于振旭，秦光華，姜岳忠，宋玉民，喬玉玲

（1山東省林業(yè)科學(xué)研究院，濟(jì)南250000；2山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東泰安271000；3山東省林業(yè)廳種苗與花卉站，濟(jì)南250000）

0 引言

柳樹，屬楊柳科柳屬，全世界約有柳屬植物520種，主產(chǎn)北半球溫帶及寒帶，亞熱帶和南半球極少，大洋洲無野生種[1]。柳樹的相關(guān)研究在發(fā)達(dá)國家起步較早，從微觀[2-10]到宏觀[11-19]均較為系統(tǒng)。但關(guān)于柳樹分類的界定，一直以來都存在較大的爭議。柳樹被認(rèn)為是分類和系統(tǒng)學(xué)上最為困難的植物類群之一。

柳樹的分類，在科一級就存在分歧。雖然目前國際上對楊柳科的分類比較統(tǒng)一[20-22]，即楊柳科下分楊屬與柳屬，但以亞洲為代表的學(xué)者認(rèn)為楊柳科下可分楊屬、柳屬、鉆天柳屬[11,23-26]，這主要是因為鉆天柳屬的植物特性與楊柳屬植物有幾點明顯差異，故將鉆天柳屬單獨(dú)列出；還有極少數(shù)學(xué)者將柳屬分為原柳屬、鉆天柳屬和柳屬3個屬[27-28]。在中國，楊柳科的分類以中國植物志最為權(quán)威，楊柳科下分楊屬、鉆天柳屬和柳屬[24]，柳屬與鉆天柳屬統(tǒng)稱為柳樹。關(guān)于柳樹的屬下分類也有爭議，亞屬的存在[11,21-22,25]與否[24,27]，亞屬的分類[11,22,25]及種的歸屬[29]均存在不同的觀點，且這些亞屬的分類依據(jù)和所包含范圍也有很大的不同。總之，柳屬的各級分類單元均存在爭議，柳樹在各級的分類都不夠明確，這使的柳樹的分類成為了一個長期的問題。

植物的分類是多依據(jù)的，通常根據(jù)雄蕊、雌花、枝、葉、習(xí)性、地理分布等進(jìn)行分類。柳樹的分類之所以困難，源于柳樹各個方面的多樣性。因此，筆者通過搜集近50年來中國柳樹的研究成果，以事實為依據(jù)淺談柳樹分類困難的原因，以供相關(guān)研究者討論。

1 中國區(qū)柳樹的天然地理分布與柳樹分類問題的關(guān)系

據(jù)中國植物志記載，中國的柳樹共有257個種，122個變種，33個變型，其中多數(shù)是灌木。中國的研究者們依據(jù)雄蕊、雌花、枝、葉、習(xí)性、地理分布等總結(jié)出來的綜合特征將中國的柳樹分為了37個組，分別為四子柳組、大白柳組、紫柳組、五蕊柳組、三蕊柳組、柳組、褐毛柳組、大葉柳組、繁柳組、青藏矮柳組、青藏墊柳組、硬葉柳組、裸柱頭柳組、綿毛柳組、紫枝柳組、長白柳組、越桔柳組、皺紋柳組、綠葉柳組、北極柳組、歐越桔柳組、鹿蹄柳組、灌木柳組、黃花柳組、毛柳組、粉枝柳組、銀柳組、蒿柳組、沼柳組、川柳組、細(xì)柱柳組、杞柳組、秋華柳組、烏柳組、郝柳組、筐柳組和黃柳組，存疑種為異雄柳和黑皮柳。

柳樹的垂直分布廣泛，從平原至海拔4600 m均有分布[1]；在水平分布上，全國都有分布，其中以東北、西北、西南地區(qū)分布最為集中，這些地區(qū)海拔或緯度較高，種的水平上分布極為豐富。

柳樹各組在中國的分布大致如下：東北地區(qū)及內(nèi)蒙古東部為鹿蹄柳組、三蕊柳組、粉枝柳組、筐柳組、沼柳組、越桔柳組、長白柳組、柳組、大白柳組、蒿柳組等柳樹的主要分布區(qū)，西北地區(qū)為灌木柳組、銀柳組、杞柳組、皺紋柳組、烏柳組、北極柳組、綠葉柳組、筐柳組、歐越桔柳組、黃花柳組等柳樹的主要分布區(qū)，西南地區(qū)及西藏自治區(qū)為繁柳組、綿毛柳組、青藏矮柳組、紫枝柳組、毛柳組、青藏墊柳組、大葉柳組、五蕊柳組、裸柱頭柳組、柳組、硬葉柳組、川柳組、細(xì)柱柳組、四子柳組、秋華柳組等柳樹的分布區(qū)；此外，中國南部、華北地區(qū)也有部分柳樹的分布，但相比東北、西北、西南地區(qū)，分布不集中。

按照氣候等級劃分，中國的氣候共分為9個等級，等級越高，氣候條件越好；從全國范圍看，秦嶺—淮河以南，青藏高原以東區(qū)域劃為第一分區(qū)，境內(nèi)氣候等級均為6級以上；秦嶺—淮河以北，大興安嶺、陰山、賀蘭山以東區(qū)域為第二分區(qū)，境內(nèi)氣候等級主要為4～5級；大興安嶺、陰山、賀蘭山以西，青藏高原以北的區(qū)域為第三分區(qū)，境內(nèi)氣候等級主要為2～3級；青藏高原地區(qū)為第四分區(qū)，境內(nèi)氣候等級為1～5級[30]。根據(jù)中國氣候區(qū)劃對應(yīng)柳屬生境可以看出，柳樹在中國的分布十分廣泛，即可適應(yīng)高海拔高緯度地區(qū)的高寒氣候，也可適應(yīng)低緯度低海拔的溫?zé)釢駶櫄夂?，柳樹的地理分布廣泛，也反應(yīng)出柳樹的生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)，這造成了柳樹形態(tài)的多樣性。因此，柳樹的枝、葉等形態(tài)特征在種內(nèi)和種間均有很大的不同，這使得從形態(tài)上對柳樹進(jìn)行分類十分困難。

柳樹以灌木為多，矮生的灌木更易適應(yīng)低溫短光照的生態(tài)氣候，因此在東北地區(qū)這樣低溫地域，柳樹種的分布廣泛；西藏、新疆、云南等省份地理形態(tài)多高山峻嶺，或海拔較高，因此矮生的灌木柳在這些區(qū)域分布相對集中；高大的柳樹喬木種更多分布于中部平原地區(qū)；柳樹種類繁多，形態(tài)各異，生態(tài)幅廣，因此在中國華北地區(qū)、南方地區(qū)也均有分布。

2 柳樹雜交育種研究概況

極易發(fā)生的天然雜交及高成活率的人工雜交也造成了柳樹種間差異的模糊，使柳樹分類更加困難。江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院在柳樹研究領(lǐng)域一直做出了突出貢獻(xiàn)，自1962年開始江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院就已經(jīng)開展柳樹改良研究[31]；19世紀(jì)80年代，以涂忠虞為主要研究者對柳樹的雜交育種進(jìn)行了長期的研究，以種內(nèi)、組內(nèi)種間及組間種間的組合方式對柳樹進(jìn)行雜交，結(jié)果表明：柳樹不同組間的組內(nèi)雜交可配率有差異，組內(nèi)種間雜交可配率分別為57%～78%；組間的雜交可配率普遍較低，但因組合不同，差異很大，旱柳派×蒙古柳派其可配率都達(dá)75%；以粉枝柳和細(xì)柱柳為母本的雜交組合，可配率低，約為0～28.6%。試驗條件下種內(nèi)雜交可配率最高，平均可配率可達(dá)85.1%；組內(nèi)不同種之間雜交可配率次之，平均值約78%；不同組之間的雜交可配率較低，平均值約為64%。研究者還按照喬灌木進(jìn)行數(shù)據(jù)分類分析，發(fā)現(xiàn)喬木柳間的雜交可配率為78%，灌木柳間的雜交可配率為50%，喬木柳與灌木柳的雜交可配率為50%；研究還發(fā)現(xiàn)，柳樹的染色體數(shù)在不同種之間有很大差異，染色體數(shù)差異越大的種之間的雜交可配率越低，但母本染色體數(shù)多于父本的組合比母本染色體數(shù)少于父本的組合，可配率高[32]；張繼明等[33]在中國的西北部高原地區(qū)進(jìn)行了柳樹的雜交試驗，試驗共涵蓋了29個組合，總體雜交可配率達(dá)到55.1%，成功選育耐低溫、干旱、速生的無性系15個。大量的雜交育種試驗表明，柳樹極易雜交，且不同種的柳樹之間雜交可行，當(dāng)這種情況發(fā)生在自然條件下時，勢必造成種間性狀交叉，模糊種間界限。

3 柳樹的引種試驗

柳樹的生態(tài)幅，不僅限于柳樹的原生自然環(huán)境，中國的研究者們通過在中國區(qū)境內(nèi)的跨地域引種馴化，對中國的柳樹進(jìn)行了廣泛的引種試驗，對柳樹的適生環(huán)境進(jìn)行了更為廣泛的探索。

郭群等[34]對自江蘇林科院培育出的7個優(yōu)良無性系的全國引種情況進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查，引種區(qū)域縱跨18個緯度，橫跨24.7個經(jīng)度，引種地氣溫0.7～13.5℃，年降水量116～740 mm，試驗地涵蓋中國的西北、東北及華北等大部分區(qū)域；以耐寒性作為苗木成活的重要指標(biāo)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)在39.3°N以南的地區(qū)，7個無性系均可健康生長，在39.3°—44.5°N之間，有5個無性系出現(xiàn)了凍害甚至凍死現(xiàn)象，但越過44.5°—48.3°N，有4個無性系可以安全過冬，且生長良好，中緯度地區(qū)的凍死現(xiàn)象則可能與當(dāng)?shù)氐某Ｄ旮珊导按箫L(fēng)天氣有關(guān)；李菊英[35]將中國華北、西北地區(qū)的23個柳樹優(yōu)良無性系品種引種至西北的臨夏州(113°11′E，35°37′N)進(jìn)行造林對比試驗，引種地包括中國西北、華北的4個省份，試驗地年平均氣溫7.1℃，年降水量501.8 mm。試驗發(fā)現(xiàn)，23個無性系均表現(xiàn)出良好的耐寒性，成活率除五個系號在80%左右外，其余均達(dá)到100%，且生長狀況良好。引種馴化的成功不僅擴(kuò)大了柳樹的利用范圍與價值，也在另一個方面印證了柳樹較強(qiáng)的跨地域適應(yīng)能力。

4 結(jié)論與討論

根據(jù)目前國內(nèi)對柳樹的研究進(jìn)展來看，柳樹成為分類困難的樹種的原因十分值得探討。不僅其自然生性造成了分類的困難，人工馴化及人工雜交也增加了分類問題的復(fù)雜性。

從天然分布上，柳樹幾乎覆蓋了中國全部的省份，以中國境內(nèi)的柳樹天然分布可以看出，柳樹的生態(tài)幅極為廣泛。在中國，從23°N（臺灣）至55°N（大興安嶺地區(qū)），從130°E（黑龍江?。┑?8°E（新疆）均有記載柳樹的發(fā)現(xiàn)。根據(jù)達(dá)爾文進(jìn)化論，物競天擇，適者生存，柳樹生境廣泛，表明柳樹可以適應(yīng)多樣的氣候；而外觀形態(tài)的變化是生物適應(yīng)周圍環(huán)境的生存手段，這也是環(huán)境與生物雙向選擇的結(jié)果。因此，柳樹的外觀形態(tài)，即質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀在不同的生境中有著很大的差異，而外觀形態(tài)中的枝、葉及花的形態(tài)是分類的重要依據(jù)，因此這些器官的性狀多樣給柳樹的分類造成了干擾，成為柳樹分類困難的重要原因。

從中國的研究現(xiàn)狀可以看出，柳樹是一類極易雜交的樹種。以涂忠虞、張繼明等為主要的中國研究者對柳樹進(jìn)行了上百種的雜交組合，獲得大量的雜交無性系；研究還發(fā)現(xiàn)，柳樹具有明顯的雜種優(yōu)勢，即子一代的生長指標(biāo)明顯高于親本。雜交試驗的地點也遍布中國各地，在中國的西北地區(qū)、華北地區(qū)、華南地區(qū)均有柳樹的雜交試驗地點，這表明柳樹的雜交后代可適應(yīng)多種氣候。這均證明了柳樹易雜交、雜交易成活的特點。在自然條件下，柳樹的天然雜交使種間性狀得以交流，導(dǎo)致種間界限模糊，而雜種優(yōu)勢也讓柳樹的自然雜交種存在廣泛，再加上柳樹的原生地及原生種的認(rèn)定屬歷史遺留問題，這就使柳樹的種的鑒別出現(xiàn)了困難。

柳樹的跨地域引種馴化是一個比較有意義的研究方向，可以將優(yōu)良的柳樹無性系根據(jù)需求進(jìn)行空間上的重置，以滿足生產(chǎn)生活上的相應(yīng)需求。引種馴化，最關(guān)鍵的是被引種對被引種地的氣溫和濕度的適應(yīng)能力，一般來說，引種地與被引種地之間的氣溫和濕度差異越小，引種成功的可能性越大；相對而言，由低溫區(qū)向高溫區(qū)、由干旱區(qū)向濕潤區(qū)引種成功的可能性越大。以中國區(qū)目前的引種馴化成果來看，柳樹對新的生境的適應(yīng)能力很強(qiáng)。郭群等的調(diào)查證明柳樹成功引種的南北跨度可以達(dá)到14個緯度，一些被引種在被引種地的生長狀況甚至可以超過當(dāng)?shù)氐脑N。柳樹對變化的環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，導(dǎo)致了柳樹在人為或自然遷移過程中比較容易適應(yīng)新環(huán)境，被引種進(jìn)入新的環(huán)境后為適應(yīng)環(huán)境會有外觀形態(tài)上的變化，這不僅造成了種鑒別的混亂，還會出現(xiàn)同一個種在不同區(qū)域之間的呈現(xiàn)出不同的形態(tài)特征，更增加了柳樹分類的困難。

天然分布廣泛，易雜交，且雜交成活率高，具雜種優(yōu)勢，引種馴化范圍大，柳樹的這些特性與其外觀形態(tài)的多變相輔相成，共同造成了柳樹分類困難的狀況，且長期存在。有關(guān)柳樹的分類，仍需大量的表型材料與日益發(fā)展的分子手段相結(jié)合，才能尋求明朗的解決之道。