范紹強(qiáng)，武銀玉，王全亮，王紅梅，曹亞萍

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西 臨汾 041000；2.襄汾縣農(nóng)業(yè)委員會，山西 襄汾 041500；3.洪洞縣農(nóng)村經(jīng)營管理中心，山西洪洞041600）

小麥矮縮病是一種由小麥矮縮病毒（Wheat dwarf virus，WDV）引起、由介體異沙葉蟬（Psammotettix alienus L.）以持久非增殖方式傳播的病毒病[1]，癥狀表現(xiàn)為嚴(yán)重矮縮、黃化、條斑和分蘗增多等，對小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅，重病地塊甚至絕收。該病害于1961年被發(fā)現(xiàn)[2]，隨后逐漸蔓延到歐洲、亞洲、非洲和大洋洲，成為小麥重要病毒病害之一[3-4]，并造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[5-6]，我國在山西、陜西、河北等地采集的樣本中檢測到該病毒[7-8]。目前，國內(nèi)外學(xué)者對該病毒的研究主要集中在病毒的傳播機(jī)制以及病毒與傳毒介體昆蟲蛋白的互作機(jī)制[9-13]，沒有從小麥抗WDV遺傳資源方面進(jìn)行過研究。

小麥種質(zhì)資源豐富，不同種質(zhì)抗耐矮縮病性存在差異，而抗病種質(zhì)資源是培育抗病品種的重要材料基礎(chǔ)。為了從根本上降低WDV對小麥生產(chǎn)的為害，本研究對國外引進(jìn)的一些抗矮縮病資源材料的產(chǎn)量及其關(guān)鍵性狀進(jìn)行了遺傳參數(shù)估算和聯(lián)合尺度檢驗[14-15]，旨在認(rèn)知其遺傳規(guī)律、明確遺傳模型、確定各性狀的最佳選擇時機(jī)，為小麥抗矮縮病育種提供理論和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

抗矮縮病材料2個，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供，其中，Mv-Vekni為高抗矮縮病，引自匈牙利；Bohemia為中抗矮縮病，引自捷克。

高產(chǎn)品種3個，分別為濟(jì)麥22、煙農(nóng)19、臨K6190（自育高代品系），由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2015—2017年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所進(jìn)行。2015年以2個抗矮縮病材料為母本（PF），分別與 3 個高產(chǎn)品種（父本，PM）雜交，配制6個雜交組合，收獲F1；2016年度種植親本及F1，重復(fù)配制雜交組合，并以F1植株為母本進(jìn)行回交；2017年度種植各組合的2個親本世代PF（母本）和PM（父本）各2行、2個回交世代BCF（與母本回交）和BCM（與父本回交）各2行、雜交世代F12行、F220行，田間順序排列，行長4 m，行距0.21 m，基本苗225萬/hm2，試驗四周設(shè)保護(hù)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2017年收獲時在各組合各世代中間順序取樣，取樣數(shù)列于表1，調(diào)查每個單株的成穗數(shù)、總質(zhì)量和總粒數(shù)，取其平均值，計算出公頃穗數(shù)、公頃產(chǎn)量和穗粒數(shù)，稱量千粒質(zhì)量，作為遺傳分析的原始數(shù)據(jù)。運用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和整理，根據(jù)聯(lián)合尺度檢驗程序（JOINT·BAS）[14]分析各性狀值的遺傳效應(yīng)參數(shù)并進(jìn)行遺傳模型檢驗[15]。

表1 參試材料情況

遺傳模型x2檢驗公式如下。

其中，O為實測世代均值，E為期望世代均值，Wi為世代加權(quán)值，自由度v＝3。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量性狀遺傳模型分析

利用聯(lián)合尺度檢驗對產(chǎn)量性狀作加性-顯性遺傳模型分析（表2），從各世代平均數(shù)（O）、期望值（E）、總x2及x2的概率P（自由度v＝3）等統(tǒng)計值可以看出，該性狀對加性-顯性模型的符合程度在70%左右，只有組合Ⅲ不符合加性-顯性遺傳模型（P值25%～50%），組合Ⅴ的符合程度也較低（50%～75%）。平均數(shù)與期望值相差較大的世代主要表現(xiàn)在回交世代，如組合Ⅲ和組合Ⅳ的BCF世代、組合Ⅴ和組合Ⅵ的BCM世代，說明回交親本控制產(chǎn)量性狀的基因?qū)е律衔恍孕?yīng)加強(qiáng)?；亟皇来鷻z驗結(jié)果進(jìn)一步說明，抗矮縮病材料與高產(chǎn)品種產(chǎn)量性狀基因作用結(jié)果不同，用抗矮縮病材料回交，其產(chǎn)量結(jié)果與預(yù)期值一致或高于預(yù)期標(biāo)準(zhǔn)，如組合Ⅲ和組合Ⅳ的BCF世代產(chǎn)量實測值分別較預(yù)期值高3.00和2.91；而用高產(chǎn)品種回交其產(chǎn)量結(jié)果在預(yù)期值附近上下波動，如組合Ⅴ和組合Ⅵ的BCM世代產(chǎn)量實測值分別較預(yù)期值低2.37和2.12，組合Ⅲ則較預(yù)期值高1.87。

表2 產(chǎn)量性狀的聯(lián)合尺度檢驗

2.2 產(chǎn)量性狀基因效應(yīng)分析

為了對控制產(chǎn)量性狀的基因作用進(jìn)行更深入了解，需測定各遺傳效應(yīng)值。利用Gamble模式分析6個組合產(chǎn)量的遺傳效應(yīng)，從表3可以看出，在不同組合中，除加性×顯性上位效應(yīng)外，其余遺傳參數(shù)均達(dá)顯著或極顯著水平；6個組合產(chǎn)量性狀的顯性效應(yīng)都大于加性效應(yīng)，尤其是組合Ⅳ的顯性效應(yīng)極大，為加性效應(yīng)的13.6倍，因而，該性狀的個體選擇不宜在早期世代進(jìn)行，可根據(jù)其遺傳力大小適當(dāng)推遲至較高世代；3類上位性基因效應(yīng)中，aa與dd較為重要，而ad效應(yīng)相對次要，說明產(chǎn)量性狀加性、顯性互作較小，不足以影響其他互作的表達(dá)；公頃產(chǎn)量的d與dd效應(yīng)比a與aa效應(yīng)變化要大，說明該性狀遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，顯性效應(yīng)及其相互間的上位性效應(yīng)對于遺傳的貢獻(xiàn)更加重要。

表3 產(chǎn)量性狀遺傳參數(shù)值

2.3 產(chǎn)量關(guān)鍵性狀遺傳效應(yīng)分析

由于產(chǎn)量性狀的早期不可選擇性，需對其關(guān)鍵構(gòu)成因素作進(jìn)一步分析，結(jié)果列于表4。從聯(lián)合尺度檢驗的x2值看，公頃穗數(shù)屬于加性-顯性遺傳模型，6個組合的符合概率均在50%以上，大于90%概率的組合占67%，并且顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)（組合Ⅴ例外），而且從該性狀各世代平均值來看，顯性應(yīng)為表現(xiàn)公頃穗數(shù)較多的基因，因此，證明該性狀應(yīng)從早代開始選擇，直至品系穩(wěn)定；穗粒數(shù)x2值的概率在10%～98%之間，分布均勻，不符合加性-顯性遺傳模型，具有上位性效應(yīng)，遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜，不宜進(jìn)行早期選擇；千粒質(zhì)量的x2值概率雖有高有低，但呈明顯兩極分化，證明其遺傳基礎(chǔ)相對簡單，對其加以選擇會有良好收效。

表4 產(chǎn)量三因素遺傳模型及參數(shù)估值

3個產(chǎn)量關(guān)鍵性狀各遺傳參數(shù)均達(dá)顯著水平，首先表現(xiàn)為顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)，且ad互作效應(yīng)較弱，只有組合Ⅰ的千粒質(zhì)量和組合Ⅱ的穗粒數(shù)的ad上位效應(yīng)較aa上位效應(yīng)大，但卻明顯低于dd上位效應(yīng)。其次，穗粒數(shù)的dd效應(yīng)明顯高于aa效應(yīng)，使雜合體中加性基因的表達(dá)受到抑制（組合Ⅲ例外），因而，無法進(jìn)行早期世代選擇；而千粒質(zhì)量的aa效應(yīng)雖然也較dd效應(yīng)值小，但多數(shù)組合表現(xiàn)差異不大（組合Ⅵ除外），因而，在雜合體中得以表現(xiàn)，可于早代選擇。

3 結(jié)論與討論

近年來，小麥多種性狀及其各種遺傳標(biāo)記廣泛應(yīng)用于遺傳育種研究[16-19]，但產(chǎn)量性狀仍是育種的目標(biāo)性狀，其遺傳研究多是采用雙列雜交方法分析配合力和遺傳力[20-23]，少有針對產(chǎn)量性狀進(jìn)行多世代遺傳模型的研究，更無針對抗矮縮病材料而進(jìn)行的產(chǎn)量性狀遺傳研究。另外，不同試驗材料和研究方法其結(jié)果也不盡一致。盧翔等[24]對小麥-冰草衍生后代3558-2采用主基因＋多基因混合遺傳模型進(jìn)行分析，結(jié)果表明，穗粒數(shù)符合數(shù)量性狀特征。王健勝等[25]對小麥-冰草衍生系3228進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明，穗粒數(shù)具有極顯著的加性和顯性效應(yīng)。姚金保等[20]用8個小麥品種采用雙列雜交方法研究小麥穗粒數(shù)和粒質(zhì)量的遺傳特性，結(jié)果表明，穗粒數(shù)和粒質(zhì)量的遺傳均符合加性-顯性模型，基因作用方式以加性效應(yīng)為主，顯性程度為部分顯性至完全顯性。

聯(lián)合尺度檢驗?zāi)艹浞掷萌吭囼炠Y料的信息，并考慮到由于方差不同而產(chǎn)生的世代平均數(shù)作用的差異，同時又能估算各遺傳效應(yīng)的具體值，不失為一種評價性狀繼代遺傳的良好方法。本試驗以國外引進(jìn)抗矮縮病資源為基礎(chǔ)，用抗矮縮病小麥材料與高產(chǎn)品種配制雜交組合，分析后代產(chǎn)量及其關(guān)鍵性狀遺傳，結(jié)果表明，小麥公頃產(chǎn)量符合加性-顯性遺傳模型的概率占70%左右，顯性效應(yīng)極顯著地大于加性效應(yīng)；產(chǎn)量性狀上位效應(yīng)也占有相當(dāng)大的比例，主要來源于回交親本，且抗病親本與高產(chǎn)親本回交效應(yīng)表現(xiàn)差異，用抗矮縮病材料回交其產(chǎn)量結(jié)果與預(yù)期值一致或高于預(yù)期標(biāo)準(zhǔn)，而用高產(chǎn)品種回交其產(chǎn)量結(jié)果在預(yù)期值附近上下波動；另外，產(chǎn)量性狀上位性效應(yīng)表現(xiàn)為加性×加性、顯性×顯性，且顯性間的上位效應(yīng)顯著大于加性。

在3個產(chǎn)量關(guān)鍵性狀中，公頃穗數(shù)符合加性-顯性遺傳模型，且顯性大于加性，又由于顯性控制目標(biāo)性狀，因而，育種上應(yīng)從低代開始選擇分蘗成穗多的單株，直至純合；穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳不符合加性-顯性模型，二者的遺傳差異表現(xiàn)在：穗粒數(shù)x2測驗的概率自低而高循序漸進(jìn)，表現(xiàn)復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，而千粒質(zhì)量的x2概率卻呈明顯的兩極分化，因而，推斷其遺傳基礎(chǔ)相對簡單，早期選擇千粒質(zhì)量會有良好收效，這與抗黃矮病小麥品系研究結(jié)論[26]一致。

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