王 濤 李 琪

(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266003)

熊本牡蠣(Crassostrea sikamea)是自然分布于中國(guó)長(zhǎng)江以南沿海、日本有明海、韓國(guó)沿海地區(qū)的固著型貝類, 具有形狀規(guī)則、殼質(zhì)堅(jiān)硬、肉味清甜等特點(diǎn),是我國(guó)巨蠣屬牡蠣中重要經(jīng)濟(jì)種之一(滕爽爽等,2010)。熊本牡蠣于 20世紀(jì)40年代末期從日本引進(jìn)美國(guó)西海岸(Woelke, 1955), 隨著其分類地位的確定及在牡蠣市場(chǎng)表現(xiàn)出的優(yōu)良品質(zhì), 目前已成為美國(guó)重要的牡蠣養(yǎng)殖種類之一(Elston et al, 1999)。長(zhǎng)牡蠣(Crassostrea gigas)的繁殖季節(jié)在每年的 7—8月, 由于繁殖的緣故, 牡蠣肥滿度極低, 口感極差, 不能滿足此時(shí)牡蠣市場(chǎng)的要求。但熊本牡蠣的產(chǎn)卵期較長(zhǎng)牡蠣晚, 這一時(shí)期熊本牡蠣的肉質(zhì)依舊可口細(xì)膩, 因此熊本牡蠣能夠在長(zhǎng)牡蠣(C. gigas)不能上市的夏季彌補(bǔ)市場(chǎng)空缺(Gordon et al, 2001; 呂曉燕, 2013), 具有較高的市場(chǎng)價(jià)格和廣闊的市場(chǎng)前景, 因此日益受到世界各國(guó)牡蠣養(yǎng)殖業(yè)的重視。熊本牡蠣雖然在我國(guó)有自然分布, 但目前還沒(méi)有進(jìn)行規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖。因此,開(kāi)展熊本牡蠣人工繁育技術(shù)研究, 開(kāi)發(fā)牡蠣養(yǎng)殖新品種, 既可以滿足夏季人們對(duì)牡蠣的消費(fèi)需求, 也能夠豐富我國(guó)的牡蠣養(yǎng)殖品種, 對(duì)于我國(guó)牡蠣養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。

貝類具有復(fù)雜的生活史, 在人工繁育和自然海域養(yǎng)成期間, 貝類的生長(zhǎng)存活易受到環(huán)境因素的影響。Kinne等(1964)認(rèn)為環(huán)境因素能夠顯著影響雙殼貝類的發(fā)育、生長(zhǎng)和存活, 尤其是作為“主導(dǎo)因子”的鹽度和溫度對(duì)許多海洋生物都有影響作用。不適宜的鹽度會(huì)引起雙殼貝類封閉外套膜, 抑制與外界水環(huán)境的交換, 影響雙殼貝類的生長(zhǎng)和存活(Berger et al, 1997); 不適宜的溫度會(huì)影響貝類的攝食和能量代謝, 對(duì)生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生消極的影響(王芳等, 1998;Ivanina et al, 2013)。因此優(yōu)化貝類生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因子, 是確保人工苗種繁育和養(yǎng)成成功的關(guān)鍵。

目前, 關(guān)于熊本牡蠣的性腺發(fā)育、人工苗種培育等方面的研究已有報(bào)道(Robinson, 1992; Xu et al,2011)。自然海區(qū)熊本牡蠣的性成熟一般在每年的7—10月, 浮游幼蟲(chóng)的適宜生長(zhǎng)溫度為 26—28°C, 適宜生長(zhǎng)鹽度為 20—25(呂曉燕, 2013)。然而, 關(guān)于鹽度和溫度對(duì)熊本牡蠣稚貝生長(zhǎng)和存活影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)研究不同溫度和鹽度對(duì)熊本牡蠣稚貝生長(zhǎng)和存活的影響, 旨在闡明熊本牡蠣稚貝生長(zhǎng)發(fā)育的適宜鹽度和溫度范圍, 提高稚貝存活率,為熊本牡蠣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2015年 7月以從美國(guó)俄勒岡州采集的熊本牡蠣成貝作為繁育群體, 在煙臺(tái)海益苗業(yè)有限公司進(jìn)行人工繁育, 幼蟲(chóng)附著變態(tài)后轉(zhuǎn)移到威海海域養(yǎng)殖。2016年2月從養(yǎng)殖海域采集熊本牡蠣稚貝, 在室內(nèi)暫養(yǎng) 5d, 暫養(yǎng)溫度 2—3°C, 鹽度 32。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前隨機(jī)抽取300個(gè)稚貝, 分別測(cè)定殼高和殼長(zhǎng)指標(biāo)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)在80L水體的水族箱中進(jìn)行, 每個(gè)水族箱中放入稚貝30個(gè)。采取漸進(jìn)方式調(diào)整實(shí)驗(yàn)鹽度和溫度,鹽度日升降幅度不大于 2, 溫度日升降幅度不大于2°C, 達(dá)到實(shí)驗(yàn)設(shè)定的海水鹽度、溫度后穩(wěn)定3d。

為探討鹽度對(duì)熊本牡蠣生長(zhǎng)發(fā)育的影響, 設(shè)置 6個(gè)鹽度梯度(15、20、25、30、35和40), 每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)重復(fù)。自然海水的鹽度為32, 低鹽度海水通過(guò)向自然海水中添加充分曝氣的淡水配制而成, 高鹽度海水通過(guò)向充分曝氣的自然海水中添加海鹽, 再經(jīng)過(guò)脫脂棉過(guò)濾配制而成。進(jìn)行鹽度實(shí)驗(yàn)時(shí), 各實(shí)驗(yàn)組溫度相同, 均保持在22—24°C。為探討溫度對(duì)熊本牡蠣生長(zhǎng)發(fā)育的影響, 設(shè)置5個(gè)溫度梯度(16、20、24、28和 32°C), 每個(gè)梯度設(shè) 3個(gè)重復(fù), 溫差控制在±0.5°C以內(nèi)。進(jìn)行溫度實(shí)驗(yàn)時(shí), 各實(shí)驗(yàn)組鹽度32, 均使用過(guò)濾的天然海水。

1.3 日常管理

實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為5周, 實(shí)驗(yàn)期間混合投喂新月菱形藻 Nschia closterium和球等鞭金藻 Isochrysis galbana, 每日投餌 3次。連續(xù)充氣, 每 2d全量換水1次。每5d測(cè)量稚貝殼高和殼長(zhǎng), 記錄稚貝的存活情況。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 存活率的測(cè)定

存活率(Rs)= 成活個(gè)體數(shù)/初始個(gè)體數(shù) × 100%,死亡的界定是稚貝的貝殼張開(kāi), 對(duì)外界輕微刺激不做出反應(yīng)為標(biāo)準(zhǔn)。發(fā)現(xiàn)死亡個(gè)體立即清除, 其生長(zhǎng)指標(biāo)的增長(zhǎng)率視為0。

1.4.2 殼高、殼長(zhǎng)日增長(zhǎng)率的測(cè)定 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),測(cè)量各實(shí)驗(yàn)組剩余稚貝的平均殼高(H1)、平均殼長(zhǎng)(L1)并與初始生長(zhǎng)指標(biāo)相比較。

平均殼高日增率:

平均殼長(zhǎng)日增率:

式中, t1和t0分別為實(shí)驗(yàn)結(jié)束和實(shí)驗(yàn)開(kāi)始日期。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用軟件SPSS16.0進(jìn)行單因子ANOVA分析不同鹽度、溫度對(duì)熊本牡蠣稚貝生長(zhǎng)存活的影響, 利用LSD多重比較分別檢測(cè)各鹽度、溫度處理組之間的差異。顯著性水平設(shè)定P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 鹽度對(duì)熊本牡蠣稚貝生長(zhǎng)存活的影響

2.1.1 鹽度對(duì)稚貝生長(zhǎng)的影響 熊本牡蠣稚貝殼高在鹽度 15 ((16.36±0.48)mm)、20 ((19.80±0.25)mm)和 25 ((20.84±0.11)mm)組中高于鹽度 35 ((15.02±0.64)mm) 和 40 ((13.72±0.27)mm) 組, 熊本牡蠣稚貝殼高和殼長(zhǎng)殼長(zhǎng)在鹽度 20 ((14.60±0.61)mm) 和 25((15.75±0.72)mm) 組中顯著高于鹽度 15 ((11.81±0.34)mm)、35 ((11.63±0.50)mm) 和 40 ((10.57±0.54)mm),且隨鹽度增加, 各組稚貝的殼高、殼長(zhǎng)表現(xiàn)為先升高后降低。與鹽度25組相比, 鹽度30組的稚貝殼高、殼長(zhǎng)顯著下降(P<0.05)。

圖1 不同鹽度下稚貝殼高和殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)Fig.1 The shell height and shell length of juvenile Crassostrea sikamea under different salinity

不同鹽度對(duì)熊本牡蠣稚貝殼高和殼長(zhǎng)的日增長(zhǎng)率有顯著的影響(P<0.05)(圖2)。鹽度25組殼高、殼長(zhǎng)日增長(zhǎng)率最高, 分別為 246.1和 179. 9μm/d, 且除鹽度 20組外與其他鹽度組差異極顯著(P<0.01)。鹽度40組殼高、殼長(zhǎng)日增長(zhǎng)率最低, 分別為42.9和28.6μm/d,與其他各組差異顯著(P<0.05)。鹽度15和30組差異不顯著(P>0.05), 但與鹽度35組差異顯著(P<0.05)。熊本牡蠣稚貝殼高、殼長(zhǎng)的適宜生長(zhǎng)鹽度為20—25。

圖2 不同鹽度下稚貝殼高和殼長(zhǎng)的日增長(zhǎng)率Fig.2 Daily growth rate of shell height and shell length of juvenile C. sikamea under different salinity

2.1.2 鹽度對(duì)稚貝存活的影響 隨時(shí)間延長(zhǎng), 各鹽度組存活率逐漸下降(表 1)。熊本牡蠣稚貝在各鹽度組下存活率均高于50%。單因素方差分析結(jié)果顯示,在第 20d時(shí)不同鹽度對(duì)稚貝存活的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05), 鹽度20組的存活率最高(91.1%), 與鹽度15和20組差異不顯著(P>0.05), 與鹽度30組和鹽度40組差異顯著(P<0.05)。鹽度 40組的存活率最低(72.2%), 與鹽度30和35組差異不顯著(P>0.05)。多重比較分析表明, 熊本牡蠣稚貝適宜存活鹽度為15—25。

表1 不同鹽度下稚貝的存活率Tab.1 The survival rates of the juvenile C. sikamea under different salinity

2.2 溫度對(duì)稚貝生長(zhǎng)存活的影響

2.2.1 溫度對(duì)稚貝生長(zhǎng)的影響 稚貝的殼高、殼長(zhǎng)在溫度 28°C 組達(dá)到最大((17.98±0.69)mm, (15.20±0.47)mm)隨溫度的降低, 殼高、殼長(zhǎng)逐漸減小。32°C組與 28°C組相比, 稚貝的殼高、殼長(zhǎng)顯著降低(P<0.05)。

圖3 不同溫度下稚貝殼高和殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)Fig.3 The shell height and shell length of juvenile C. sikamea under different temperature

熊本牡蠣稚貝在所有溫度組均能生長(zhǎng)(圖 4)。稚貝殼高和殼長(zhǎng)的日增長(zhǎng)率在溫度24°C組和28°C組最高, 分別為 142.5和 163.7μm/d, 兩組間差異不顯著(P>0.05), 但與其余各組差異顯著(P<0.05)。稚貝殼高的日增長(zhǎng)率在溫度 16°C組最低, 為 91.0μm/d, 且除溫度 24和 28°C組外, 與其余各組差異不顯著(P>0.05)。殼長(zhǎng)的日增長(zhǎng)率在溫度24和28°C組最高,分別為 142.5和 163.7μm/d, 與溫度 16、20和 32°C組差異顯著(P<0.05)。多重比較分析表明, 溫度24和28°C組稚貝殼高、殼長(zhǎng)日增長(zhǎng)率差異不顯著(P>0.05),因此24—28°C可作為稚貝殼高、殼長(zhǎng)適宜生長(zhǎng)溫度。

圖4 不同溫度下稚貝殼高、殼長(zhǎng)的日增長(zhǎng)率Fig.4 Daily growth rate of shell height and shell length of juvenile C. sikamea under different temperature

2.2.2 溫度對(duì)稚貝存活的影響 隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng), 各溫度組稚貝存活率逐漸降低(表 2)。方差分析表明, 各實(shí)驗(yàn)組稚貝存活率在第 10—20d達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)。在第10d, 溫度32°C組稚貝存活率最低(84.4%), 與其他各組差異極顯著(P<0.01)。在第15d時(shí), 溫度28和20°C組存活率最高, 分別為94.4%和 90.0%, 顯著高于溫度 32°C 組(P<0.05), 但與其他各組差異不顯著(P>0.05)。第20d時(shí), 溫度20、24和 28°C 組存活率顯著高于溫度 16和 32°C組(P<0.05)。溫度16和32°C組在第20d時(shí)存活率最低,分別為82.2%和73.3%, 兩組差異不顯著(P>0.05)。多重比較表明, 熊本牡蠣稚貝適宜存活溫度為20—28°C。

表2 不同溫度下稚貝的存活率Tab.2 The survival rates of the juvenile C. sikamea under different temperature

3 討論

稚貝的快速生長(zhǎng)和健康發(fā)育是貝類高產(chǎn)高收的重要前提, 因此稚貝培育期間需要嚴(yán)格控制環(huán)境因素的變化。然而貝類生活在海洋環(huán)境中, 其生長(zhǎng)發(fā)育必然會(huì)受到海水鹽度、溫度等環(huán)境因素的影響, 尤其是貝類棲息的沿海河口地區(qū), 會(huì)經(jīng)常因?yàn)槌毕?、降雨和海水蒸發(fā)引起鹽度、溫度的劇烈變化(曹伏君等,2009)。由于不同的貝類種類生活的海水環(huán)境不同, 所以造成了對(duì)不同海水鹽度、溫度的適應(yīng)性。

貝類對(duì)鹽度的耐受力與滲透壓調(diào)節(jié)能力、營(yíng)養(yǎng)狀況和遺傳變異(包括抗逆基因的表達(dá))有關(guān), 其中滲透壓調(diào)節(jié)能力直接決定了貝類適宜生長(zhǎng)和存活的環(huán)境(Verbruggeet al, 2012)。當(dāng)海水鹽度的變化超過(guò)了稚貝的滲透壓調(diào)節(jié)能力, 就會(huì)降低稚貝的代謝速率, 影響代謝效率, 引起稚貝的大量死亡(劉海濤等, 1992)。本研究結(jié)果表明熊本牡蠣屬于廣鹽性貝類, 適宜生長(zhǎng)鹽度為 20—25, 適宜存活鹽度為 15—25。之前許多有關(guān)牡蠣鹽度耐受性的研究結(jié)果都表明巨礪屬種類多數(shù)是廣鹽性貝類, 并且適宜的鹽度有利于貝類生長(zhǎng)存活(李孝緒等, 1994; 劉志剛等, 2006)。例如:長(zhǎng)牡蠣C. gigas稚貝適宜生長(zhǎng)鹽度為25—35, 適宜存活鹽度為 15—35(Guoet al, 2008); 近江牡蠣C.ariakensis適宜存活鹽度為 5—25(姚托等, 2015);C.rhizophorae胚胎適宜發(fā)育鹽度為25—37 (Dos Santoset al, 1985);C. belcheri幼蟲(chóng)適宜存活鹽度為6—30,適宜生長(zhǎng)存活鹽度為12—18(Tanet al, 1996); 黃唇巨牡蠣C. iredalei幼蟲(chóng)適宜生長(zhǎng)存活鹽度為10—35(Sudrajat, 1990)。

熊本牡蠣對(duì)低鹽的耐受能力及在低鹽下的生長(zhǎng)速度都顯著高于高鹽。其原因可能是熊本牡蠣長(zhǎng)期生活在有淡水注入的河口及潮間帶海域, 逐漸適應(yīng)了低鹽環(huán)境。另外, 過(guò)低和過(guò)高鹽度(15、40)會(huì)引起稚貝生長(zhǎng)緩慢。相似的現(xiàn)象還在同為廣鹽性貝類的青蛤Cyclina sinensis(王丹麗等, 2005)、珠母貝Pinctada margaritifera(謝仁政等, 2013)、彩虹明櫻蛤Moerella iridescens(顧曉英等, 1998)也有報(bào)道。海洋雙殼貝類在極端鹽度中出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢的主要原因可能是機(jī)體的能量利用效率降低(Bergeret al, 1986)。當(dāng)鹽度劇烈變化時(shí), 海洋貝類會(huì)封閉外套膜, 抑制與外界環(huán)境的水交換, 調(diào)節(jié)體腔液滲透壓、降低呼吸代謝等機(jī)體活動(dòng)抵抗外界鹽度變化(Bergeret al, 1986; Bergeret al,1997)。這些反應(yīng)會(huì)減弱稚貝攝食, 增加能量消耗, 導(dǎo)致用于生長(zhǎng)的能量降低, 最終導(dǎo)致稚貝生長(zhǎng)緩慢。因此適宜穩(wěn)定的鹽度有利于稚貝的快速生長(zhǎng)。

溫度是影響海洋無(wú)脊椎動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育及成活的另一個(gè)主要環(huán)境因子。不適或劇烈的溫度變化能降低雙殼貝類血細(xì)胞和酶的活性, 減弱機(jī)體免疫防御能力, 對(duì)呼吸攝食、生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生消極的影響(Gagnaireet al, 2006)。本研究結(jié)果表明熊本牡蠣適宜生長(zhǎng)溫度為 24—28°C, 適宜存活溫度為 20—28°C, 且在適宜溫度范圍內(nèi)高溫更有利于熊本牡蠣的生長(zhǎng)存活。這可能與熊本牡蠣的夏季繁殖習(xí)性有關(guān)。分布在自然海區(qū)的熊本牡蠣雌雄的性成熟時(shí)間一般在每年的 7—8月份, 這一時(shí)期正是一年中水溫最高的時(shí)期。相似的現(xiàn)象在同為夏季繁殖習(xí)性貝類的悉尼巖牡蠣Saccostrea glomerata(Parkeret al, 2009)、彩虹明櫻蛤Moerella iridescens(顧曉英等, 1998)、泥蚶Tegillarca granosa(尤仲杰等, 2001)有報(bào)道。因此熊本牡蠣稚貝的耐高溫能力是與其生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)的。

此外研究發(fā)現(xiàn), 稚貝在 32°C下生長(zhǎng)速度和存活率都顯著低于 28°C, 表明熊本牡蠣稚貝最適生長(zhǎng)存活的臨界溫度介于28和32°C。在稚貝養(yǎng)成期間, 升高水溫能促進(jìn)稚貝生長(zhǎng)存活, 但溫度過(guò)高, 會(huì)顯著降低生長(zhǎng)速度和存活率。有學(xué)者認(rèn)為溫度過(guò)高導(dǎo)致貝類呼吸急促而不規(guī)律, 缺氧窒息, 還能造成蛋白質(zhì)凝固,以至于昏迷死亡(王如才等, 2008); 另外高溫能加速水中致病原生動(dòng)物及細(xì)菌的滋生, 殘餌糞便敗壞水質(zhì), 增加耗氧(Gruffydd et al, 1972), 導(dǎo)致稚貝攝食率下降, 存活率降低(Velasco et al, 2008)。因此, 為提高熊本牡蠣的生長(zhǎng)速度和存活率, 水溫應(yīng)控制在24—28°C。然而我國(guó)大部分養(yǎng)殖海區(qū), 都在離岸邊不遠(yuǎn)的水域, 這些海區(qū)水溫易受氣候和大陸徑流的影響而發(fā)生劇烈變化, 極易造成稚貝的大量死亡(王昌勃, 2013)。因此適宜穩(wěn)定的溫度有利于提高稚貝的生長(zhǎng)速率, 促進(jìn)熊本牡蠣增產(chǎn)增收。

4 結(jié)論

總之, 本文研究了不同鹽度和溫度對(duì)熊本牡蠣稚貝生長(zhǎng)與存活的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 熊本牡蠣稚貝的適宜生長(zhǎng)鹽度為 20—25, 適宜存活鹽度為 15—25;適宜生長(zhǎng)溫度為 24—28°C, 適宜存活溫度為20—28°C, 低鹽高溫的環(huán)境有利于熊本牡蠣稚貝的生長(zhǎng)存活。

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