王巧巧 ，王亞南 ，唐輝 ，王金忠 ，高翔 ，李顯耀

（1.山東農業(yè)大學動物科技學院，山東省動物生物工程與疾病控制實驗室，山東 泰安 271000；2.鄄城鴻翔牧業(yè)有限公司，山東 荷澤 274600）

肌肉發(fā)生是指在胚胎發(fā)育的過程中，體節(jié)細胞經過一系列的增殖、遷移、分化，最終形成肌肉組織的過程，其中還包括成體表型的維持與組織再生。肌肉發(fā)生可大致分為以下三個階段：①定向分化階段：具有多能干細胞特質的體節(jié)細胞在來自周邊組織及自身信號的誘導下分化形成成肌細胞；②細胞增殖和遷移階段：位于胚胎不同部分的成肌細胞保持著分裂和自身增殖能力，同時成肌細胞遷移到正在發(fā)育中的肢芽處并排列在一起；③終極分化階段：成肌細胞相互融合，形成多核的肌管，最終形成肌肉組織。在雞胚胎發(fā)育和肌肉發(fā)生過程中，成肌細胞通過增生、轉移、貼附和融合等多個過程最終形成多核的肌管，肌管在繼續(xù)分化成成熟的肌纖維，肌纖維的發(fā)育過程在出生時基本完成。出生后肌纖維的生長是通過肌纖維肥大過程而使體積增大，在這一過程中衛(wèi)星細胞核被募集到肌纖維內。而肌纖維的增大和肥大是受到細胞外因子調控的。

在除魚類以外的脊椎動物中，成年動物中骨骼肌纖維的數量主要由胚胎期和胎兒期形成的骨骼肌纖維數量決定。出生后骨骼肌[1]的發(fā)生主要由位于肌膜和基底膜之間的衛(wèi)星細胞激活、增殖和分化，最后與胚胎期和胎兒期形成的肌纖維融合使骨骼肌纖維增粗，直徑增加。

1 肌肉生長抑制素(MSTN)

肌肉生長抑制素 (myostatin，MSTN又名GDF-8)屬于轉化生長因子-beta(TGF-β)超家族，是骨骼肌生長的負調控因子，其功能是負向調控骨骼肌的生長和發(fā)育。MSTN基因在肌肉發(fā)生、生長發(fā)育、再生、萎縮和退化等過程中均扮演著重要角色。目前，MSTN基因也是許多研究者為了大幅度提高畜禽肌肉產量和改善肉品質研究的首選基因。MSTN基因序列在不同物種間呈高度保守性，滿朝來等[2]對克隆家鴨、家鵝等的MSTN的cDNA作了研究并比較了人、雞、家鴨、家鵝等物種間MSTN基因的同源性，發(fā)現禽類間MSTN基因在DNA水平上的同源性高，一致性達到92%以上；禽類與哺乳類MSTN基因的一致性約為80%。雞MSTN基因定位在7號染色體，全長5491bp，由3個外顯子 （長度分別為373bp、373bp和382bp）和2 個內含子（2094bp 和 2269bp）構成[3]。

有研究表明MSTN能夠抑制雞成肌細胞的增生和分化[4]。梁耀偉等[5]利用熒光定量PCR技術檢測了雞、鵪鶉及其雜交禽的胚胎肌肉發(fā)育情況，證實了MSTN mRNA表達與成肌細胞退出細胞周期的時間規(guī)律一致。McFarland等研究發(fā)現不同肌肉組織的衛(wèi)星細胞對MSTN反應存在差異，雞的胸大肌和股二頭肌反應敏感，且內源性MSTN是通過自分泌來調節(jié)肌肉生長的。為進一步研究MSTN抑制成肌細胞生長和分化的機制。有研究表明，MSTN基因與肌源性決定基因(MyoD)的功能相關，并認為MSTN可能是MyoD的下游靶基因，MyoD可以通過調控MSTN基因的表達來調節(jié)成肌細胞的細胞周期。Joulia研究發(fā)現過量表達的MSTN能使 MyoD蛋白表達水平降低并改變其磷酸化狀態(tài)，從而抑制肌細胞分化[6]。顧志良等發(fā)現MSTN基因在肉雞與蛋雞中的表達量存在明顯差異，其蛋白表達水平不同，推測MSTN基因是影響肉用性狀的重要候選基因之一[7]。朱智等利用PCRRFLP方法揭示雞MSTN基因外顯子上的2個多態(tài)性位點對腹脂率、腹脂重、胸肌重等屠宰性狀有顯著的影響[8]。

肌細胞生長抑制素通過負向控制肌細胞的生長發(fā)育，MSTN基因缺失的小鼠表現出 “雙肌現象”[9]。從成年小鼠的皮膚中敲除MSTN基因會導致突變小鼠骨骼肌體積的大小是相應野生型小鼠骨骼肌的2～3倍。這是由于肌纖維直徑增大和肌纖維數量的增加而引起的[10]。MSTN基因敲除小鼠脛骨前肌肌纖維的數量比相應野生型小鼠多86%[11]。MSTN基因敲除小鼠和“雙肌牛”骨骼肌纖維增多，揭示MSTN在骨骼肌發(fā)生的過程中起著非常重要的作用。MSTN除調控肌肉生長外，還具有調控脂肪代謝的功能[12]。

2 生肌調節(jié)因子

調節(jié)肌肉生成的因子主要包括生肌調節(jié)因子Myogenic regulatory factors（MRFs）家族和 Pax 家族的因子，其中以生肌調節(jié)因子為中心，其他因子通過MRFs家族的一個或多個因子間接調節(jié)肌肉的形成，且這些因子與肌纖維的數量和大小都有密切關系[13]。生肌調節(jié)因子MRFs家族，通過調節(jié)肌肉分化階段特異性蛋白的表達來參與肌細胞的決定和分化，它們的聯合作用誘導前成肌細胞分化發(fā)育形成肌纖維。MRFs家族包括肌分化因子MyoD、肌細胞生成素MyoG（Myogenin）、生肌決定因子Myf5和MRF4（Myf6）四個轉錄因子[14]。生肌決定因子(MyoD)家族基因屬于基本的螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)轉錄因子，它是激活肌肉生成的特定基因。

2.1 MyoD基因 MyoD基因的全稱是Myogenic Differentiation Antigen(成肌分化抗原)，是以其命名的生肌調節(jié)因子家族(Myogenic regulatory factors，MRFs)的重要成員。Megeney等利用雜交方法將MyoD基因定位于人類的第11號染色體上，還利用小鼠的探針做了檢測并顯示出相同的結果[15]。Scrable(1990)同時檢測了小鼠和人的定位情況，將小鼠的MyoD定位于第7號染色體，并且觀察到了它與乳酸脫氫酶A的連鎖[16]。MyoD家族蛋白結構上的最大特點是含有β-HLH結構域，所以從結構上看，它們屬于HLH轉錄因子超家族成員。

Tapscott(1988)發(fā)現將小鼠的MyoD基因轉入成纖維細胞中可以誘導其出現成肌作用，這是MyoD基因功能研究的出發(fā)點。這與在非洲爪蟾和斑馬魚中的現象一致，從而證實了在哺乳動物中MyoD與肌肉發(fā)育緊密的相關性[17]。

Sartorelli(1999)發(fā)現MyoD的乙?；c它的成肌作用有密切的關系。它是通過PCAF基因在保守的半光氨酸殘基上加上乙酰基來實現[18]。乙酰化的MyoD與目的DNA片段結合更緊密，用其它氨基酸替代保守位點使得它無法乙?；?，成肌誘導作用下降和轉錄活性的消失顯示了乙?；瘜yoD的重要性。體內免疫系統激活會使TNF和干擾素γ的水平上升，這也是導致重癥患者肌肉萎縮的重要原因。在肌肉發(fā)育初級階段，MyoD1和Myf5對成肌前體細胞的分化及成肌細胞的增殖具有重要作用[19]，肌纖維生成在分子水平上受到MyoD1和Myf5基因的精確調控，肌纖維的肥大體現在肌纖維直徑的變粗，肌纖維的肥大和肌纖維的類型與肉質緊密相關。

有研究者認為，MyoD1和Myf5在不同類型肌肉組織中有不同的表達模式，這種差異緣于肌肉組織起源的差異。胸肌和腿肌在起源和形成過程中存在一定的差異，胸肌主要是由軸下生肌節(jié)的成肌細胞融合而成，腿肌則是由軸下生肌節(jié)的成肌細胞遷移到肢芽處而分化形成。Braun和Rudnick等證實，單獨敲除MyoD基因的小鼠與單獨敲除Myf5基因的小鼠均有正常的肌肉形成，但聯合敲除MyoD和Myf-5基因的小鼠最終并無肌肉形成[20-21]。Kiefer等研究表明通過Myf5過量表達和低表達實驗，發(fā)現Myf5在脊椎動物的生肌過程中發(fā)揮關鍵作用，尤其是在肌分化階段。Cooper等[22]認為，MyoD和Myf5之間可能存在負反饋調控環(huán)，Myf5促進MyoD基因的表達，而MyoD又抑制Myf5基因的表達。

2.2 Myf5基因 雞的Myf5基因位于1號染色體，Myf5基因的DNA序列長為1220bp，由3個外顯子和2個內含子構成。根據GenBank上發(fā)布的序列，人的Myf5基因位于12號染色體上，家鼠的Myf5基因位于10號染色體上。豬的Myf5基因位于5號染色體上。

MyoD家族基因對生肌細胞發(fā)生起重要調節(jié)作用，可激活靜止狀態(tài)的肌肉特有基因與肌肉特有的增強子結合共同促進轉錄，促使細胞向骨骼肌細胞分化[23-24]。用基因敲除實驗表明，缺乏MyoD的小鼠沒有肌肉形成，沒有肌肉標志(marker)出現，也沒有myogenin促進的轉錄過程。如僅有Myf6而沒有MyoD基因的小鼠，僅表達半量的Myf5和MyoG RNA。如敲除MyoG基因，在胚胎鼠正常數目的肌細胞發(fā)生部位可產生幾乎正常數目的成肌細胞，但不能向肌細胞分化。意味著MyoG位于MyoD的下游，在成肌細胞向肌小管分化的過程中具有獨特的功能。Myf6亦位于其他生肌bHLH因子的下游，在肌纖維的形成和肌肉表型的維持中起作用。綜上所述，MyoD與Myf6更具有同源性，在成肌過程中具有更重要作用。

2.3 MyoG基因 MyoG基因正向調控骨骼肌發(fā)育，在調控中胚層細胞分化為成肌細胞，肌細胞分化及成肌細胞融合后在肌纖維中發(fā)揮重要作用[25]。MyoG作為生肌調節(jié)因子之一，可調Myf6基因和肌肉特異基因的表達。因此，MyoG基因的遺傳變異被認為與肌肉的生成相關，并最終導致產肉量與肉質的變異[26]。

MyoG基因在所有骨骼肌中均可表達，控制整個肌肉的發(fā)育過程，是骨骼肌分化的必須因子。MyoG在同種動物的不同發(fā)育時期，不同性別、同種動物的不同類型的肌肉組織中具有不同的表達規(guī)律。在胚胎發(fā)育過程中，MyoG mRNA一般處于高表達狀態(tài)，出生后，由于神經植入骨骼肌，對骨骼肌內MyoG的表達產生明顯的抑制作用，MyoG的表達隨即下降。據報道，肌細胞成熟過程中從體節(jié)細胞分化成為成肌細胞時不需要MyoG蛋白，但成肌細胞融合并分化為成熟骨骼肌細胞階段需要MyoG蛋白的調節(jié)，即MyoG基因只有在成肌細胞融合發(fā)生后形成肌細胞的過程中表達，且受MyoD及Myf5表達的誘導[27]。

王瓊等[28]分析優(yōu)質肉雞MyoG基因，表明MyoG基因的2個多態(tài)位點變異對雞胸肌率、腿肌率等屠宰性狀及肌纖維的密度具有顯著的影響，MyoG基因與雞肌肉生長發(fā)育有關，且該基因的變異可能與肌纖維的變異有關聯。MyoG基因是火雞肌細胞增殖和分化的關鍵。Liu等[29]利用培養(yǎng)肌衛(wèi)星細胞通過qRT-PCR檢測不同火雞品種MyoG的表達，發(fā)現MyoG基因在胸肌中的表達在不同品系、不同性別及生長時期存在差異。MyoG基因表達量不同會導致肌肉生長過程中出現肌肉超常增生和肥大，且會影響肌肉的生長速率、初生重、胚胎的死亡率等。姜浩[30]利用失神經小鼠得到小鼠MyoG基因序列。

2.4 Myf6基因 雞Myf6基因在1號染色體上，DNA長為1836，由2個外顯子和1個內含子。豬和牛的Myf6基因均在5號染色體上，小鼠的Myf6基因在10號染色體上。Myf6基因在生物進化過程中具有較高的保守性，在不同物種間Myf6基因的氨基酸序列具有較高的相似性，對于Myf6基因編碼的氨基酸序列而言，豬與人的同源性達到97%，而牛和豬的同源性最高達到97%。Myf6基因是豬成年期時與成長和肉品質性狀相關的候選基因。

Myf6的外顯子是基因中的編碼區(qū)，它的長短直接影響著基因表達產物的結構和功能[31]。內含子是基因中的非編碼區(qū)，一般在轉錄后加工過程中被剪切掉，不少研究表明內含子可能在基因的表達調控中起著重要作用。Myf6亦位于其他生肌bHLH因子的下游，在肌纖維的形成和肌肉表型的維持中起作用[32]。而Myf6更具同源性，控制肌肉分化Myf6基因在肌肉的生成過程中是非常重要的，它與肌纖維的數量和大小均有關系。

Myf6基因在肌肉的生成過程中是非常重要的，它與肌纖維的數量和大小均有關系，因此對它的研究將會對畜禽的產肉力、肉質以及風味等的改善都具有十分重要的意義。

3 Pax基因家族

Pax基因是因為編碼128個氨基酸的成對結構域而得名的，Pax基因編碼重要的轉錄調控因子。Pax家族中 Pax-3、Pax-7、Pax-9均表達于生皮肌節(jié)細胞，其中Pax3與Pax7對脊椎動物肌肉的形成起重要作用。

Pax3與Pax7同屬Pax基因家族的Ⅲ組，它們通過與靶基因啟動子區(qū)域結合促進DNA-蛋白質起始復合物的形成，從而激活靶基因的轉錄，激活肌肉形成。在哺乳動物中，Pax3及Pax7基因與肌肉纖維的衛(wèi)星細胞的融合密切相關，從而導致纖維膨大[33]；另外，在肌肉受到損傷時表達活性會顯著增加，目前的研究顯示Pax3的表達激活MyoD基因控制脊椎動物四肢肌肉的發(fā)育，而 Pax7則更多地與肌肉損傷修復所關聯，這2個基因都在雞的肌肉生長和發(fā)育過程中發(fā)揮重要的作用[34]。

3.1 Pax3 Pax3基因的表達存在一定的組織特異性，王聰睿等研究發(fā)現Pax3 mRNA在雞胚脊髓內呈區(qū)域狀特異分布[35]。Otto等研究表明，Pax3基因在胚胎期和出生后的表達水平有較大差異[36]。常國斌等發(fā)現，在胸肌與腿肌組織中，Pax3表達高峰時間略有差異，腿肌Pax3基因在出雛前后達到高峰，而胸肌在胚胎期第8天達到高峰，在胚胎第8天后直至成年雞的肌肉纖維數量就不再變化。在不同性別之間，胸肌與腿肌組織Pax3基因的表達呈現一致的趨勢，但表達水平存在一定差異，表明Pax3基因表達存在組織特異性，且集中在胚胎期大量表達，揭示該基因可能對雞肌纖維生長發(fā)育存在調控作用[37]。

3.2 Pax7 Pax7蛋白含結構包含一個配對框(PD)、一個同源結構域(Homeodomain，HD)、一個保守的八肽結構(Octapeptide，OP)以及八個或九個外顯子編碼的轉活區(qū) (Transactivation domain，TD)[38]。Pax7屬于Pax基因家族的第Ⅲ組，與中樞神經系統和骨骼肌的發(fā)育有關，是強有力的生肌性誘導物，能使多能干細胞轉變?yōu)樯⌒约毎?，在骨骼肌的發(fā)育和再生過程中起著至關重要的作用。

Pax7主要通過與靶基因的啟動子區(qū)結合改變下游基因轉錄活性來執(zhí)行其功能[39]。脊椎動物Pax7基因在胚胎發(fā)育早期的神經管形成、神經嵴發(fā)育、近軸中胚層發(fā)育中起重要作用，能促進幼年小鼠、魚類中樞神經系統的發(fā)育，該基因突變后可能會引起嚴重的器官發(fā)育缺陷。在成年鼠視神經損傷的修復、人、小鼠、魚類等骨骼肌發(fā)育與自我更新、肌肉損傷的再生與修復等過程中也起重要作用。Pax7基因可以通過誘導MyoD[40]和Myf5基因的表達，以及與Pax3基因相互調控來參與骨骼肌的發(fā)育，是治療肌肉發(fā)育障礙及肌肉萎縮等肌肉疾病的靶基因。

4 總結

雞肌纖維生長發(fā)育規(guī)律與肌肉品質密切關聯，特別是肌纖維的總量、肌纖維密度、肌節(jié)長度等有顯著相關性，而雞骨骼肌的肌纖維總量在出殼后以恒定，雞早期骨骼肌生長過程中肌纖維的發(fā)育受到多種因子的影響。生肌調節(jié)因子家族(Myf5、Myf6、MyoD1、MyoG)和 Pax家族相互影響共同調節(jié)肌纖維發(fā)育，影響肌肉重量和肉品質。

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