變化,全面了解這種變化,還需做持續(xù)性的觀測研究。
[1]方文培.槭樹科[G]//中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志.北京:科學(xué)出版社,1981:66-289.
[2]胡傳偉,孫冰,莊梅梅,等.深圳羊臺(tái)山近自然風(fēng)景林樹種組成與垂直結(jié)構(gòu)[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2010, 34(4): 112 - 116.HU Chuanwei,SUN Bing,ZHUANG Meimei,et al.Study on species composition and vertical structure of near-nature scenic forest in Mt.Yangtai,Shenzhen [J].J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2010,34(4):112 - 116.
[3]陳勇,孫冰,廖紹波,等.深圳市主要植被群落類型劃分及物種多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(5): 636 - 642.CHEN Yong,SUN Bing,LIAO Shaobo,et al.Classification of main phytocommunity and biodiversity in Shenzhen [J].For Res,2013,26(5):636 - 642.
[4]翟石磊,陳步峰,林娜,等.廣州市典型森林植被的結(jié)構(gòu)及多樣性研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2015,24(10):1625-1633.ZHAI Shilei,CHEN Bufeng,LIN Na,et al.Structure and species diversity of typical forests in Guangzhou City [J].Ecol Environ Sci,2015,24(10):1625 - 1633.
[5]霍萌萌,郭東罡,張婕,等.靈空山油松-遼東櫟林喬木樹種群落學(xué)特征及空間分布格局[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014, 34(20): 5925 - 5935.HUO Mengmeng,GUO Donggang,ZHANG Jie,et al.Tree community characteristics and spatial patterns of the forms Pinus tabuliformis-Quercus wutaishanica in Lingkong Mountain [J].Acta Ecol Sin,2014,34(20):5925 - 5935.
[6]ARES A,NEILL A R,PUETTMANN K J.Understory abundance,species diversity and functional attribute response to thinning in coniferous stands [J].For Ecol Manage,2010,260(7):1104 - 1113.
[7]伊力塔,韓海榮,豪樹奇,等.靈空山遼東櫟群落特征及其物種多樣性[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(9):164-171.Yilita,HAN Hairong,HAO Shuqi,et al.Characters and species biodiversity of Quercus liaotungensis community in Lingkong Mountain [J].Sci Silv Sin,2010,46(9):164 - 171.
[8]張明霞,王得祥,康冰,等.秦嶺華山松天然次生林優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)性[J].林業(yè)科學(xué),2015:51(1):12-21.ZHANG Mingxia,WANG Dexiang,KANG Bing,et al.Interspecific associations of dominant plant populations in secondary forest of Pinus armandii in Qinling Mountains [J].Sci Silv Sin,2015,51(1):12 - 21.
[9]張悅,郭利平,易雪梅,等.長白山北坡3個(gè)森林群落主要樹種種間聯(lián)結(jié)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(1):106-115.ZHANG Yue,GUO Liping,YI Xuemei,et al.Analysis of interspecific associations among major tree species in three forest communities on the north slope of Changbai Mountain [J].Acta Ecol Sin,2015,35(1):106 - 115.
[10]謝湉,巨天珍,師賀雄,等.甘肅省小隴山瀕危植物白皮松群落種間關(guān)聯(lián)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2010,29(3):448-453.XIE Tian,JU Tianzhen,SHI Hexiong,et al.Interspecific association of rare and endangered Pinus bungeana community in Xiaolongshan of Gansu [J].Chin J Ecol,2010,29(3):448 - 453.
[11]胡文強(qiáng),黃世能,李家湘,等.南嶺石坑崆山頂矮林喬木優(yōu)勢種群的種間關(guān)聯(lián)性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(10): 2665 - 2671.HU Wenqiang,HUANG Shineng,LI Jiaxiang,et al.Interspecific associations among dominant tree populations in an elfin forest community in Shikengkong of Nanling Mountains,China [J].Chin J Ecol,2013,32(10):2665 - 2671.
[12]周先葉,王伯蓀,李鳴光,等.黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替過程中群落主要種的種間協(xié)變分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(3): 367 - 371.ZHOU Xianye,WANG Bosun,LI Mingguang,et al.Interspecies covariation analysis of dominant tree species in secondary succession of forest communities in Heishiding Natural Reserve,Guangdong Province [J].Chin J Appl Ecol,2004,15(3):367 - 371.
[13]秦新生,張永夏,嚴(yán)岳鴻,等.深圳市大鵬半島蕨類植物區(qū)系及其生態(tài)特點(diǎn)[J].植物研究,2004,24(2):146-151.QIN Xinsheng,ZHANG Yongxia,YAN Yuehong,et al.Flora and ecological characteristics of ferns in Dapeng Peninsula of Shenzhen City [J].Bull Bot Res,2004,24(2):146 - 151.
[14]SCHLUTER D.A variance test for detecting species associations,with some example applications [J].Ecology,1984,65(3):998 - 1005.
[15]YATES F E,MARSH D J,IBERALL A S.Integration of the whole organism:a foundation for a theoretical biology[M]//BEHNKE J A.Challenging Biological Problems:Directions towards Their Solution.New York: Oxford Univ.Press,1972:110-132.
[16]張倩媚,陳北光,周國逸.鼎湖山主要林型優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)性的計(jì)算方法研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006, 27(1): 79 - 83.ZHANG Qianmei,CHEN Beiguang,ZHOU Guoyi,et al.Interspecific association of the dominant speciesin two typical communities in Dinghushan,South China [J].J South China Agric Univ,2006,27(1):79 - 83.
[17]史作民,劉世榮,程瑞梅,等.寶天曼落葉闊葉林種間聯(lián)結(jié)性研究[J].林業(yè)科學(xué),2001,37(2):29-35.SHI Zuomin,LIU Shirong,CHENG Ruimei,et al.Interspecific association of plant populations in deciduous broadleaved forest in Bao Tianman [J].Sci Silv Sin,2001,37(2):29 - 35.
[18]彭舜磊,王得祥.秦嶺火地塘林區(qū)華山松人工林與天然次生林群落特征比較[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(11): 2301 - 2311.PENG Shunlei,WANG Dexiang.Comparison of community characteristics of plantation and secondary forest of Pinus armandii in Huoditang Forest Region of Qinling Mountain [J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2009,29(11):2301 -2311.
[19]畢肖峰,彭華貴,黃忠良,等.南嶺大頂山常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性[J].生態(tài)科學(xué),2005,24(2):113 - 116.BI Xiaofeng,PENG Huagui,HUANG Zhongliang,et al.Community structure and species diversity of the evergreen broadleaf forest in Nanling Dadingshan Nature Reserve [J].Ecol Sci,2005,24(2):113 - 116.
[20]葉萬輝,曹洪麟,黃忠良,等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008, 32(2): 274 - 286.YE Wanhui,CAO Honglin,HUANG Zhongliang,et al.Community structure of a 20 hm2lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan,China [J].J Plant Ecol,2008,32(2):274 - 286.
[21]趙麗娟,項(xiàng)文化,李家湘,等.中亞熱帶石櫟-青岡群落物種組成、結(jié)構(gòu)及區(qū)系特征[J].林業(yè)科學(xué),2013,49(12): 10 - 17.ZHAO Lijuan,XIANG Wenhua,LI Jiaxiang,et al.Floristic composition,structure and phytogeographic characteristics in a Lithocarpus glaber-Cyclobalanopsis glauca forest community in the subtropical region [J].Sci Silv Sin,2013,49(12):10 - 17.
[22]昝啟杰,李鳴光,王伯蓀,等.黑石頂針闊葉混交林演替過程中群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(1): 1 - 4.ZAN Qijie,LI Mingguang,WANG Bosun,et al.Dynamics of community structure in successional process of needle and broad-leaved mixed forest in Heishiding of Guangdong [J].Chin J Appl Ecol,2000,11(1):1 - 4.
[23]陳林,董安強(qiáng),王發(fā)國,等.廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)疏齒木荷+福建柏群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2010,18(1):59-67.CHEN Lin,DONG Anqiang,WANG Faguo,et al.Community structure and species diversity of Schima remotiserrata+Fokienia hodginsii community in Nanling National Nature Reserve,Guangdong [J].J Trop Subtrop Bot,2010,18(1):59-67.
[24]簡敏菲,劉琪璟,朱篤,等.九連山常綠闊葉林喬木優(yōu)勢種群的種間關(guān)聯(lián)性分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2009, 33(4): 672 - 680.JIAN Minfei,LIU Qijing,ZHU Du,et al.Inter-specific correlations among dominant populations of tree layer species in evergreen broad-leaced forest in Jiulianshan Mountain of subtropical China [J].J Plant Ecol,2009,33(4):672 -680.
[25]O’CONNOR I,AARSSEN L W.Species association patterns in abandoned sand quarries [J].Vegetatio,1987,73(2):101 - 109.
[26]BAZZAZ F A.The physiological ecology of plant succession [J].Ann Rev Ecol Syst,1979,10:351 - 371.
[27]LIU Yang,ZHANG Yiping,HE Deming,et al.Climatic control of plant species richness along elevation gradients in the Longitudinal Range-Gorge Region [J].Chin Sci Bull,2007,52(supplⅡ):50 - 58.
[28]郭忠玲,馬元丹,鄭金萍,等.長白山落葉闊葉混交林的物種多樣性、種群空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(11):2013 - 2018.GUO Zhongling,MA Yuandan,ZHENG Jinping,et al.Biodiversity of tree species,their populations’spatial distribution pattern and interspecific association in mixed deciduous broadleaved forest in Changbai Mountains [J].Chin J Appl Ecol,2004,15(11):2013 - 2018.