左丹丹 ，曹世江 ，李 佳 ，熊 升 ，林思祖 ，陳 宇 *

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院；2.林木逆境生理生態(tài)及分子生物學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；3.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福州 350002））

春季杉木球果與葉片的光合特征比較

左丹丹1，2，曹世江2，3，李 佳2，3，熊 升2，3，林思祖1，3，陳 宇2，3*

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院；2.林木逆境生理生態(tài)及分子生物學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；3.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福州 350002））

【目的】明確杉木球果在春季生長(zhǎng)旺盛期的光合生理特性?！痉椒ā恳陨寄厩蚬麨椴牧希酝恢l的葉片為參照，對(duì)其光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合作用參數(shù)進(jìn)行比較研究?！窘Y(jié)果】球果中的葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）、葉綠素總量（CT）和類胡蘿卜素（Cx.c）均低于葉片，但在春季的生長(zhǎng)過(guò)程中，均伴隨時(shí)間推移而呈增加趨勢(shì)；初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）和可變熒光（Fv）均高于葉片且呈上升趨勢(shì)，非光化學(xué)淬滅（NPQ）和光化學(xué)淬滅（qp）均低于葉片且呈下降趨勢(shì)；凈光合速率（Pn）最初為負(fù)值，而后逐漸增強(qiáng)，于4月下旬表現(xiàn)為正值，表明球果光合作用強(qiáng)度由弱變強(qiáng)，于4月下旬開始強(qiáng)于呼吸作用；氣孔導(dǎo)度（Gs）隨時(shí)間小幅上升，胞間CO2濃度（Ci）明顯大于葉片。【結(jié)論】春季杉木球果具備一定的光合作用能力，且在春季生長(zhǎng)過(guò)程中呈逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)，但明顯弱于葉片。

杉木；光合作用；球果；葉片；春季

光合作用是植物最為重要的生理活動(dòng)之一。植物體通過(guò)吸收、傳遞、分配和利用環(huán)境光能，將之轉(zhuǎn)化成可供體內(nèi)所有代謝活動(dòng)消耗的化學(xué)能，并最終影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、抗性和生殖等一系列生理過(guò)程[1]。植物光合作用能力特征評(píng)價(jià)體系主要有光合速率指標(biāo)體系和葉綠素?zé)晒鈪?shù)體系，目前已廣泛應(yīng)用于植物的抗性生理測(cè)定[2-4]、生長(zhǎng)發(fā)育評(píng)價(jià)[5]、種質(zhì)資源評(píng)估[6-7]以及引種馴化等領(lǐng)域[8]。在裸子植物中，植株個(gè)體中可進(jìn)行光合作用的組織器官主要為葉片，除此之外，多數(shù)裸子植物的球果中也含有一定濃度的葉綠素，可進(jìn)行光合作用。已有文獻(xiàn)報(bào)道，球果的光合作用與球果生物量之間存在顯著的相關(guān)性，并可進(jìn)一步影響種子質(zhì)量[9]?？梢?jiàn)，球果的光合生理特征對(duì)于種子發(fā)育有重要的作用。

作為我國(guó)最為重要的用材林樹種之一，杉木（Cunninghamia lanceolata（Hook）Lamb.）肩負(fù)著全國(guó)約37.4%的木材產(chǎn)量，地位舉足輕重。目前，杉木在光合作用方面的研究主要以葉片為研究對(duì)象，探討其抗性表現(xiàn)[10]；或是對(duì)不同葉齡、葉位，乃至不同種源間的光合能力進(jìn)行評(píng)價(jià)[8，11-12]。而有關(guān)杉木球果的光合作用能力強(qiáng)弱和光合生理特性評(píng)價(jià)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以春季杉木生長(zhǎng)旺盛期的球果為研究對(duì)象，通過(guò)與葉片的比較，分析其光合作用相關(guān)參數(shù)的表現(xiàn)，為深入開展球果光合作用模式分析及其對(duì)種子發(fā)育的影響提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)所用材料為國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心篩選的優(yōu)良無(wú)性系，2010年春出圃并定植于福建農(nóng)林大學(xué)。于2016年3月12至5月15日每7 d取樣一次，共取10次。在取樣日早上10:00—10:30選取生長(zhǎng)勢(shì)一致且無(wú)明顯病蟲害的3株單株，從每株單株上選擇生長(zhǎng)健康、大小一致、著生位置和朝向相同的球果，連枝條剪下，插于帶水的廣口瓶中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行球果的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合速率的測(cè)定，分別測(cè)定不同單株材料以作為生物學(xué)重復(fù)，并以同枝的成熟葉片作為對(duì)照。

1.2 研究方法

1.2.1 光合參數(shù)測(cè)定

光合速率測(cè)定采用LICOR公司生產(chǎn)的Li-6400XT portable Photosynthesis System光合測(cè)定儀，測(cè)定采用針葉葉室，CO2濃度為(380±10)μL/L，測(cè)定光強(qiáng)為2000 Lux。測(cè)定球果的光合速率時(shí)將球果下方的6片葉片剪下去除，然后將球果置入光合測(cè)定儀葉室內(nèi)，使測(cè)定時(shí)無(wú)葉片干擾。測(cè)定葉片的光合速率時(shí)采用與球果同一枝條上的葉片，自球果底部而下第8片葉起，向下共10片葉片作為測(cè)定葉。供試材料在葉室中經(jīng)過(guò)20 min光照適應(yīng)（2000Lux），待儀器數(shù)值穩(wěn)定后開始讀取測(cè)定值，測(cè)定時(shí)間為3 min，每5 s讀取1次，測(cè)定指標(biāo)為凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。球果表面積Wang W.等[12]的方法，葉片表面積采用Imagepro plus v6.0軟件計(jì)算。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

以光合參數(shù)相同的球果和測(cè)定葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。供試材料經(jīng)20 min暗適應(yīng)后，采用Photom Systems Instruments公司生產(chǎn)的Handy Flour Cam熒光成像系統(tǒng)，以Quenching模式測(cè)定初始熒光值F0、最大熒光值Fm、可變熒光值Fv、最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ和光化學(xué)淬滅系數(shù)qp。

1.2.3 光合色素含量測(cè)定

分別稱量球果上的鱗片以及測(cè)定葉各0.5 g用于葉綠素含量測(cè)定。測(cè)定方法參考賴善聰?shù)萚11]的方法，即乙醇丙酮混合液法，測(cè)定葉綠素a（Ca），葉綠素b（Cb），葉綠素總量（CT）和類胡蘿卜素（Cx.c）含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

各測(cè)定數(shù)值輸入Excel 2013后計(jì)算平均值與標(biāo)準(zhǔn)差，以O(shè)rigin v.9.1軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木球果與葉片光合色素含量的比較

由圖 1（a）～圖 1（d）可知，春季杉木球果與葉片中Ca、Cb、CT和Cx.c在春季均隨時(shí)間而呈上升趨勢(shì)。5月15日末次測(cè)定值與3月12日初次測(cè)定值相比，球果的 Ca、Cb、CT和 Cx.c分別增長(zhǎng)了 169.7%、25.9%、96.4%和556.9%；而在葉片中則分別增長(zhǎng)了26.1%、12.4%、22.4%和18.8%，可見(jiàn)球果中的光合色素增長(zhǎng)趨勢(shì)顯著高于葉片的。球果與葉片中Ca/Cb值在春季也呈上升趨勢(shì)（圖1（e）），末次測(cè)定與首次測(cè)定相比，增長(zhǎng)率分別為114.2%和12.3%，這說(shuō)明球果中Ca的積累速度較Cb更快，且高于葉片。相較于成熟葉片中較為穩(wěn)定的CT/Cx.c值（末次測(cè)定與首次測(cè)定相比，增長(zhǎng)率為3.0%），球果中的CT/Cx.c急劇下降（圖 1（f）），下降率達(dá)到 78.3%，4 月中下旬下降至略高于葉片的水平，之后下降趨勢(shì)變緩?？傮w而言，春季杉木球果中的光合色素含量雖顯著低于葉片，但仍有一定的濃度水平，且不斷增長(zhǎng)，具備發(fā)生光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.2 杉木球果與葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

圖1 杉木球果與葉片光合色素含量Figure1 Photosynthetic pigment content between cones and leaves of Chinese fir

由圖2可知，春季杉木球果與葉片的F0、Fm和Fv在3月中旬表現(xiàn)相當(dāng)，隨后的表現(xiàn)則有所不同：3月下旬至4月上旬，球果的F0和Fm呈下降趨勢(shì)，伴隨時(shí)間的推移，又呈上升趨勢(shì)，且上升幅度相對(duì)較大，但Fv從3月下旬至4月中旬均呈上升趨勢(shì)，其后表現(xiàn)為上升趨勢(shì)；葉片的F0、Fm和Fv在3月上中旬的變化幅度不大，但3月下旬至4月上旬有較大幅度的升高，自4月中旬起至4月底隨時(shí)間變化而呈小幅下降趨勢(shì)，隨后又呈上升趨勢(shì)（圖2（a）～圖2（c））。總體而言，球果的F0、Fm和Fv上升速度高于葉片。一般認(rèn)為，F(xiàn)0來(lái)自天線葉綠素a，代表不參與光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分。F0在不同組織中的差異表現(xiàn)體現(xiàn)了葉綠素a的差異；而Fm也與葉綠素濃度呈負(fù)相關(guān)。這與圖1（a）的結(jié)果一致，表明了球果中的PSⅡ體系轉(zhuǎn)化潛力與原初反應(yīng)強(qiáng)度均弱于葉片。

圖2 杉木球果與葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較Figure2 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters between cones and leaves of Chinese fir

球果與葉片的Fv/Fm的變動(dòng)范圍均在0.75～0.85之間（圖2（d）），表明兩種組織在春季未受環(huán)境條件的抑制。但葉片在春季的Fv/Fm值呈較為明顯的下降趨勢(shì)，而球果則較為穩(wěn)定，表明球果組織中的光量子轉(zhuǎn)換效率受環(huán)境因素影響可能更小。

在過(guò)剩光能耗散途徑方面，球果的NPQ總體呈緩慢下降的趨勢(shì)，而葉片則呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖2（e））；球果的qp表現(xiàn)為振蕩式的快速下降，而葉片則呈小幅上升趨勢(shì)（圖2（f））。這表明相較于葉片，球果通過(guò)熱耗散形式和光化學(xué)形式消耗的過(guò)剩光能較少。

2.3 杉木球果與葉片光合作用參數(shù)比較

由圖3可知，球果的Pn與葉片相比有較大的差距。自3月中旬至4月中旬，杉木球果的Pn為負(fù)值，表明這一階段其組織的呼吸作用強(qiáng)度大于光合作用強(qiáng)度。隨著球果不斷發(fā)育，其光合作用強(qiáng)度也不斷增強(qiáng)，其增強(qiáng)幅度大于葉片的幅度。至4月下旬起，其Pn值開始轉(zhuǎn)變?yōu)檎担?月中旬增長(zhǎng)至2.08 μmol/（m2·s），相當(dāng)于葉片的70.4%，表明其組織的光合作用強(qiáng)度已大于呼吸作用（圖3（a））。這與球果的CT/Cx.c值下降至較為穩(wěn)定值的時(shí)間點(diǎn)（圖2（f））相吻合，反映出球果組織內(nèi)光合作用結(jié)構(gòu)的成熟。

球果的Gs值在春季也呈逐漸上升趨勢(shì)，但與葉片相比，上升幅度并不大（圖3（b）），這表明球果氣孔張開程度在春季增長(zhǎng)程度有限，可能與球果的組織特異性有關(guān)。球果的Ci值大于葉片（圖3（c）），表明球果組織中有充足的CO2以供給光能轉(zhuǎn)換，這可能是由于球果較強(qiáng)的呼吸作用與較低的氣孔導(dǎo)度共同造成。而球果中較低的凈光合速率可能并非由CO2限制造成，而與其組織中光合色素含量水平有關(guān)。

圖3 杉木球果與葉片光合作用參數(shù)比較Figure3 Comparison of photosynthesis parameters between cones and leaves of Chinese fir

3 討論與結(jié)論

花是種子植物為了適應(yīng)生殖而進(jìn)化出的具有生殖功能的變態(tài)葉。盡管一些學(xué)者認(rèn)為裸子植物的生殖器官并不是真正的花，而稱之為孢子葉球，但從形態(tài)發(fā)生學(xué)角度講，其與被子植物花器官基本上是同源的[14]。球果類裸子植物經(jīng)由單性復(fù)軸演化線演化出苞鱗-種鱗復(fù)合體構(gòu)造的大孢子球型生殖器官[15]，與大多數(shù)被子植物功能高度分化的花器官不同，球果除能夠保護(hù)種子在其發(fā)育過(guò)程中不受外界環(huán)境條件的影響之外，還具備碳同化作用的功能。大多數(shù)球果在發(fā)育過(guò)程中其外觀表現(xiàn)為綠色，其組織內(nèi)含有可利用光能的光合色素；球果上的種鱗從形態(tài)上看也更接近葉器官。但對(duì)于球果光合作用能力強(qiáng)弱，以及其同化作用對(duì)種子質(zhì)量的影響，目前知之甚少。

從本研究的結(jié)果來(lái)看，杉木球果的光合色素含量雖在春季隨時(shí)間而顯著增加，且增加幅度大于葉片，但其總量還遠(yuǎn)小于葉片。賴善聰?shù)萚11]研究春季新葉、成熟葉與老葉在葉綠素總量與葉綠素?zé)晒獗憩F(xiàn)的差異，認(rèn)為4月份杉木新抽嫩葉的葉綠素總量約為成熟葉的一半；而在本研究中球果的葉綠素總量在5月中旬末次測(cè)量時(shí)也僅為成熟葉的1/3左右。這可能是因?yàn)椋环矫?，與球果同生于一個(gè)枝條上的葉片在發(fā)育時(shí)間上早于球果，光合作用相應(yīng)組織較球果發(fā)育更完全；另一方面，葉片是植物同化作用的主要器官，長(zhǎng)期進(jìn)化作用的結(jié)果使其功能集中于將外界光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能以供植株生長(zhǎng)發(fā)育，故而在葉片中可檢測(cè)到更高的光合色素含量。球果的Cx.c在春季發(fā)育過(guò)程中迅速積累，葉綠素與類胡蘿卜素比值（CT/Cx.c）迅速下降，這可能是球果組織趨于成熟的一種表現(xiàn)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物光合作用的原初反應(yīng)過(guò)程，是植物對(duì)環(huán)境光能吸收、光化學(xué)反應(yīng)及光量子激發(fā)傳遞的體現(xiàn)。最大光化學(xué)量子效率Fv/Fm是衡量植物體是否受外界環(huán)境脅迫的一個(gè)敏感高效的指標(biāo)，綠色植物在未受外界環(huán)境脅迫的條件下Fv/Fm一般在0.75～0.85之間，且不受物種與組織差異的影響[16]。春季杉木球果與葉片的Fv/Fm都在正常范圍內(nèi)，這說(shuō)明球果的低光合作用水平并非由外界環(huán)境脅迫因素引起。其次，初始熒光F0表示植物PSⅡ系統(tǒng)反應(yīng)中心完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，一般在植物受到脅迫時(shí)會(huì)顯著上升，較為幼嫩的組織中因葉綠素含量相對(duì)較少，F(xiàn)0的表現(xiàn)也相對(duì)較高[8，17-18]。本研究中球果的F0顯著高于葉片，表明春季球果的光合作用主要限制因素為葉綠素含量。球果與葉片對(duì)過(guò)剩光能的消耗途徑不同，則體現(xiàn)了二者的組織差異性。

杉木球果的凈光合速率在3月中旬至4月中旬先為負(fù)值，后逐漸增強(qiáng)，于4月下旬表現(xiàn)為正值，表明球果光合作用強(qiáng)度由弱變強(qiáng)，于4月下旬開始強(qiáng)于呼吸作用；氣孔導(dǎo)度小幅上升，細(xì)胞間隙CO2濃度明顯大于葉片，表明球果組織對(duì)CO2的羧化效率較低，影響光合作用強(qiáng)度主要因素為非氣孔限制。A.Andres等[9]在對(duì)挪威云杉球果的呼吸作用與光合效率的研究中發(fā)現(xiàn)，挪威云杉球果發(fā)育初期其光合作用呈上升趨勢(shì)，對(duì)呼吸作用產(chǎn)生的CO2再利用效率達(dá)到16%～17%。另外，在落葉松的研究中也發(fā)現(xiàn)了其球果呼吸作用產(chǎn)生的CO2使得胞間CO2濃度大于葉片，且有高達(dá)30%～40%的可被再利用于光合作用[19]。本研究中杉木球果春季光合作用趨勢(shì)與挪威云杉相同，而從氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度表現(xiàn)看，可能也存在對(duì)呼吸作用產(chǎn)生的CO2的再利用過(guò)程。但落葉松球果發(fā)育初期凈光合速率達(dá)到5.3 μmol/（m2·s），是葉片凈光合速率（約為 4.0 μmol/(m2·s)，與杉木葉片的 Pn相當(dāng)）的 1.26 倍[19]。有關(guān)杉木球果與落葉松球果光合作用強(qiáng)度的差異，還有待進(jìn)一步研究。

本研究?jī)H就春季杉木球果的光合作用特征展開簡(jiǎn)單的探討，結(jié)果表明，杉木球果在春季雖已具備一定的光合作用能力，但還明顯低于同一時(shí)期的成熟葉片。有關(guān)杉木球果的光合作用變化規(guī)律，還有很多問(wèn)題有待進(jìn)一步研究，例如同化作用產(chǎn)物是否對(duì)種子發(fā)育提供養(yǎng)分支持，其貢獻(xiàn)度有多大，是否對(duì)杉木種子敗育產(chǎn)生影響，還需對(duì)球果長(zhǎng)達(dá)13個(gè)月的發(fā)育過(guò)程進(jìn)行跟蹤觀測(cè)。

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Comparison of Photosynthetic Characteristics between Chinese Fir Cones and Leaves in Spring

ZUO Dan-dan1，2，CAO Shi-jiang2，3，LI Jia2，3，XIONG Sheng2，3，LIN Si-zu1，3，CHEN Yu2，3*
（(1.College of Forestry，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University；2.Forest Adversity Physiological Ecology and Molecular Biology of Fujian；3.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir；Fuzhou 350002，China）

【Objective】The aim of the study was to reveal the photosynthetic capacity of cones of Chinese fir(Cunninghamia lanceolate)in spring.【Method】The photosynthetic pigment contents，photosynthetic properties and chlorophyll florescence were measured in the cones and mature leaves of the same branches.【Results】During development process of cone in spring，the contents of Ca，Cb，CTand Cx.cin cones gradually increased，but often were lower than those in leaves.The values of F0，F(xiàn)m and Fvin cones were higher than those in leaves.The values of NPQ and qpwere lower as compared to the values of leaves.The Pn was minus before late April，reflecting there was a weak photosynthetic activity in contrast to respiration in cones.However，it grew fast and then exceeded the respiration rate.The Gsvalue increased slightly with time and the Ciwas significantly greater than that in leaves.【Conclusion】In general，the cone of Chinese fir has the photosynthetic capacity.Its Pngradually increase during the spring growth but is generally weaker than that of the leaves.

Chinese fir；photosynthesis；cones；leaf；spring

Q948

A

1000-2650（2017）04-0523-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.04.010

2017-10-28

國(guó)家自然基金項(xiàng)目（KAe16010A）；國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心孵化基金（6213C011103）。

左丹丹，碩士研究生。*責(zé)任作者：陳宇，研究實(shí)習(xí)員，主要從事林木遺傳育種研究，E-mail：28811852@qq.com。

（本文審稿：陳良華；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒）