黃俊偉，闖紹闖，陳凱，凌婉婷，唐翔宇，蔣建東*

環(huán)境中的有機(jī)污染物是指引起環(huán)境污染并對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生有害影響的有機(jī)化合物，包括天然有機(jī)污染物和人工合成有機(jī)污染物。天然有機(jī)污染物主要由生物體的代謝活動及其他活動產(chǎn)生，如黃曲霉類、氨基甲酸乙酯、黃樟素等。人工合成有機(jī)污染物是指一類在自然環(huán)境中并不存在、由人工合成的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)，如各類農(nóng)藥、多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯、合成橡膠等[1]，其體量大及危害性已引起人們的廣泛關(guān)注，本文將重點(diǎn)討論人工合成的有機(jī)污染物。由于在工農(nóng)業(yè)中的廣泛使用，大量的人工合成有機(jī)污染物被釋放到環(huán)境中造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全問題，嚴(yán)重危害生態(tài)安全和人類健康。目前，有機(jī)污染物造成的環(huán)境污染已成為一個(gè)全球性的問題。因此，如何有效地去除環(huán)境中的有機(jī)污染物成為亟待解決的問題。

環(huán)境中有機(jī)污染物的去除方法主要有物理方法、化學(xué)方法和生物方法，其中生物修復(fù)技術(shù)被認(rèn)為是一種高效、低成本和環(huán)境友好型的原位修復(fù)技術(shù)[2-3]。此外，相對于物理方法和化學(xué)方法，利用生物方法去除土壤和水體中的有機(jī)污染物更加方便、易行，且受外界環(huán)境因素影響較小[4]。因此，生物修復(fù)技術(shù)逐漸成為研究熱點(diǎn)。

有機(jī)污染物生物修復(fù)技術(shù)包括植物修復(fù)技術(shù)、動物修復(fù)技術(shù)、微生物修復(fù)技術(shù)及其聯(lián)合修復(fù)技術(shù)，其各自的優(yōu)缺點(diǎn)如表1所示。微生物修復(fù)方法是通過微生物的代謝作用，使有機(jī)污染物轉(zhuǎn)化為小分子無害物質(zhì)甚至礦化為水和CO2的方法。研究表明，微生物修復(fù)具有較好的污染物去除能力，然而易受自然環(huán)境因素的影響[5-6]，使得田間修復(fù)效果比在實(shí)驗(yàn)室條件下遜色很多[7]。此外，生物強(qiáng)化修復(fù)中接種的降解性微生物在和土著微生物的競爭中往往處于劣勢，導(dǎo)致接種的微生物數(shù)量迅速下降。與微生物修復(fù)技術(shù)相比，用于植物修復(fù)技術(shù)的植物不僅可以直接利用太陽能[8]，具有可再生性和穩(wěn)定性，而且還具有碳封存、固土以及生產(chǎn)生物燃料和植物纖維的可能性[9]。然而，植物常常由于缺乏降解頑固性有機(jī)污染物的完整代謝途徑而難以高效地徹底降解有機(jī)污染物[10]。因此，將微生物修復(fù)技術(shù)和植物修復(fù)技術(shù)結(jié)合使用，不僅能夠克服單一修復(fù)技術(shù)的不足，還能提高修復(fù)效率，實(shí)現(xiàn)對多種混合污染物的修復(fù)。近年來，植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)已成為研究環(huán)境中有機(jī)污染物修復(fù)技術(shù)的重要內(nèi)容。

表1 動物修復(fù)、植物修復(fù)、微生物修復(fù)和植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)對比Table 1 Comparison of animal remediation,phytoremediation,microbial remediation and plant-microorganism combined remediation

1 植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)的概念及原理

植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)是指利用植物-微生物組成的復(fù)合體系富集、固定、降解土壤中有機(jī)污染物的技術(shù)[11]。植物與微生物兩者是互惠互利的關(guān)系，共同增強(qiáng)修復(fù)效果，其聯(lián)合修復(fù)系統(tǒng)如圖1所示。一方面，植物根際附近的微生物能將土壤中的有機(jī)質(zhì)、植物根系分泌物轉(zhuǎn)化成自身可吸收的小分子物質(zhì)，同時(shí)通過分泌有機(jī)酸、鐵載體等物質(zhì)改變環(huán)境中有機(jī)污染物的存在狀態(tài)或氧化還原狀態(tài)，降低有機(jī)物的毒性，減少有機(jī)污染物對植物本身的毒害，提高植物的耐受性，促進(jìn)植物對有機(jī)污染物的吸收、轉(zhuǎn)移、富集[12-13]。另一方面，植物也促進(jìn)了環(huán)境中微生物的生物活性，提高了微生物修復(fù)有機(jī)污染物的能力。首先，植物為微生物提供了良好的生存場所，通過轉(zhuǎn)移氧氣使根區(qū)微生物的好氧呼吸作用能夠正常進(jìn)行[14-15]；其次，植物根系可以延伸到土壤的不同層次中，使附著在根際的降解菌能夠分布在不同土層中，從而使深土層的有機(jī)污染物也能被降解；此外，植物根系能釋放出多種有利于有機(jī)污染物降解的化學(xué)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、糖類、氨基酸、脂肪酸、有機(jī)酸等[16]。這些物質(zhì)增加了根際土壤中有機(jī)質(zhì)的含量，可以改變根際土壤對有機(jī)污染物的吸附能力，顯著提高根際微生物的活性，從而間接促進(jìn)了有機(jī)污染物的根際微生物降解。植物根際微生物活性的提高又反作用于植物根際，影響植物根的代謝活動和細(xì)胞膜的膜通透性，并改變根際養(yǎng)分的生物有效性，促進(jìn)根際分泌物的釋放[17]。與單一的植物、微生物修復(fù)技術(shù)相比，植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)對處理環(huán)境中的有機(jī)污染物起到了強(qiáng)化作用，提高了對有機(jī)污染物的處理效率及多樣性，對環(huán)境中有機(jī)污染物的處理有著巨大的潛力。

圖1 植物-微生物聯(lián)合修復(fù)示意圖Fig.1 Sketch map of plant-microorganism combined remediation system

2 植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)的形式

植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)憑借其高效、安全、可行性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，近年來已逐漸成為有機(jī)污染物修復(fù)的研究熱點(diǎn)。隨著研究的逐漸深入，植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)的形式也多種多樣，主要包括植物-根際微生物、植物-菌根菌、植物-內(nèi)生菌及植物-專性降解菌4種聯(lián)合修復(fù)體系。不同的聯(lián)合修復(fù)體系去除有機(jī)污染物的效果如表2所示。

2.1 植物與根際微生物的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)

根際是指植物根系直接影響的土壤區(qū)域，該區(qū)域可進(jìn)行植物與外界環(huán)境的物質(zhì)與能量交換，也可與多種微生物共同構(gòu)成復(fù)雜的生態(tài)區(qū)系對環(huán)境中的有機(jī)污染物進(jìn)行降解[18]。植物與根際微生物聯(lián)合降解有機(jī)污染物的機(jī)制主要有3點(diǎn)。1）植物生長所釋放的根系分泌物能夠改善根際微生物的活性，提高微生物數(shù)量及改善群落結(jié)構(gòu)[27]，從而加快有機(jī)污染物的降解與轉(zhuǎn)化[28]。研究發(fā)現(xiàn)，大部分植物根際區(qū)的農(nóng)藥降解速度比非根際區(qū)快，且降解速率與根際區(qū)微生物數(shù)量呈正相關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)，多種微生物聯(lián)合的群落比單一群落對化合物的降解有更廣泛的適應(yīng)范圍[29]。鄧振山等[30]以根瘤菌、石油烴降解菌、根際促生菌與豆科植物扁豆的不同組合為聯(lián)合體系對土壤中石油污染物的降解進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在扁豆根際同時(shí)添加2種類型微生物時(shí)土壤石油污染物降解率為83.05%，比只添加1種或2種微生物的降解率高。2）植物分泌的根系分泌物中含有一些糖類、表面活性劑等，能夠活化土壤中的有機(jī)污染物，并將有機(jī)污染物從土壤顆粒中解離出來[31]，進(jìn)而便于植物和微生物對污染物進(jìn)行降解。有研究表明，根際微生物可以促進(jìn)疏水性和持久性有機(jī)物的植物吸收，如在苜蓿和黑麥草根際的滴滴涕（雙對氯苯基三氯乙烷，dichlorodiphenyltrichloroethane,DDT）濃度比根際外圍顯著降低，這可能與根際微生物分泌的表面活性劑有關(guān)[32]。3）植物將營養(yǎng)物質(zhì)及O2輸送到根部促進(jìn)根際微生物的新陳代謝和增殖，強(qiáng)化根際微生物對有機(jī)污染物的降解與轉(zhuǎn)化作用[33]。有研究發(fā)現(xiàn)，根際細(xì)菌種類比根外土壤中的細(xì)菌種類多1.5～3.0倍，不同植物根際微生物的數(shù)量有明顯差異，不同植物的不同分泌物對其根際微生物的種類、數(shù)量以及群落結(jié)構(gòu)有較大的影響[34-35]。這種根際微生物數(shù)量和種類的多樣性構(gòu)成了較為復(fù)雜的生物鏈和巨大的污染物降解群體，有助于有機(jī)污染物的降解[36]。

表2 不同植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系對環(huán)境中有機(jī)污染物的去除能力Table 2 Removal capability of environmental organic pollutants by different plant-microorganism combined remediation

2.2 植物與菌根菌的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)

菌根是土壤中的真菌菌絲與高等植物營養(yǎng)根系形成的一種聯(lián)合體[37]。根據(jù)菌根形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)特征的差異，可將菌根分為內(nèi)生菌根、外生菌根、內(nèi)外生菌根3種主要類型。其中能降解有機(jī)污染物的主要是外生菌根真菌和叢枝菌根真菌[38]，它們在促進(jìn)有機(jī)污染土壤中植物的生長、有機(jī)污染物的降解與轉(zhuǎn)化等方面發(fā)揮著積極作用[39]。目前關(guān)于菌根降解有機(jī)污染物的機(jī)制可以歸納為以下幾點(diǎn)。1）菌根真菌在某些有機(jī)污染物誘導(dǎo)下分泌一些酯酶、過氧化物酶等，這些酶可以降解或轉(zhuǎn)化有機(jī)污染物[40]。2）菌根真菌以有機(jī)污染物作為碳源，通過代謝分解有機(jī)污染物獲取生長所需的能源，從而達(dá)到降解有機(jī)污染物的目的[41]。3）菌根菌絲使植物根系的吸收范圍更廣，一方面增加了宿主植物對營養(yǎng)的吸收[42-43]，促進(jìn)植物生長；另一方面也增加了根系對有機(jī)污染物的接觸面積，提高修復(fù)效率。4）菌根的存在改善了根際周圍的微生態(tài)環(huán)境及群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)了微生物的生物活性，從而提高了微生物和植物的降解效率[44]。SARAND等[45]研究表明：在石油污染土壤中，乳牛肝菌和卷邊柱蘑菌能夠生存于植物根際，16周后遍布土壤表面；乳牛肝菌在土壤中形成活性較強(qiáng)的菌絲團(tuán)，菌絲團(tuán)在石油污染的土壤真菌界面形成微生物薄膜，支持多種細(xì)菌群落，增加污染土壤的微生物種類，并提高其活性，從而促進(jìn)污染物的降解。LIU等[46]發(fā)現(xiàn)：接種叢枝菌根真菌（Glomus caledonium L.）能提高黑麥草在蒽污染土壤中的存活率，并促進(jìn)植物生長；接種叢枝菌根真菌的紫花苜蓿土壤中苯并(a)芘含量顯著低于未接種處理。這是因?yàn)榫岣吡酥参锏幕盍蜕锪浚龠M(jìn)了根際微生物對污染物的降解。XUN等[47]研究表明，同時(shí)接種植物促生菌和叢枝菌根真菌能顯著提高生長在石油污染鹽堿土壤中燕麥（Avena sativa）的干質(zhì)量和莖高，并且在60 d內(nèi)能將5 g/kg石油降解47.93%，高于未接種及單一接種的對照。這些結(jié)果說明同時(shí)接種植物促生菌和叢枝菌根真菌能提高植物對石油污染物的耐受能力及降解能力。LU等[48]研究發(fā)現(xiàn)，同時(shí)接種叢枝菌根真菌和蚯蚓能使黑麥草在180 d內(nèi)降解多氯聯(lián)苯達(dá)79.5%，高于不接種及單一接種的對照組，表明接種菌根真菌明顯提高了污染土壤中多氯聯(lián)苯的降解能力。菌根修復(fù)除了具備其他生物修復(fù)的諸多優(yōu)點(diǎn)外，還能較好地解決接種降解菌株與土著微生物競爭時(shí)不易存活的問題，在接種降解菌株難以生存的貧瘠土壤和干旱的氣候下，該技術(shù)的使用不受限制[49]。

2.3 植物與內(nèi)生菌的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)

植物內(nèi)生菌是指能定殖在植物組織內(nèi)部，但并不使其宿主植物表現(xiàn)出癥狀的一類微生物[50]。自然界現(xiàn)存的近30萬種植物中，基本上每個(gè)植物體內(nèi)均存在1種或多種內(nèi)生菌[51]，具有豐富的生物多樣性[52]。植物內(nèi)生菌與植物兩者之間相互作用、相互依存。一方面，植物內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生降解酶類直接代謝有機(jī)污染物。NING等[53]研究發(fā)現(xiàn)，定殖于植物內(nèi)部的黃孢原毛平革菌能夠分泌細(xì)胞色素P450和錳過氧化物酶來降解菲，并且可以通過提高錳過氧化物酶活力的方式增強(qiáng)對菲的降解效果。又如當(dāng)環(huán)境中的多環(huán)芳烴（polycyclic aromatic hydrocarbon,PAHs）達(dá)到一定濃度時(shí)，能夠誘導(dǎo)內(nèi)生菌產(chǎn)生雙加氧酶，使底物雙加氧形成對應(yīng)的過氧化物，再經(jīng)過氧化、脫氫等一系列反應(yīng)逐漸降解成一些易代謝的基礎(chǔ)化合物[54]。另一方面，內(nèi)生菌參與調(diào)控植物代謝有機(jī)污染物。當(dāng)內(nèi)生菌定殖于植物體時(shí)會分泌一些植物激素、鐵載體、脫氨酶等物質(zhì)，促進(jìn)植物根系生長，提高植物生物量，增強(qiáng)植物抗逆境能力[55-56]，從而增強(qiáng)植物體內(nèi)有機(jī)污染物的代謝能力。一些內(nèi)生菌能夠利用1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropanecarboxylic acid,ACC）脫氨酶分解ACC生成的氨和α-丁酮酸，作為自身生長的氮源，不但能夠補(bǔ)充自身所需的營養(yǎng)物質(zhì)，還能有效地降低植物細(xì)胞內(nèi)乙烯的含量，緩解對植物生長產(chǎn)生的不利影響。此外，植物為內(nèi)生菌提供了一個(gè)相對穩(wěn)定的生存場所，促進(jìn)內(nèi)生菌的繁殖，從而加快有機(jī)污染物的降解速率[57]。THIJS等[58]報(bào)道了植物內(nèi)生菌（consortium CAP9）具有高效轉(zhuǎn)化2，4，6-三硝基甲苯（2,4,6-trinitrotoluene,TNT）的能力，促進(jìn)細(xì)弱剪股穎（Agrostis capillaris）根際TNT的脫毒，確保植物健康生長。ZHANG等[59]研究表明：將分離于藨草的植物內(nèi)生菌——假單胞菌（Pseudomonas sp.）J4AJ接種于藨草根際，60 d內(nèi)柴油去除率達(dá)54.51%，而只接種J4AJ菌株的對照去除率僅有38.97%；此外，同時(shí)接種Pseudomonas sp.J4AJ和種植藨草提高了污染土壤中過氧化氫酶和脫氫酶的酶活性，而土壤微生物多樣性指數(shù)比其他土壤樣品低。KHAN等[22]研究發(fā)現(xiàn)，接種植物內(nèi)生菌假單胞菌屬PD1可以促進(jìn)植物的生長并保護(hù)植物免受菲毒性的影響，與未接種內(nèi)生菌的對照相比，接種內(nèi)生菌的植物降解菲的能力提高了25%～40%。

2.4 植物與專性降解菌的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)

植物-專性降解菌的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)是在利用植物進(jìn)行污染土壤修復(fù)的同時(shí)，向土壤中接種具有較強(qiáng)降解能力的專性降解菌株，可促進(jìn)有機(jī)污染物的降解。專性降解菌株包括從土壤中篩選得到的高效降解菌株和經(jīng)過改造的基因工程菌株。高效降解菌株具有高代謝能力和高降解率等特點(diǎn)。有研究表明，同時(shí)接種紫茉莉和降解菌株ZQ5可使土壤中的芘降解率達(dá)81.1%，是紫茉莉單獨(dú)修復(fù)效果的1.98倍，是菌株ZQ5單獨(dú)修復(fù)效果的1.39倍[60]。LIN等[61]將柴油污染區(qū)土壤中分離得到的微生物接種到種植了沙打旺（Astragalus adsurgens）的柴油污染區(qū)土壤中，發(fā)現(xiàn)與單一種植沙打旺的污染土壤相比，該土壤的柴油含量顯著下降。CAO等[62]成功克隆了銅綠假單胞菌BSFD5（Pseudomonas aeruginosa BSFD5）中的鼠李糖脂合成基因簇（rhlABRI），并整合到惡臭假單胞菌KT2440（P.putida KT2440）基因組中，將構(gòu)建的含鼠李糖脂合成基因簇（rhlABRI）的惡臭假單胞菌KT2440投入到種有修復(fù)植物的芘污染土壤中，發(fā)現(xiàn)rhlABRI成功表達(dá)并與植物協(xié)同修復(fù)芘污染的土壤。由此可見，向污染土壤修復(fù)植物中接種專性降解菌株，通過植物和微生物間的協(xié)同作用，可以提高植物生物量，改善微生物的群落結(jié)構(gòu)，共同增強(qiáng)修復(fù)效率。因此，從土壤中分離篩選具有高效降解能力的功能菌株對環(huán)境中有機(jī)污染物的修復(fù)具有重要意義。

3 問題與展望

大量研究表明，植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)是目前治理環(huán)境中有機(jī)污染物的有效手段，諸多實(shí)踐表明，聯(lián)合修復(fù)技術(shù)不僅能提高單一修復(fù)技術(shù)的修復(fù)速度和修復(fù)效果，還能在一定程度上克服單項(xiàng)技術(shù)的不足，在有機(jī)污染物的修復(fù)中具有廣闊的應(yīng)用前景。但是植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系受多種因素的影響，目前還存在著一些問題。首先，植物、微生物種類繁多，聯(lián)合形式多種多樣，不同的組合方式作用機(jī)制存在差異，植物-微生物是如何通過相互作用來降解有機(jī)污染物的認(rèn)識還有限。比如，植物根際分泌物對根際附近微生物群落結(jié)構(gòu)及微生物空間分布的影響，微生物的代謝產(chǎn)物及生物活性物質(zhì)對植物修復(fù)的影響機(jī)制等。其次，有機(jī)污染物被植物吸收后，大部分還貯存在植物體內(nèi)，如何有效地處理超積累植物還需要進(jìn)一步探索。此外，有機(jī)污染物的植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)還受到環(huán)境中諸多因素的影響，比如溫度、土壤性質(zhì)、污染物濃度等，在田間實(shí)際修復(fù)應(yīng)用中如何規(guī)避環(huán)境條件的不利影響，使聯(lián)合修復(fù)正常發(fā)揮作用還需要加強(qiáng)研究。

根據(jù)目前有機(jī)污染物修復(fù)所面臨的問題及科學(xué)技術(shù)的發(fā)展趨勢，今后在生物修復(fù)技術(shù)開發(fā)與研究中應(yīng)從以下幾個(gè)方面著手：1）繼續(xù)篩選和開發(fā)更加廣譜、高效的微生物菌種及植物材料，研究其降解機(jī)制，利用分子生物學(xué)技術(shù)改造功能基因，提高微生物的修復(fù)效率及植物的耐受能力。例如：把污染物降解的質(zhì)粒或基因整合到能在污染環(huán)境中存活的微生物基因組中，使具有野外存活能力的微生物獲得較強(qiáng)的污染物降解能力，充分發(fā)揮生物修復(fù)的作用；或?qū)⑽⑸锝到庥袡C(jī)污染物的關(guān)鍵酶基因通過基因工程的手段轉(zhuǎn)移至植物體內(nèi)表達(dá)，增強(qiáng)植物降解有機(jī)污染物的能力。2）加強(qiáng)有機(jī)污染物生物修復(fù)過程中的實(shí)時(shí)監(jiān)控能力，優(yōu)化和調(diào)控植物和微生物的生存環(huán)境，提高修復(fù)效率。例如，大多數(shù)微生物在含氧濃度低、碳氮源貧乏的環(huán)境中降解污染物的能力較低。因此，生物修復(fù)中及時(shí)補(bǔ)充充足的氧或其他電子受體、碳氮源等能極大地提高生物修復(fù)效率。3）通過增強(qiáng)污染物的生物有效性來提高降解效率，強(qiáng)化生物修復(fù)效果。環(huán)境中有些有機(jī)污染物的生物有效性較低，土壤吸附性強(qiáng)，生物修復(fù)效果不佳。通過向環(huán)境中添加表面活性劑，利用其解吸附作用和疏散作用能提高污染物的生物有效性，增強(qiáng)植物和微生物的修復(fù)效率。4）加強(qiáng)生物修復(fù)技術(shù)工程化和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用的配套技術(shù)及其綜合評價(jià)。目前關(guān)于生物修復(fù)的理論研究已取得一些進(jìn)展，但實(shí)際應(yīng)用時(shí)還存在著一些問題。例如：大部分植物和微生物對污染物的去除具有較強(qiáng)的專一性，一般只能去除某些特定的污染物，而對其他污染物的去除效果不太理想；在有些情況下，當(dāng)污染物濃度太低而不足以維持功能微生物的數(shù)量時(shí)，微生物就不能繼續(xù)發(fā)揮修復(fù)效果，致使部分污染物殘留在土壤中。這些問題需要從微生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、植物學(xué)、土壤學(xué)和基因工程技術(shù)等角度進(jìn)行多學(xué)科交叉的綜合研究，使生物修復(fù)研究的領(lǐng)域不斷拓寬，技術(shù)的完善程度和配套性不斷改善。

總之，環(huán)境中有機(jī)污染物的存在形式多樣，影響因素眾多，只有通過多種修復(fù)技術(shù)的聯(lián)合使用，才能真正達(dá)到污染治理的目的。盡管目前聯(lián)合修復(fù)技術(shù)還存在著一些缺陷，但隨著研究手段的不斷發(fā)展和深入，聯(lián)合修復(fù)的機(jī)制逐漸被闡明，植物-微生物聯(lián)合技術(shù)將在有機(jī)污染物實(shí)際修復(fù)應(yīng)用中發(fā)揮更大的作用。

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