林 梅 李 揚(yáng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣州市亞熱帶生物多樣性與環(huán)境生物監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510631)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者, 具有種類多、數(shù)量大、繁殖快等特點(diǎn), 是物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化中的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 具有重要的生態(tài)意義(Armbrust,2009; 高亞輝等, 2011; 孫曉霞等, 2011)。作為浮游動(dòng)物、魚、蝦、貝等直接或間接的食物來源, 浮游植物還是很好的水產(chǎn)餌料生物, 其種類數(shù)和細(xì)胞豐度可以用來估計(jì)海洋漁業(yè)資源(高亞輝等, 2011)。此外, 某些浮游植物也是全球重要的藻華原因種(Fryxell et al,2004)。

長(zhǎng)江口海域是我國(guó)重要的河口水域、傳統(tǒng)漁場(chǎng)和水產(chǎn)品養(yǎng)殖基地, 也是我國(guó)重要的藻華高發(fā)區(qū)(Wang et al, 2009)。重要的地理位置和獨(dú)特的環(huán)境特征使之成為各學(xué)科領(lǐng)域的理想研究區(qū)域(全為民等, 2005)。其中關(guān)于長(zhǎng)江口浮游植物的研究, 已有諸多報(bào)道。尤其是近二十年來, 該海域藻華頻發(fā), 浮游植物研究持續(xù)備受關(guān)注。

另外, 隨著人類活動(dòng)和全球氣候變化對(duì)海洋環(huán)境的影響日益顯著, 環(huán)境變化下的生物響應(yīng)逐漸成為研究熱點(diǎn)。我國(guó)學(xué)者在膠州灣、臺(tái)灣海峽等海域開展了相關(guān)研究, 并在部分海域總結(jié)性提出“營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)改變”、“硅酸鹽含量降低”、“甲藻優(yōu)勢(shì)度上升”等觀點(diǎn)(林更銘等, 2011; 孫曉霞等, 2011)。長(zhǎng)江口海域作為我國(guó)沿海的典型代表, 歷史研究較為豐富, 但是類似的歸納總結(jié)還相對(duì)有限(Jiang et al,2014; 賈海波等, 2014), 直接的數(shù)據(jù)化證據(jù)相對(duì)較少, 未能從浮游植物群落結(jié)構(gòu)的角度給出全面的響應(yīng)解析。

基于上述原因, 本文于2014年5月在長(zhǎng)江口海域采集浮游植物水樣, 分析了浮游植物總量, 以及硅藻和甲藻群落的種類組成、細(xì)胞豐度、優(yōu)勢(shì)種類組成等。還收集整理了該海域 1986—2014年間的歷史數(shù)據(jù), 分析了硅藻、甲藻主要群落特征的年際變化, 以及硅藻優(yōu)勢(shì)種類細(xì)胞粒徑的變化趨勢(shì), 以期能夠發(fā)現(xiàn)規(guī)律性現(xiàn)象, 明晰浮游植物對(duì)海域環(huán)境變化的響應(yīng)途徑, 也為深刻理解海洋環(huán)境變化對(duì)浮游植物的影響提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

在 長(zhǎng) 江 口 海 域 (27°93′N—32°5′N, 122°27′E—125°52′E)設(shè)置了 45個(gè)代表性站位(圖 1), 于 2014 年 5月搭載“科學(xué)1號(hào)”科考船進(jìn)行浮游植物水樣的采集。每個(gè)站位分別采1m、10m、20m、50m水樣各2.5L, 現(xiàn)場(chǎng)加 Lugol’s試劑進(jìn)行固定。帶回實(shí)驗(yàn)室后, 轉(zhuǎn)移樣品到量筒中, 靜置沉淀24h以上, 然后用虹吸管輕輕吸掉上清液。如此操作 2次, 最終將樣品濃縮至 10—15mL。從中取 0.1mL樣品, 用浮游植物計(jì)數(shù)框在光學(xué)顯微鏡(Leica DM1000, Leica Microsystems, 中國(guó))下進(jìn)行浮游植物的種類鑒定和定量計(jì)數(shù)。

浮游植物種類鑒定主要參考《中國(guó)海洋浮游硅藻類》(金德祥等, 1965)、《中國(guó)海洋底棲硅藻類》(上、下卷)(金德祥等, 1982, 1991)、《中國(guó)海藻志》(第五卷硅藻門第一冊(cè)中心綱)(郭玉潔等, 2003)、《南海甲藻(一)》(林永水等, 1993)、《中國(guó)海域甲藻 I》(楊世民等, 2014)、《Identifying Marine Phytoplankton》(Tomas,1997)。

圖1 長(zhǎng)江口海域采樣站位圖Fig.1 Sampling stations in Changjiang River estuary

利用 Excel 2013軟件的統(tǒng)計(jì)功能對(duì)歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行分析, 并制作柱狀圖、散點(diǎn)圖, 以及相關(guān)趨勢(shì)性分析。運(yùn)用Surfer 8.0作優(yōu)勢(shì)種水平分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2014年春季長(zhǎng)江口海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 浮游植物的種類組成 在2014年長(zhǎng)江口春季樣品中, 共鑒定浮游植物105種, 其中浮游硅藻30屬56種, 浮游甲藻19屬41種, 以及隸屬于金藻門、藍(lán)藻門等的 8個(gè)種類。其中硅藻以根管藻屬(Rhizosolenia)的種類最多, 鑒定到 8個(gè)種類, 占春季硅藻總種類數(shù)的 14.2%。其次是角毛藻屬(Chaetoceros), 有 5個(gè)種類。甲藻以原甲藻屬(Prorocentrum)的種類最多, 鑒定到7個(gè)種類。浮游硅藻的生態(tài)類型以半咸水為主, 中肋骨條藻(Skeletonema costatum)是典型代表; 浮游甲藻的生態(tài)類型以沿岸廣布種為主, 東海原甲藻(P. donghaiense)是第一優(yōu)勢(shì)種。

2.1.2 浮游硅藻的優(yōu)勢(shì)種類組成及其水平分布

中肋骨條藻是浮游硅藻的第一優(yōu)勢(shì)種, 優(yōu)勢(shì)度達(dá)0.38。中肋骨條藻的出現(xiàn)頻率不高, 主要出現(xiàn)在部分站位的表層水體, 但是其細(xì)胞豐度普遍較高, 占浮游植物總細(xì)胞豐度的 85.6%。擬菱形藻(Pseudo-nitzschiaspp.)是第二優(yōu)勢(shì)種, 優(yōu)勢(shì)度為0.04。擬菱形藻的出現(xiàn)頻率較高, 在大部分站位均有檢出,但細(xì)胞豐度不高, 主要分布在表層和10m水層。長(zhǎng)江口春季浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種組成詳見表1。

在表層水體中, 中肋骨條藻是第一優(yōu)勢(shì)種, 細(xì)胞豐度最高達(dá) 1863.8×103cell/L, 平均豐度值為18.42×103cell/L, 主要集中在近岸海域, 124°E以東站位幾近沒有。水平分布圖(圖2a)顯示, 細(xì)胞豐度高值區(qū)位于長(zhǎng)江入?？? 與以往報(bào)道的高值區(qū)較為接近(高亞輝等, 2003; 謝文玲, 2006)。擬菱形藻是第二優(yōu)勢(shì)種(圖 2b), 細(xì)胞豐度最高值為 41.54×103cell/L, 位于舟山定海附近, 而在長(zhǎng)江入?？诘姆植驾^少。

表1 長(zhǎng)江口春季浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種組成Tab. 1 List of dominant diatom species in Changjiang River estuary

圖2 表層水體中浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種的水平分布圖Fig.2 Horizontal distribution of dominant diatom species at water surface

2.2 長(zhǎng)江口海域浮游植物年際變化

2.2.1 相關(guān)歷史資料 由于長(zhǎng)江口重要的地理位置和特殊的環(huán)境特征, 關(guān)于該海域浮游植物的歷史研究較為豐富, 尤其是近二十多年的數(shù)據(jù)相對(duì)連續(xù)。但是由于年份跨度大, 以往研究在采樣和處理方法、觀察和鑒定技術(shù)、統(tǒng)計(jì)學(xué)手段上均存在差異; 另外隨著科學(xué)水平的進(jìn)步, 對(duì)藻類分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的認(rèn)知也發(fā)生了改變, 造成不同年份的調(diào)查數(shù)據(jù)在可比性上多有偏差, 以上因素正是中長(zhǎng)尺度年際變化規(guī)律不易建立的原因所在。本文集中整理了長(zhǎng)江口海域在1986—2014年之間的歷史文獻(xiàn)資料(表 2), 選取其中的春季數(shù)據(jù), 進(jìn)行浮游植物的年際變化分析。需要說明的是, 由于采樣方法的不同(網(wǎng)樣和水樣)、觀察技術(shù)的差異(光學(xué)顯微鏡的精密度不同), 以及計(jì)數(shù)統(tǒng)計(jì)手段的變化(濃縮樣抽樣計(jì)數(shù)法或 Uterm?hl計(jì)數(shù)法等), 導(dǎo)致浮游植物細(xì)胞豐度數(shù)據(jù)的跳躍度較大, 缺乏可比性。此外, 因部分資料數(shù)據(jù)不完整, 本文將不就細(xì)胞豐度的年際變化展開討論, 而將分析重點(diǎn)放在浮游植物種類數(shù)、硅藻和甲藻種類數(shù)貢獻(xiàn)率、浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞粒徑等三個(gè)方面。

表2 長(zhǎng)江口春季浮游植物的歷史數(shù)據(jù)Tab. 2 Historical data of phytoplankton assemblage in Changjiang River estuary in spring during 1986—2014

續(xù)表

2.2.2 浮游植物種類數(shù)的年際變化 按照采樣方法的差異, 本文歸類整理了春季浮游植物的網(wǎng)樣數(shù)據(jù)和水樣數(shù)據(jù), 分別比較了其種類數(shù)的年際變化。

網(wǎng)樣數(shù)據(jù)中(圖 3a), 浮游植物種類數(shù)最高為 88種(1991年), 最低為33種(2000年); 浮游硅藻種類數(shù)呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律, 最高有63種(1991年), 最低為26種(2000年); 浮游甲藻種類數(shù)最高為 13種(1998年), 最低僅有4種(2000年)。水樣數(shù)據(jù)中(圖 3b), 浮游植物最高種類數(shù)達(dá)到 163種(2010年), 其次是 155種(2008年), 最低為41種(2002年); 浮游硅藻種類數(shù)的年際變化基本相似, 最高有100種(2010年), 其次為93種(2008年), 最低為31種(2002年); 浮游甲藻種類數(shù)最高為59種(2008年), 其次為50種(2011年), 最低僅有 4種(2002年)。綜上結(jié)果可以看出, 浮游硅藻的種類數(shù)均高于浮游甲藻, 但是浮游植物、浮游硅藻、浮游甲藻的種類數(shù)的年際變化趨勢(shì)均不明顯。水樣數(shù)據(jù)(圖3b)顯示浮游植物、浮游甲藻的種類數(shù)均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì), 其中浮游甲藻的上升趨勢(shì)更為明顯。

圖3 長(zhǎng)江口春季浮游植物種類數(shù)的年際變化Fig.3 Changes in species number for phytoplankton in Changjiang River estuary in spring during 1986—2003

2.2.3 硅藻、甲藻種類數(shù)占有比例的年際變化 從圖3可知, 雖然采樣方法不同, 但浮游硅藻和浮游甲藻依然是長(zhǎng)江口春季浮游植物的重要組成, 其中浮游硅藻穩(wěn)居浮游植物第一大類群。但是若以種類數(shù)占有比例作為分析依據(jù)(圖4), 則呈現(xiàn)出另一個(gè)有價(jià)值的趨勢(shì)。

在網(wǎng)樣數(shù)據(jù)中(圖4a), 1986年春季浮游植物的種類數(shù)為42, 其中硅藻為36種, 所占比例達(dá)到 85.7%;甲藻僅為5種, 所占比例為11.9%。2003年春季浮游硅藻種類數(shù)的占有比例為 76.1%, 甲藻為 10.9%。圖4a顯示在 1986—2003年間, 浮游硅藻、浮游甲藻在浮游植物中比例較穩(wěn)定, 變化趨勢(shì)不明顯。但在水樣數(shù)據(jù)中(圖4b), 2002年春季浮游植物的種類數(shù)為41,其中硅藻為31種, 所占比例達(dá)到75.6%; 甲藻僅為4種, 所占比例為 9.8%。2008年春季浮游硅藻種類數(shù)的占有比例下降為60%, 甲藻則上升為38.1%。再到2011年春季, 硅藻種類數(shù)的占有比例進(jìn)一步下降到56.2%, 甲藻則上升到41.3%。雖然浮游硅藻種類數(shù)的占有比例在 56%—75.6%之間波動(dòng), 始終處于最大貢獻(xiàn)類群, 但整體而言呈下降趨勢(shì)。而浮游甲藻種類數(shù)的占有比例則呈現(xiàn)大幅上升的趨勢(shì), 且趨勢(shì)明顯。這說明硅藻和甲藻在浮游植物中的重要性發(fā)生了變化,浮游硅藻的重要性逐漸下降, 而浮游甲藻的重要性正在快速上升。

考慮到種類數(shù)占有比例是樣品數(shù)據(jù)的自身對(duì)比,其受采樣方法的影響相對(duì)有限, 故本文綜合了網(wǎng)樣和水樣數(shù)據(jù)(圖4c), 亦呈現(xiàn)與水樣數(shù)據(jù)相一致的變化趨勢(shì), 即“浮游硅藻的重要性逐漸下降, 而浮游甲藻的重要性顯著上升”。

圖4 長(zhǎng)江口春季硅藻和甲藻種類數(shù)占有比例的年際變化Fig.4 Continuous variations in species number proportion for diatoms and dinoflagellates in total phytoplankton in Changjiang River estuary in spring during 1986—2014

以甲藻和硅藻之間的種類數(shù)比值為分析依據(jù),亦可得出同樣的結(jié)論。網(wǎng)樣數(shù)據(jù)(圖5a)中, 該比值呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì), 而在水樣數(shù)據(jù)(圖 5b)中, 該比值的上升趨勢(shì)更為顯著。

2.2.4 浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類細(xì)胞粒徑的年際變化

圖5 甲藻與硅藻種類數(shù)比值的年際變化Fig.5 Changes of the ratio of dinoflagellate species number to diatom species number in Changjiang River estuary in spring during 1986—2014

本文以優(yōu)勢(shì)度大于 0.01作為選取浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類的標(biāo)準(zhǔn), 建立了長(zhǎng)江口春季浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類的年際數(shù)據(jù)(表 2)。由表 2可知, 中肋骨條藻是該水域最為常見的優(yōu)勢(shì)種, 在多個(gè)調(diào)查年份均有報(bào)道, 該種較為集中地分布在長(zhǎng)江入?？?。中肋骨條藻常以鏈狀群體存在, 是近岸半咸水種的典型代表。其次, 擬菱形藻、具槽帕拉藻(Paralia sulcate)也是常見的優(yōu)勢(shì)種, 它們也常以鏈狀群體生活。此外, 圓篩藻(Coscinodiscusspp.)、海鏈藻(Thalassiosiraspp.)、盒形藻(Biddulphiaspp.)等種類也偶有報(bào)道。

結(jié)合歷史資料中對(duì)浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類的個(gè)體參數(shù)記錄, 統(tǒng)計(jì)上述優(yōu)勢(shì)硅藻種類的平均細(xì)胞直徑。需要說明的是, 由于 2000年之前的文獻(xiàn)較少有細(xì)胞個(gè)體大小的記載, 而2000年之后的相關(guān)記錄較為全面,因此本文僅對(duì) 2000—2014年間的硅藻優(yōu)勢(shì)種類進(jìn)行了細(xì)胞粒徑的統(tǒng)計(jì)分析。假設(shè)藻細(xì)胞均為球形(Sheldonet al, 1972), 制作硅藻優(yōu)勢(shì)種類細(xì)胞直徑的年際變化圖, 并進(jìn)行線性擬合(圖 6)。圖 6顯示浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類的細(xì)胞粒徑呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì), 說明長(zhǎng)江口優(yōu)勢(shì)硅藻的細(xì)胞個(gè)體越來越小, 其平均直徑由 96μm(2000 年)降到 6μm(2014 年)。2000 年、2002—2004年間長(zhǎng)江口硅藻優(yōu)勢(shì)種類中還有細(xì)胞個(gè)體較大的盒形藻和圓篩藻, 而在之后的調(diào)查中, 再未有此類細(xì)胞個(gè)體較大的硅藻種類進(jìn)入優(yōu)勢(shì)種行列, 而細(xì)胞個(gè)體較小的中肋骨條藻、擬菱形藻、具槽帕拉藻則更多地占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

3 討論

3.1 浮游硅藻和浮游甲藻種類數(shù)的年際變化

圖6 長(zhǎng)江口春季硅藻優(yōu)勢(shì)種類細(xì)胞粒徑的年際變化Fig.6 Interdecadal variation in average cell diameter for diatom dominant species in Changjiang River estuary in spring during 1998—2016

曾有學(xué)者分析了1990—2002年間長(zhǎng)江口海域浮游植物的年際變化(王金輝等, 2004), 認(rèn)為浮游植物種類數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì), 其中硅藻種類數(shù)占有比例下降, 而甲藻的種類數(shù)占有比例逐年上升。本文研究結(jié)論部分贊同上述觀點(diǎn)。還有學(xué)者研究了在過去50年中長(zhǎng)江口海域浮游植物的演替(Jianget al, 2014),認(rèn)為浮游植物種類數(shù), 以及硅藻和甲藻的種類數(shù)均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì), 但由于甲藻的上升幅度更為顯著,從而導(dǎo)致甲藻種類數(shù)占有比例逐漸上升, 這與本文的研究結(jié)論較為一致。需要注意的是, 若僅僅考慮1986—2003年間的網(wǎng)樣數(shù)據(jù)(圖3a), 浮游植物種類數(shù)確實(shí)呈現(xiàn)出緩慢下降的趨勢(shì)。若針對(duì)水樣數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析(圖3b), 浮游植物、浮游硅藻和浮游甲藻均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì), 其中浮游甲藻的上升趨勢(shì)更為明顯。本文統(tǒng)計(jì)的年際范圍更為廣泛, 涵蓋1986—2014年,或許更能反映真實(shí)情況。另一方面, 無論網(wǎng)樣數(shù)據(jù)還是水樣數(shù)據(jù), 甲藻與硅藻之間的種類數(shù)比值均呈現(xiàn)上升趨勢(shì), 只是水樣數(shù)據(jù)的上升趨勢(shì)尤為顯著, 這也從另一個(gè)角度支持了上述觀點(diǎn), 即浮游硅藻的重要性逐漸下降, 而浮游甲藻的重要性日益顯著。與此同時(shí), 研究手段和分析方法的進(jìn)步, 以及對(duì)甲藻關(guān)注度的增加, 在一定程度上也促進(jìn)更多的甲藻種類被發(fā)現(xiàn)。

雖然浮游硅藻和浮游甲藻的種類數(shù)都呈現(xiàn)上升趨勢(shì), 但是甲藻的上升幅度更為顯著, 從而導(dǎo)致其占有比例逐年上升, 這可能與長(zhǎng)江口海域環(huán)境的變化密不可分。有學(xué)者總結(jié)了長(zhǎng)江口近半個(gè)多世紀(jì)以來的徑流量和泥沙含量變化(辛明, 2014), 發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口徑流量變化不大, 基本在 8.92×1011m3這一平均值上下波動(dòng), 但長(zhǎng)江沖淡水所攜帶的泥沙含量逐漸降低, 由1.354×108t(2003 年)下降至 0.718×108t(2008 年)。入海輸沙量的減少, 使得長(zhǎng)江口海水透明度增加, 有利于浮游植物進(jìn)行光合作用, 可促進(jìn)浮游植物種類數(shù)和細(xì)胞豐度的增加。另外, 入海輸沙量的減少, 降低了溶解態(tài)硅向海洋的輸送通量, 造成長(zhǎng)江口海域硅酸鹽絕對(duì)含量和相對(duì)含量的降低, 逐漸形成了不利于硅藻種類競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)環(huán)境。

長(zhǎng)江口海域營(yíng)養(yǎng)鹽的變化趨勢(shì)也驗(yàn)證了上述情況(林峰竹等, 2008; Jiang et al, 2014; 辛明, 2014)。長(zhǎng)江口海域無機(jī)氮和磷酸鹽入海通量有所增加, 而硅酸鹽入海通量卻有所降低。其中無機(jī)氮的濃度由22.9μmol/L(1963年)上升到122.9μmol/L(2007年), 累積增加了 436.7%; 磷酸鹽的濃度則由 0.12μmol/L(1963年)升高到 1.58μmol/L(2007年), 累計(jì)增加了1217%。無機(jī)氮和磷酸鹽的增加使長(zhǎng)江口海域水體富營(yíng)養(yǎng)化程度加重, 更有利于浮游植物的生長(zhǎng)。而硅酸鹽則由 303.7μmol/L(1963 年)下降到 94.4μmol/L(2007年), 累積下降約 70.0%, 硅酸鹽的降低, 限制了硅藻群落的發(fā)展。

綜上所述, 長(zhǎng)江入海輸沙量的減少, 加強(qiáng)了浮游植物的光合作用, 可促進(jìn)其種類數(shù)和細(xì)胞豐度的增加。但是與此同時(shí), 該海域無機(jī)氮和磷酸鹽呈現(xiàn)增加趨勢(shì), 硅酸鹽含量卻大幅降低, 限制了硅藻群落的發(fā)展, 使得浮游硅藻在浮游植物中的占有比例越來越低, 而浮游甲藻的占有比例和重要性大幅增加。

3.2 浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類的變化特征

在以往報(bào)道的長(zhǎng)江口浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類組成中,鏈狀群體種類占據(jù)較大的比重, 如中肋骨條藻、擬菱形藻、具槽帕拉藻、海鏈藻等, 說明鏈狀群體硅藻種類在該海域具有更好的環(huán)境適應(yīng)性, 在營(yíng)養(yǎng)鹽、光照等環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)中更易占據(jù)優(yōu)勢(shì), 較易成為優(yōu)勢(shì)種(何青等, 2009; Jiang et al, 2014; Valiela, 2015)。首先,群體細(xì)胞可以使細(xì)胞較長(zhǎng)時(shí)間抵御下沉, 更好地停留在真光層進(jìn)行光合作用。其次, 在對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攝取中, 群體細(xì)胞在下沉過程中較單細(xì)胞有更大的細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)鹽通量(Karp-Boss et al, 1996); 另外, 群體細(xì)胞能夠減少浮游動(dòng)物的攝食(Fryxell et al, 2004)。因此,相較于單細(xì)胞種類, 群體細(xì)胞種類對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力更強(qiáng)。

硅藻優(yōu)勢(shì)種類的細(xì)胞粒徑小型化也是一種適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn), 因?yàn)樾€(gè)體種類具有更高的細(xì)胞表面積與體積比值, 更有利于對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收。環(huán)境因素對(duì)細(xì)胞粒徑也有顯著影響。有學(xué)者在室內(nèi)半連續(xù)培養(yǎng)條件下, 分析了不同 Si∶P供應(yīng)比例對(duì)藻細(xì)胞粒徑的影響, 結(jié)果顯示兩者之間具有顯著關(guān)系(Grover, 1989), 研究表明在高Si∶P條件下, 藻細(xì)胞有更大的細(xì)胞粒徑, 而在低Si∶P條件下, 小個(gè)體的藻細(xì)胞更具有生存優(yōu)勢(shì)。同樣, 在高營(yíng)養(yǎng)鹽條件下,硅酸鹽的增加可以促進(jìn)硅藻大個(gè)體細(xì)胞的生長(zhǎng), 而在低硅酸鹽濃度條件下, 無機(jī)氮和磷酸鹽的增加可以促進(jìn)硅藻小個(gè)體細(xì)胞的生長(zhǎng)。在對(duì)長(zhǎng)江口營(yíng)養(yǎng)鹽的長(zhǎng)期研究中, 辛明(2014)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口海域硅酸鹽含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì), 而無機(jī)氮和磷酸鹽含量則逐年上升。大個(gè)體硅藻種類對(duì)硅酸鹽的需求更高,對(duì)硅酸鹽的依賴性也更強(qiáng), 因此, 在硅酸鹽含量降低的情況下, 小個(gè)體硅藻種類更易占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。Grover(1989)的室內(nèi)營(yíng)養(yǎng)生理研究工作正好可為長(zhǎng)江口海域浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類小型化的趨勢(shì)提供合理的理論解釋。

4 結(jié)語

(1) 2014年春季長(zhǎng)江口海域共鑒定浮游植物105種, 其中浮游硅藻30屬56種, 浮游甲藻19屬41種。浮游硅藻以半咸水種為主, 中肋骨條藻是第一優(yōu)勢(shì)種。浮游甲藻以沿岸廣布種為主, 東海原甲藻是典型代表。

(2) 在過去30年中, 浮游植物、浮游硅藻、浮游甲藻的種類多樣性均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì), 其中甲藻的上升趨勢(shì)最為明顯。甲藻種類數(shù)在浮游植物種類數(shù)中的占有比例呈上升趨勢(shì), 而硅藻所占比例呈下降趨勢(shì)。

(3) 浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種類的細(xì)胞粒徑呈現(xiàn)小型化趨勢(shì)。這與長(zhǎng)江口海域硅酸鹽含量減少、無機(jī)氮和磷酸鹽增加、入海輸沙量減少等因素密切相關(guān)。

致謝 感謝暨南大學(xué)赤潮與海洋生物學(xué)研究中心的呂頌輝教授和高健同學(xué)提供2014年春季浮游甲藻的相關(guān)數(shù)據(jù)。

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