惠榮耀，丁安娜

中國科學(xué)院油氣資源研究重點實驗室/甘肅省油氣資源研究重點實驗室，蘭州 730000

微生物在石油生成中的作用(一)
——降解和去含氧基團

惠榮耀，丁安娜

中國科學(xué)院油氣資源研究重點實驗室/甘肅省油氣資源研究重點實驗室，蘭州 730000

近20～30年來，高溫微生物學(xué)研究取得了迅猛發(fā)展，已發(fā)現(xiàn)高溫菌(大于50℃～60℃)約70個屬140種。最適合生長的溫度普遍在60℃或80℃以上，最高生長溫度可達110℃～113℃。在沉積物的淺層至深層，由低溫至高溫都廣泛分布著厭氧微生物群體。它們分布在深層水中或巖石表面，包括各種分解菌、產(chǎn)氫菌、產(chǎn)甲烷菌等。這些菌種生存的溫度同石油生成的主要溫度段(60℃～100℃)大體相同。

微生物是單細胞生物，個體小，結(jié)構(gòu)簡單。當環(huán)境變化時，每個細胞能直接感受到環(huán)境的刺激，更易發(fā)生適應(yīng)作用，發(fā)生遺傳上的變異。高溫、高壓、高鹽環(huán)境成為嗜熱菌生存的良好環(huán)境。嗜熱菌的大量發(fā)現(xiàn)為認識生命起源、油氣藏的形成提供了堅實的理論基礎(chǔ)。沉積物中有機質(zhì)轉(zhuǎn)化成石油是由大分子有機質(zhì)(分子量可達數(shù)萬至數(shù)十萬)降解成中、低分子化合物的過程，由有機質(zhì)富含含氧基團、雜原子變成基本不含含氧基團的過程。這些功能主要是由微生物作用完成的。碳是構(gòu)成生命的核心原子，微生物需要從有機質(zhì)中吸取碳源組成細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核等細胞物質(zhì)。大分子有機質(zhì)需逐步分解成簡單的有機質(zhì)才能被微生物吸收，如蛋白質(zhì)分解成二肽，碳水化合物水解成單糖便可被微生物利用。厭氧微生物不斷獲取碳使有機質(zhì)逐步變成簡單化合物。微生物的厭氧呼吸使有機質(zhì)中的含氧化合物減少，形成一些較原來基質(zhì)更為還原的化合物。在沉積物的厭氧呼吸中，作為最終電子受體的物質(zhì)是有機物結(jié)構(gòu)上的羥基、羧基等官能團，除去含氧基團便形成了烴類。

微生物；高溫菌；生物地質(zhì)作用；石油天然氣

微生物學(xué)已成為當今世界上研究最活躍、取得成果最輝煌、應(yīng)用前景最廣闊的生命科學(xué)之一，厭氧微生物學(xué)和有機地球化學(xué)隨著各種現(xiàn)代技術(shù)的出現(xiàn)而得到迅猛發(fā)展，這些研究成果對我們討論石油天然氣的成因機理有重大裨益。

沉積物中的有機質(zhì)轉(zhuǎn)化成石油烴類是由大分子有機物分解成中、低分子有機化合物的過程，由富含含氧基團、雜原子逐步變?yōu)榛静缓趸鶊F化合物的過程。在沉積物的淺層至深層，從低溫到高溫都廣泛分布著厭氧微生物群體，包括各種分解菌、產(chǎn)氫菌、產(chǎn)甲烷菌等。厭氧微生物多途徑、多步驟地將沉積巖中的有機質(zhì)轉(zhuǎn)化成石油烴類。

1 高溫微生物的大量發(fā)現(xiàn)是認識油氣生成的基礎(chǔ)

近20～30年來，隨著高溫菌(大于50℃～60℃)培養(yǎng)、分離、鑒定技術(shù)的發(fā)展，對高溫菌的研究取得了一批重要成果[1-30](表1)。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了約70個屬140種高溫菌，最高溫度普遍在60℃以上，有的在80℃以上，甚至可達110℃～113℃[29]，這其中包括各種類型的分解菌(蛋白質(zhì)分解菌、纖維素分解菌……)、高溫脫硫孤菌、脫硫短桿菌、產(chǎn)氫桿菌、熾熱球菌、高溫神袍菌、產(chǎn)甲烷菌等。高溫菌生態(tài)有球狀、桿狀、螺旋狀，還有多形態(tài)的。所有高溫菌都是厭氧菌。這些菌種同石油生成的主要溫度段(60℃～100℃)大體相當(圖1)。

高溫菌樣品主要采自陸地或海底活火山區(qū)附近的沉積層或淤泥層。火山活動區(qū)發(fā)育熱泉和間歇噴泉，地下500～3 000 m處水溫可達150～300℃，周圍為高地?zé)釁^(qū)。研究樣品主要分布在意大利、冰島、多米尼加、薩爾瓦多、墨西哥、新西蘭、日本、蘇門答臘、美國、阿根廷、亞速爾群島、俄羅斯、印度洋等地區(qū)。

科學(xué)家也對深部油藏的微生物活動進行了研究。Daveyetal.[30]研究了美國俄克拉何馬州(Oklahoma)和得克薩斯州(Texas)的油田，從鉆井不同深度到2 000多米分離出厭氧嗜熱桿菌等菌屬，地層溫度為50℃～80℃和35℃～77℃，屬高鹽環(huán)境。在北海油田500～2 000m發(fā)現(xiàn)了硫酸鹽還原菌[31-32]、硝酸鹽還原菌[33]及產(chǎn)甲烷菌及各種厭氧菌[32]。從油田深層獲得的微生物同海底深部火山噴泉附近獲得的微生物具有極大的相似性，說明厭氧微生物普遍具有在特殊環(huán)境下生存的能力。

表1厭氧嗜熱菌生長的最適溫度(Topt)和最高溫度(Tmax)

Table1Optimumtemperature(Topt)andmaximumTemperature(Tmax)forthegrowthofanaerobicthermophilicbacteria

菌種名Topt/℃Tmax/℃菌種名Topt/℃Tmax/℃C．thermosulfurogenes6075T．thermarum7084C．stercorarium6570Thermosiphoafricanus7577C．thermohydrosulfuricum6978Acetomicrobiumfaecalis7277C．fervidus5880MethanopyrusKandleri98110T．filiformis7380Sulfolobusacidocaldarius7590Thermothrixazorensis76～7887Sulfolobusshibatae8185ThermoanaerobacterBrockii65～7085Desulfurolobusambivalens8087Thermobacteroidesacetoethylicus6580Acidianusinfernus9096Rhodothermusobamensis8085Stygiolobusazoricus8089Fervidobacteriumislandicum6580Pyrococcusfuriosus100103Methanococcusigneus8891Pyrococcuswoesei100～103104．8Metallosphaerasedula7580Staphylothermusmarinus9298Sulfosphaerellusthermoacidophilum7080CaldococcusLitoralis88100Thermococcusstetteri75～8898Archaeoglobusfulgidus8395T．flavus70～7581ArchaeoglobusstrainZ75～8090Desulfovibriothermophilus6585Archaeoglobusprofundus8290Thermoanaerobiumbrockii6776Hypertermusbutylicus95～107108Thermoanaerobacterethanolicus6978Rhodothermusobamensis8085Thermodesulfobacteriumcommune7085Thermotoganeapolitana8090AcetogeniumKuvui6672Thermotogathermoarum7084Thermobacteroidesacetoethylicus6575Fervidobacteriumnodosum7079T．leptospartum6071Aquifexpyrophilus8595Dyctioglomusthermophilum7880Bacillusschegelii7080Thermoanaerobacteriumlactoethylicum6575Clostridiumfervidus6880Fervidobacteriummodosum6780Desulfurellamultipotens58～6077F．islandicum6580T．thermophilus65～7285Thermotogamaritima8090Thermomicrobiumroseum70～7585T．neapolitana8090Dictyoglomusthermophilum73～7880

注：據(jù)Pley,1991；Davey,1993；Sako,1996；Stetter, 1983；Steitz,1998；Baumann,1988；和致中等2001;Bl?ch1,etal.,1997

圖1 不同地質(zhì)時代生油巖生油的門限溫度[34]Fig.1 Threshold temperature of source rock of different geological periods[34]

丁安娜等[35]對準噶爾盆地馬莊氣藏侏羅系氣源巖進行了產(chǎn)甲烷菌的富集培養(yǎng)，樣品埋深1 854～2 608 m，結(jié)果發(fā)現(xiàn)樣品中發(fā)酵性細菌數(shù)量分布在(5×102個/g～2.3×104)個/g，35℃～65℃普遍富集培養(yǎng)出產(chǎn)甲烷球菌(Methanococus)，55℃從個別樣品中富集培養(yǎng)出產(chǎn)甲烷桿菌(Methonobacterium)。

王修垣等[36]研究了玉門油田不同含油構(gòu)造油田水中微生物的分布，Ⅰ、Ⅱ號油藏為背斜構(gòu)造，Ⅲ號油藏為單斜斷層遮擋油藏，油層為第三系，CaCl2型水為主。樣品取自三個油田不同深度地層：349～581 m，1 138～1 178 m，1 962～2 720 m，分別對應(yīng)低、中、高地層溫度(表2)。不僅有腐生分解菌、脂肪分解菌，還有脫硫菌、反硝化菌等厭氧微生物的活體分布，厭氧分解菌數(shù)量在349.2～592.7 m為(6.0×10～8.0×102)個/mL，1 138.8～1 178.7 m為(1.0×10～1.5×103)個/mL，1 962～2 720 m為(1.0×102～5.4×104)個/mL。從淺部向深部厭氧分解菌有增加的趨勢。

細菌包括中溫菌均有細胞壁，細胞壁含肽聚糖，細胞膜特征為酯鏈、直鏈脂。嗜熱菌沒有細胞壁僅有細胞質(zhì)膜，無肽聚糖，為醚鏈相連接的類異戊二烯酯，只有這種酯才能在高溫下保持細胞膜的完整性。細胞質(zhì)膜具有半滲透作用，是酶和核糖體活動的部位。細胞膜內(nèi)的酶和蛋白質(zhì)也具有較高的熱穩(wěn)定性，核糖體抗熱性高，能較好的生存。也有研究者認為，嗜熱菌的細胞質(zhì)膜可以作為絕緣體，阻止熱從外部向細胞內(nèi)傳遞，以便保護細胞內(nèi)的酶。

微生物對極端環(huán)境的適應(yīng)，是40億年來生物進化過程的結(jié)果。嗜熱性是在細菌進化的早期出現(xiàn)的，祖先菌就是高溫菌，最原始最古老的細胞生物是沒有細胞壁的。目前已從極端嗜熱環(huán)境中分離出少量熱原體菌株。熱原體是一種無細胞壁的原核生物，細胞更小，生長溫度更高。研究發(fā)現(xiàn)，極端嗜熱古菌存在著地球最原始的生命代謝形式，基因組測序表明，它們?yōu)楣爬仙暮蟠?，是靠近生命源頭的祖先。生命的起源可能就是從小分子形成生物單體，再由生物單體形成生物高分子，生物高分子形成多分子體系，再組合成生命形式。隨著技術(shù)的進步，人類將會發(fā)現(xiàn)大量生長溫度大于100℃超嗜熱類似熱原體一類的單細胞生物。

2 厭氧微生物降解有機質(zhì)轉(zhuǎn)化成簡單化合物

生物分子都是碳的化合物，碳構(gòu)成了生物的骨架，碳源是細胞的組成部分。厭氧微生物需要不斷地從它的外部環(huán)境中吸收所需要的各種營養(yǎng)，合成本身的細胞物質(zhì)和提供機體進行各種生理活動所需要的能量，使機體進行正常的生長與繁殖。地層中厭氧微生物的營養(yǎng)物質(zhì)，主要來自沉積物中的有機質(zhì)。

表2玉門油區(qū)油田水中微生物的分布(引自王修垣等，1965[36]，全國水文地質(zhì)會議)

Table2DistributionofmicrobesinYumenoilfield[36]

油田類型采樣深度/m原油含水量/%水的礦化度/(mg/L)分解菌/(個/mL)脫硫菌好氧厭氧乳酸鈣為碳源原油為碳源液體石蠟分解菌反硝化菌pH值相應(yīng)溫度/℃Ⅱ號油田(封閉型)581．974．0637562．2×1022．2×102+-+-33～41501．184．0645273．0×1028．0×102++++592．786．0544056．1×106．0×10+-++6．75488．080．148554+++++-6．8585．015．0--+---349．23．8428．08．0×106．0×10++++Ⅲ號油田(開啟型)地表1．5×101．1×10----7．063～651178．754．9120942．2×1031．1×103++++1154．059．1129425．0×1021．5×103+-++7．21171．022．922226--+---7．01138．80．3------1140．86．7149763．2×1023．0×102++-+Ⅰ號油田(封閉型)2334．030．2358906．0×1021．0×102++++84．5～98．51962．320．10-----+6～72038．081．0449835．0×1045．4×104++++2198．035．2377232．2×1031．5×103+++-2219．812．40------2720．065．1542973．0×1035．0×103++++

注：+ 有菌發(fā)育；- 無菌發(fā)育；0 無資料

碳是構(gòu)成生命的核心原子，能與氧、氫、氮和硫形成共用電子對，其它重要元素的循環(huán)都與碳循環(huán)相關(guān)聯(lián)。碳源等各種營養(yǎng)物質(zhì)可直接通過細胞外酶分解后被微生物吸收，組成細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核等細胞物質(zhì)。厭氧微生物獲取碳的過程便是使有機質(zhì)從復(fù)雜化合物變成簡單化合物的過程。

對于復(fù)雜的有機物，先分解成最簡單化合物予以吸收，例如蛋白質(zhì)是組成細胞原生質(zhì)的基本物質(zhì)。分子量在一萬以上，大者可達數(shù)千萬。蛋白質(zhì)被酶分解，最后生成氨基酸的混合物，在分解成二肽后，可被微生物吸收。

碳水化合物又稱為糖類，是一種重要的碳源和能源，沉積物中存在的糖類主要是多糖。微生物降解碳水化合物的第一步是水解，在水解酶參與下把復(fù)雜的有機物分子分解為較簡單的化合物(圖2)，通過水解，多糖轉(zhuǎn)化為二糖可進入細胞膜內(nèi)，二糖可再水解成單糖，在細胞內(nèi)部，單糖作為能源而被利用。

圖2 碳水化合物的水解Fig.2 Hydrolysis of carbohydrate

進一步的變化是在無氧條件下，單糖首先轉(zhuǎn)化為丙酮酸：

丙酮酸本身作為受氫體，反應(yīng)的最終產(chǎn)物是酸、醇、酮等。這是石油烴類的前身。

脂肪是由高級脂肪酸(>C10)與甘油組成的甘油三酯的混合物，植物的種子、孢子、果實及藻類低等生物均含有大量的類脂化合物。脂類具有重要的生物功能，是構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)，幾乎細胞所含有的磷脂都集中在生物膜中。對于長鏈有機質(zhì)微生物將它們分解成小分子化合物，再加以利用。在厭氧降解短鏈脂肪酸時，有一些專門的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細菌與產(chǎn)甲烷菌一起組成降解微生物群體，將脂肪酸分解，其反應(yīng)為：

脂肪降解首先在細胞外發(fā)生水解，生成甘油和相應(yīng)的各種脂肪酸。

式中，R1、R2、R3是有機基團，R是C4、C6、C8、C10、C12、C14、C16、C18的烷基，其中C16、C18也可以是烯基，它們也可能是很長的碳鏈。脂肪酸脫羧基便形成了一系列正構(gòu)烷烴和植烷、姥鮫烷等異構(gòu)烷烴。

3 厭氧呼吸使含氧基團逐步消失并產(chǎn)生烴類

參與成油的有機質(zhì)，如高等植物、草本植物、水生生物、底棲生物等最初都是生長在有氧環(huán)境中，其組成中不同程度地都具有含氧基團，除去有機質(zhì)中的含氧基團是有機質(zhì)向石油轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)之一。這一過程是由微生物來完成的[1]。

沉積物的成巖過程就是還原性增強、氧化還原電位(Eh值)不斷降低的過程。沉積初期，喜氧微生物在Eh值為+0.3～+0.4 V的條件下進行新陳代謝，消耗了水體中的溶解氧。厭氧菌則要求Eh值為-0.2～ -0.25 V以下。因為厭氧微生物缺乏超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶，容易受到氧的毒害，厭氧微生物的正常生長和代謝只能在一定限度的氧化還原電位(Eh)之間進行，環(huán)境水體或有機質(zhì)中有任何形態(tài)氧的存在，都不能達到或維持進一步生長代謝所需的低Eh值。

但是，不同菌種之間對環(huán)境的要求并不相同。有的菌種需要更強的還原環(huán)境，因為這些厭氧微生物只有在更低的氧化還原電位時才能生長，它們往往是細胞中無高電位的細胞色素和細胞色素氧化酶等，不能發(fā)生和完成那些只有在高電位下才能發(fā)生的生物化學(xué)反應(yīng)。另一方面是這些厭氧微生物生長所必需的酶只有環(huán)境被進一步還原后，這些酶才能活化并活躍地起到酶的功能，細胞內(nèi)活躍的代謝便開始，還原性物質(zhì)便產(chǎn)生，微生物生長也呈現(xiàn)正常的速率，所以盆地的沉積環(huán)境只是具有還原環(huán)境還是不夠的，必須持續(xù)沉降、快速沉積，不斷造成更強的還原環(huán)境對生油才是最有利的。

圖3 除去含氧基團形成烴類圖解Fig.3 Diagrams of removing oxygen groups to form hydrocarbon

厭氧微生物在進行厭氧呼吸的同時，也在不斷除去有機質(zhì)中的含氧化合物。沉積物有機質(zhì)中的含氧化合物，主要包括醇、酮和酸類帶有羥基、羧基和羰基官能團的化合物，除了常見的脂肪酸、脂肪醇和脂肪酮系列化合物外，甾類、萜類的前身物亦具有相應(yīng)的含氧基團，厭氧微生物在還原含氧基團的同時，形成了石油烴類。如植醇脫羥基、羧基而形成植烷、姥鮫烷，脂肪酸脫羧基成烴類，羊毛甾醇脫羥基成單毛甾烷，多角甾醇脫羥基成為多角甾烷，膽甾醇脫羥基而成重排甾烷，生物藿烷脫去含氧基團而成為藿烷系列，其它含羧基化合物脫羧基而形成萜烷、松香烷等(圖3)。

植物成分中有很多奧利烷型前身物，如山楂酸、皂樹酸、甘草次酸等，在還原條件下，經(jīng)脫羧形成奧利烯，去羥基加氫成為奧利烷(圖4)。羽扇醇及相應(yīng)的酮和酸的衍生物如白樺精、白樺酸等，經(jīng)厭氧微生物脫去含氧基團而成為羽扇烷(圖5)。

微生物進行厭氧呼吸還原含氧基團是一種自然規(guī)律，無論那個盆地，無論什么時代，巖石有機質(zhì)中1 700 cm-1均隨埋深而減小(圖6)，顯示微生物的成烴活動是一直進行著的。

我們生活在細菌廣泛分布的時代，細菌是地球上最早出現(xiàn)的生命有機體，許多以前被認為是生命禁區(qū)的地域，如今發(fā)現(xiàn)了新的生命形式，是近代科學(xué)的一大貢獻。微生物結(jié)構(gòu)簡單，當環(huán)境變化時，每個細胞能直接感受到環(huán)境的刺激，對環(huán)境變化更敏感，更易發(fā)生適應(yīng)作用，發(fā)生遺傳上的變異。高溫、高壓、高鹽環(huán)境成為嗜熱菌生存的良好環(huán)境。高溫嗜熱菌的大量發(fā)現(xiàn)為認識生命起源、油氣藏的形成提供了堅實的理論基礎(chǔ)。

微生物是單細胞生物，個體小，靠細胞分裂而繁殖，繁殖速率極快。每一個細菌都能獨立生活，能充分地同沉積巖中的有機質(zhì)廣泛接觸，降解有機質(zhì)，吸取營養(yǎng)，除去含氧基團。沉積物中厭氧微生物對有機質(zhì)的分解、改造勝過一般的化學(xué)作用，反應(yīng)速度和深度超過強的化學(xué)氧化劑，在石油形成過程中，生物作用、化學(xué)作用和物理作用，相互交織，相互推動[33,36]。隨著埋藏深度加大，溫度壓力增加，微生物可以從高溫水體中吸取難溶于水的有機組分和有用元素，使有機組分重新組合。壓實使泥巖中水體帶動烴類排出，又促進了石油的形成。從淺層至深層，從低溫至高溫，油氣生成過程一直貫徹始終，連續(xù)進行。石油天然氣是生物地質(zhì)作用的產(chǎn)物，主要是由微生物作用形成的。

圖4 天然產(chǎn)物中一些奧利烷型衍生物的結(jié)構(gòu)[37]Fig.4 Structure of some oleyne derivatives in natural products[37]

圖5 天然產(chǎn)物中一些羽扇烷衍生物的結(jié)構(gòu)[37]Fig.5 Structure of some fan feather derivatives in natural products[37]

圖6 干酪根中含氧官能團1 700 cm-1隨深度變化圖[1,38]Fig.6 1 700 cm-1 of oxygen functional group in kerogen with depth[1,38]

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TheRoleofMicroorganismsintheOilGeneration(I):Thedegradationofmacromolecularorganicmatterandtheeliminationofoxygen-containinggroups

HUI RongYao, DING AnNa

KeyLaboratoryofPetroleumResources,GansuProvince/KeyLaboratoryofPetroleumResourcesResearch,InstituteofGeologyandGeophysics,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

Thermophilic microbiology has achieved rapid progress in the past 20 to 30 years and about 70 genera (140 species) of thermophilic bacteria have been found. The optimum growth temperature range for these bacteria is generally above 60 ℃ or 80 ℃, and the maximum temperature is 110 ℃～113 ℃. Anaerobic microorganisms, including a variety of bacteria like decomposition microorganisms, hydrogenogens and methanogens, are widely distributed from low temperature to high temperature in both shallow and deep deposits. They can be distributed in the deep water or on the surface of rock. The temperature at which these species live is close to the main temperature of oil formation (60 ℃～100 ℃).

Microorganisms are unicellular organisms, which have small individuals and simple structures. Each of their cells can directly feel the environmental stimuli when the environment changes. Then, they are more capable of adaptation and easier to generate genetic variations. A hypersaline environment of high temperature, high pressure is suitable for the thermophilic bacteria. The large number discoveries about the thermophilic bacterium provide a solid theoretical basis for understanding the origin of life and the formation of the oil and gas reservoirs. The conversion of sedimentary organic matter into petroleum is related to the process of degradation of macromolecular organic matter (molecular weight can reach tens of thousands to hundreds of thousands) into middle and low molecular compounds and the process of elimination of oxygen-containing (and other heteroatoms-containing) groups. These processes are mainly carried out by the microorganisms. Carbon is the core atom that constitutes life. Microorganisms need to draw the carbon source from the organic matter to form the cellular material, such as cell wall, cell membrane, cytoplasm, and cell nucleus. Macromolecular organic matter can be absorbed by microorganisms when they are gradually broken down into simple organic matter, such as dipeptides from the decomposition of protein and simple sugars from the hydrolysis of carbohydrates. Anaerobic microorganisms will constantly obtain carbons and can help to turn the organic matter into simple compounds gradually. Anaerobic respiration of microorganisms leads to a reduction of the oxygen-containing compounds, forming the compounds that are more reduced than the original ones. As the final electron acceptor material in the anaerobic respiration of sediments, the organic matter containing groups such as hydroxyl, carboxyl, etc. then form the hydrocarbons by elimination of the oxygen-containing groups.

biogeological processes; microorganism; oil and gas; thermophilic bacterium

1000-0550(2017)06-1274-10

10.14027/j.cnki.cjxb.2017.06.018

2016-10-02；收修改稿日期2016-10-20

國家自然科學(xué)基金項目(41072164)[FoundationNational Natural Science Foundation of China, No. 41072164]

惠榮耀，男，1934年出生，研究員，石油天然氣地質(zhì)及生物地球化學(xué)，E-mail：Dan6121happy@163.com

P618.13

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