李鴻波，王維滔，陳亞雄，葉照春，朱 峰，何永福

(1.貴州省植物保護(hù)研究所，貴陽 550006；2.貴陽市清華中學(xué)，貴陽 550025)

粘蟲在貴州成功越冬的實(shí)證

李鴻波1，王維滔2，陳亞雄1，葉照春1，朱 峰1，何永福

(1.貴州省植物保護(hù)研究所，貴陽 550006；2.貴陽市清華中學(xué)，貴陽 550025)

粘蟲Mythimnaseparata(Walker)是一種典型的季節(jié)性遠(yuǎn)距離遷飛害蟲，也是我國(guó)及其它亞洲和澳洲國(guó)家糧食作物上重大害蟲。貴州省地處我國(guó)西南部，是二代粘蟲的常年發(fā)生地，但有關(guān)粘蟲在貴州的越冬問題未有詳細(xì)報(bào)道。為探明粘蟲是否可以在貴州越冬，本文對(duì)2日齡蛹過冷卻點(diǎn)，耐低溫能力進(jìn)行了測(cè)定，并在田間進(jìn)行了越冬籠罩實(shí)驗(yàn)和越冬調(diào)查試驗(yàn)。結(jié)果表明，粘蟲的過冷卻點(diǎn)為-14.95℃，結(jié)冰點(diǎn)為-9.52℃。低溫和暴露時(shí)間對(duì)粘蟲的存活率具有顯著影響。在10℃下處理30 d后，其存活率高達(dá)96.5%，處理90 d后僅有5%個(gè)體存活。但在-5℃下處理0.5 h后的存活率為80.00%，而處理8 h就全部死亡。田間籠罩試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)2日齡蛹的存活率隨埋蛹時(shí)間延長(zhǎng)而降低，但至100 d仍有46.67%個(gè)體存活；同時(shí)，越冬調(diào)查發(fā)現(xiàn)少量的蛹和老熟幼蟲，包括1頭老熟幼蟲和29頭蛹。這些結(jié)果表明，粘蟲可以以老熟幼蟲和蛹等蟲態(tài)在貴州低海拔地區(qū)成功越冬。

粘蟲；過冷卻點(diǎn)；耐低溫能力；越冬調(diào)查

粘蟲是一種典型的遠(yuǎn)距離遷飛性害蟲，具有暴食性，群聚性、廣食性，分布廣和發(fā)生歷史久遠(yuǎn)等特點(diǎn)，因而又是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲(江幸福等，2014)。粘蟲尤為喜好取食禾本科植物，對(duì)水稻、玉米和小麥的糧食安全威脅最大(姜玉英等，2014)。僅我國(guó)上世紀(jì)50-80年代間就有粘蟲有17年暴發(fā)成災(zāi)，成災(zāi)面積達(dá)7191萬hm2，損失糧食超過1643萬噸(葉志華，1993)，因而國(guó)家曾將其列為10大要消滅害蟲的第二位。我國(guó)對(duì)粘蟲災(zāi)害問題十分重視，中國(guó)農(nóng)科院植保所曾組織全國(guó)植保力量對(duì)其越冬、遷飛及危害規(guī)律和監(jiān)測(cè)與防控技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)研究(李光博，1980，1993)，其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治水平顯著提高，該害蟲一度得到有效控制(郭予元，2006)。90年代后，由于耕作制度改變，小麥種植面積大幅減少，雖然粘蟲在全國(guó)局部地區(qū)一直都有發(fā)生，但未造成嚴(yán)重的損失，直到2012年全國(guó)的大爆發(fā)(張?jiān)苹鄣龋?012)。

溫度是一個(gè)重要的非生物因子，對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、種群動(dòng)態(tài)和分布具有重要影響(Baleetal.，2002)。關(guān)于溫度對(duì)粘蟲影響的報(bào)道較多。這些研究表明：粘蟲生長(zhǎng)發(fā)育、存活、繁殖和飛行適宜的溫度為20℃-28℃，高于30℃對(duì)粘蟲種群極為不利(鄔祥光等，1964；Guppy，1969；Smith，1984；李秀珍等，1992；江幸福等，1998，2000)。同時(shí)，粘蟲是一種沒有滯育特性的昆蟲，主要以蛹或老熟幼蟲越冬。

貴州省位于我國(guó)西南部，屬典型的喀斯特地帶區(qū)，海拔從幾百米到2000多米不等，從而形成了多樣化的地理和氣候環(huán)境，進(jìn)一步導(dǎo)致了害蟲在我省的發(fā)生和分布有別于平原地區(qū)。盡管李光博早在上世紀(jì)70年代就提出粘蟲可以在西南地區(qū)低于1768 m的地區(qū)越冬的結(jié)論(李光博，1993)，但一直未有粘蟲在貴州越冬方面的詳細(xì)報(bào)道。加上近年來全球氣候的變化、耕作制度和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的改變，粘蟲本身的適應(yīng)性已發(fā)生改變(江幸福等，2014)。這種適應(yīng)性的改變是否會(huì)導(dǎo)致粘蟲耐低溫能力變化？是否會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致粘蟲在貴州越冬區(qū)域發(fā)生改變？關(guān)于此方面的研究也未見報(bào)道。為弄清楚上述問題，本研究擬通過一系列室內(nèi)(測(cè)定粘蟲蛹過冷卻點(diǎn)，耐低溫能力)和田間(田間籠罩實(shí)驗(yàn)和越冬調(diào)查)實(shí)驗(yàn)明確當(dāng)前粘蟲的耐低溫能力和在貴州的越冬分布情況。研究結(jié)果對(duì)明確我省粘蟲的蟲源性質(zhì)、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源：試驗(yàn)中所用粘蟲于2014年5月采自金沙縣清池鎮(zhèn)，在室內(nèi)利用玉米葉進(jìn)行群體繼代飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為22℃-24℃，光暗比為14 ∶10，濕度為70%-80%。待粘蟲進(jìn)入老熟幼蟲時(shí)，將其放入含水量約為15%-20%的沙土中化蛹，收集約2日齡的蛹備用。

儀器：Sun-Ⅳ型智能過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所鵬程電子有限公司)，海爾冰箱(BCD-241WDCV)，低溫恒溫槽(寧波江南儀器儀器廠，型號(hào)：DC-3030)。

1.2 研究方法

1.2.1粘蟲蛹含水量與過冷卻能力測(cè)定

過冷卻能力測(cè)定：采用北京鵬程電子科技有限公司的Sun-Ⅳ型過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀測(cè)定。按如下方法進(jìn)行：選取大小一致的2日齡蛹放于1.5 mL的離心管中，將過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀的熱敏電阻感溫探頭與蟲體充分接觸，并用棉花塞住管孔防止探頭脫落。將其放入-20℃的冰箱中。啟動(dòng)電源，蟲體溫度變化通過計(jì)算機(jī)及其配套軟件進(jìn)行自動(dòng)記錄，并實(shí)時(shí)繪制出蟲體的溫度變化曲線。每處理重復(fù)15次。

1.2.2不同低溫處理對(duì)粘蟲蛹存活率的影響

設(shè)置的低溫包括10℃(暴露時(shí)間為10 d、30 d、50 d、70 d，90 d)，5℃(5 d、10 d、20 d、40 d、60 d)、0℃(2 d、4 d、8 d、16 d、20 d)和-5℃(0.5 h、1 h、2 h、4 h、8 h)四個(gè)溫度，其中10℃、5℃和0℃低溫由冰箱控制，-5℃低溫由低溫恒溫槽控制。具體方法為：待粘蟲老熟時(shí)，將其放入盛有含水量約為20%的沙土的塑料盒中化蛹，定期觀察粘蟲化蛹情況，待粘蟲約化蛹48 h后，將帶蟲盒置于上述溫度下，并按時(shí)取出至于室溫下，觀察其存活情況。判斷蛹存活的標(biāo)準(zhǔn)為處理的蛹能夠在正常溫度下羽化為成蟲，否則視為死亡。以上每個(gè)處理接入老熟幼蟲為 20頭，剔除未成功化蛹而死亡的蟲體。重復(fù)4次。

1.2.3粘蟲蛹的田間籠罩試驗(yàn)

試驗(yàn)于11月中下旬開始進(jìn)行。收集2日齡的粘蟲蛹的置于盛有含水量約15%塑料盒內(nèi)，蓋上2-3 cm含水10%左右的土，蓋上帶有小孔的蓋子，供其呼吸。每隔10 d觀察取出一部分蛹，觀察其存活情況，直到100 d。以上每個(gè)處理為20頭幼蟲或蛹，重復(fù)3次。

1.2.4粘蟲的越冬調(diào)查

粘蟲屬于間歇性爆發(fā)害蟲，其發(fā)生地點(diǎn)具有不確定性。因此，本實(shí)驗(yàn)選擇2014-2015年二代粘蟲發(fā)生較重的地點(diǎn)進(jìn)行越冬調(diào)查。調(diào)查地點(diǎn)包括黔南、黔西南、畢節(jié)市、安順市、貴陽市5個(gè)州或市，每個(gè)地區(qū)選擇2-4個(gè)點(diǎn)代表性的點(diǎn)，在其發(fā)生地的土坎、田梗邊和草叢中調(diào)查粘蟲蛹的越冬情況。每個(gè)發(fā)生地隨機(jī)挑選10個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)面積為1 m2，記錄粘蟲越冬的生境和蟲態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析在Excel 2007與DPS7.05中進(jìn)行。采用One-Way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析，并利用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析，最后采用Sigmaplot軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 粘蟲蛹過冷卻能力測(cè)定

結(jié)果見圖1，粘蟲2日齡蛹的過冷卻點(diǎn)為-14.95℃，結(jié)冰點(diǎn)為-9.52℃(圖1)。

圖1 粘蟲2日齡蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)Fig.1 The supercooling point (SCP) and freezing point (FP) of 2-day Mythimna separata pupae 注：圖中每個(gè)數(shù)值為15個(gè)重復(fù)的平均值，表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。Note: Each value was mean of 15 replicates, and represented as means±SE.

2.2 不同低溫處理對(duì)粘蟲蛹存活率的影響

如圖2所示，在不同低溫下，處理時(shí)間對(duì)粘蟲2日齡蛹的存活率具有顯著影響(10℃：F19,4=106.02，P=0.0001；5℃：F19,4=67.69，P=0.0001；0℃：F19,4=55.90，P=0.0001；-5℃：F19,4=28.59，P=0.0001)。總體趨勢(shì)是：在各溫度下隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)存活率逐漸降低。例如，在10℃下處理30 d，其存活率為96.67%；處理70 d后存活率為20.00%，至90 d僅有5.00%的蛹存活。在-5℃下，處理0.5 h后的存活率為80.00%，處理4 h后，存活率為15.00%，而處理8 h后存活率為0。

圖2 不同低溫下處理時(shí)間對(duì)粘蟲2日齡蛹存活率的影響Fig.2 Effects of exposure time on survival rate of 2-day Mythimna separata pupae under different low temperatures注：圖中不同字母表示在0.05水平上具有差異顯著性。A，B，C，D分別代表10℃、5℃、0℃和-5℃。Note: Different lower letters in figure indicate significant difference among exposure time. A, B, C and D represent 10℃、5℃、0℃ and 5℃, respectively.

2.3 粘蟲蛹越冬的田間籠罩實(shí)驗(yàn)

于2014年11月20日-2015年3月2日在貴陽進(jìn)行了粘蟲蛹的田間籠罩實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，隨著埋蛹時(shí)間的延長(zhǎng)蛹的存活率顯著下降(F32,10=18.63，P=0.0001)。埋蛹后20 d時(shí)，蛹的存活率為100%；30 d時(shí)存活率為96.67%；至埋蛹100 d(3月2日)時(shí)，其存活率為46.67%(圖3)。對(duì)埋蛹期間的溫度變化情況分析發(fā)現(xiàn)，此時(shí)段溫度波度較大，但氣溫大多在0℃以上，最高溫度僅有2015年1月23日低于0℃；對(duì)最低氣溫而言，2015年1月23日，31日，2月1-2日的氣溫低于0℃(圖4)。

圖3 2014年11月-2015年3月粘蟲2日齡蛹的越冬存活曲線Fig.3 Survival rate curve of 2-day Mythimna separata pupae from November, 2014 to March, 2015

圖4 2014年11月-2015年3月粘蟲蛹越冬期間天氣變化情況Fig.4 The temperature variation from November, 2014 to March, 2015 during Mythimna separata pupae overwintering注：圖中黑色實(shí)線和虛線代表最高溫度和最低溫度。Note: Solid line and dotted line represent the maximum and the minimum temperature, respectively.

2.4 粘蟲田間越冬情況調(diào)查

于2014-2015年的冬季對(duì)粘蟲在我省越冬情況進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果表明，所調(diào)查區(qū)域涉及4市12個(gè)點(diǎn)，共發(fā)現(xiàn)30頭越冬粘蟲，其中老熟幼蟲1頭，蛹29頭。從調(diào)查區(qū)域來看，除在貴陽外，在安順、畢節(jié)、黔南、黔西南均發(fā)現(xiàn)少量越冬的老熟幼蟲或蛹。從調(diào)查地區(qū)的海拔來看，除黔西縣重新鎮(zhèn)以外，調(diào)查到蛹的地方海拔都低于1000 m；從調(diào)查生境來看，粘蟲喜好在閑置的玉米、水稻和甘蔗田旁雜草叢中越冬，而在管理較好的農(nóng)田周圍未發(fā)現(xiàn)其越冬(表1)。

表1 粘蟲田間越冬情況調(diào)查Table 1 Survey on Mythimna separata overwintering in the field

3 結(jié)論與討論

粘蟲作為一種重要的遷飛害蟲和農(nóng)業(yè)害蟲，其越冬規(guī)律早在上世紀(jì)50-70年代已被大量研究。當(dāng)時(shí)的研究認(rèn)為，粘蟲在我國(guó)的越冬氣候帶位于27-33°N，主要以老熟幼蟲或蛹潛伏于稻根茬、稻田埂和雜草等環(huán)境中越冬；進(jìn)一步對(duì)我國(guó)西部地區(qū)粘蟲越冬區(qū)劃的研究表明，在西南地區(qū)粘蟲越冬呈立體垂直分布，海拔低的地區(qū)粘蟲可終年危害，海拔超過1768 m的地區(qū)很難越冬(李光博，1993)。隨著全球氣候變暖的加劇，南方作物品種、布局和耕作的改變，可能會(huì)導(dǎo)致粘蟲越冬北界北移，越冬區(qū)域擴(kuò)大，越冬存活率提高(李淑華，1994)，這些變化直接影響翌年全國(guó)粘蟲的發(fā)生危害程度，因此，研究粘蟲越冬規(guī)律變化不僅有利于提高其監(jiān)測(cè)預(yù)警準(zhǔn)確率，還有利于科學(xué)治理粘蟲越冬蟲源(江幸福，2014)。

明確當(dāng)前粘蟲越冬規(guī)律的第一步就是評(píng)估粘蟲的耐低溫能力，而過冷卻能力則是評(píng)價(jià)其耐低溫能力的1個(gè)重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)2日齡蛹的過冷卻點(diǎn)為-14.95℃，而結(jié)冰點(diǎn)為-9.52℃，單就這一指標(biāo)而言粘蟲的耐低溫能力較強(qiáng)。同時(shí)，這一結(jié)果明顯低于蒲蟄龍等的研究結(jié)果(SCP和FP分別為：-24℃和-11.7℃)(蒲蟄龍等，1961)，但高于叢勝波等的研究結(jié)果(叢勝波等，2015)。與前者出現(xiàn)如此大差異的原因可能是于過冷卻測(cè)定儀精確度不同而造成的，而與后者的差別可能由試驗(yàn)中所使用的地理蟲群和蟲齡不同引起的。已有研究表明，很多昆蟲在過冷卻點(diǎn)以上的亞致死溫度就可導(dǎo)致大量死亡，可見過冷卻點(diǎn)不能作為其耐低溫能力的的唯一評(píng)價(jià)指標(biāo)，而應(yīng)直接取決于其在低溫下的存活率。本研究發(fā)現(xiàn)，在各溫度下隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)存活率逐漸降低。例如，在10℃下處理30 d后，其存活率高達(dá)95.00%；處理70 d后存活率為20.00%，至90 d僅有5.00%的蛹存活。在-5℃下，處理0.5 h后的存活率為80.00%，處理4 h后，存活率為15.00%，而處理8 h后存活率為0?？梢?，低溫和暴露時(shí)間及二者的交互作用對(duì)粘蟲的存活率具有明顯影響，尤其是0℃以下的低溫對(duì)粘蟲的存活極為不利。同時(shí)，綜合過冷卻點(diǎn)和低溫存活率2個(gè)指標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)，粘蟲屬于不耐結(jié)冰型昆蟲，因?yàn)槠湓诟哂谶^冷卻點(diǎn)的溫度處理短短的幾小時(shí)就大量死亡(Kostaletal.，1998)。

昆蟲在越冬過程中所處環(huán)境的溫度是不斷變化的。為更客觀評(píng)價(jià)粘蟲的耐低溫能力，本研究于2014年11月-2015年3月期間進(jìn)行了粘蟲2日齡蛹越冬的田間籠罩實(shí)驗(yàn)。研究結(jié)果表明，隨著埋蛹時(shí)間的延長(zhǎng)，蛹的存活率逐漸降低，但至埋蛹100 d時(shí)其存活仍高達(dá)46.67%。因此，通過本研究可以初步判定粘蟲可以在貴州地區(qū)越冬(因?yàn)樵谫F州其它地區(qū)的冬季低溫要高于貴陽地區(qū))。為了進(jìn)一步驗(yàn)證上述結(jié)論，本研究進(jìn)一步對(duì)海拔在425-1243 m范圍的潛在越冬區(qū)內(nèi)粘蟲的越冬情況進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果顯示，在安順、黔南、黔西南和畢節(jié)部分地區(qū)都發(fā)現(xiàn)了少量粘蟲，且越冬蟲態(tài)多以蛹為主，從而證明了粘蟲可以在貴州地區(qū)越冬的結(jié)論。同時(shí)，田間調(diào)查這一結(jié)果與李光博認(rèn)為的粘蟲在西南地區(qū)海拔1768 m以內(nèi)地區(qū)越冬的結(jié)論一致(李光博，1993)。此外，通過對(duì)比田間調(diào)查和籠罩試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其越冬蟲量相差較大，這表明粘蟲的越冬數(shù)量與其所處的氣候條件、農(nóng)作物種類和耕作制度等眾多因素相關(guān)。值得一提的是，限于粘蟲越冬種群數(shù)量較少，本研究未對(duì)海拔高于1768 m地區(qū)粘蟲的越冬情況進(jìn)行調(diào)查。因此，今后有必要在此部分地區(qū)進(jìn)行粘蟲的越冬籠罩實(shí)驗(yàn)和越冬調(diào)查實(shí)驗(yàn)，以明確全球氣候變化背景下粘蟲在我省的越冬區(qū)域是否擴(kuò)大。

綜上所述，本研究通過一系列室內(nèi)和室外試驗(yàn)證明粘蟲可以以老熟幼蟲和蛹等蟲態(tài)在貴州的低海拔地區(qū)成功越冬。

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EvidencesofMythimnaseparataoverwinteringinGuizhouProvince

LI Hong-Bo1, WANG Wei-Tao2, CHEN Ya-Xiong1, YE Zhao-Chun1, ZHU Feng1, HE Yong-Fu1*

(1. Guizhou Institute of Plant Protection, Guiyang 550006, China; 2. Tsinghua High School, Guiyang 550025, China)

The oriental armyworm,Mythimnaseparata(Walker) is a typical, seasonal, long distance, migratory insect pest that causes significant damage to food crops in China and other parts of Asia and Oceania. Guizhou province, located in southwest of China, is a common place forM.separataoccurrence. To explore whether this insect pest can overwinter in Guizhou, suppercooling point and cold tolerance of 2-dayM.separatapupae were evaluated in the laboratory, and the survival rate and distribution during winter were also examined in the field. Our results showed that the suppercooling point and freezing point were-14.95℃ and -9.52℃, respectively. The survival rate of 2-dayM.separatapupae were significantly affected by low temperature and exposure time. For example, survival rate after 30 d treatment was as high as 96.5% under 10℃; but it was only 5% when lasted to 90 d. Under -5℃, the survival rate was 80.00% after 0.5 h treatment, and it was completely died after 8 h treatment. Field cage experiment in winter indicated that the survival rate was obviously decreased with extended time, but it remained as high as 46.67% after treatment for 100 d. Meanwhile, overwinter survey indicated that a few old larvae and pupae were found in the field, including one old larvae and 29 pupae. The above data proved thatM.Separatacan overwinter as old larvae or pupae in low altitude areas of Guizhou Province.

Mythimnaseparata; overwinter; supercooling point; cold tolerance

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Q968.1;S433.4

A

1674-0858(2017)06-1299-07

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201403031)；貴州省農(nóng)科院院專項(xiàng)(2014030)；貴州省農(nóng)科院引進(jìn)人才啟動(dòng)項(xiàng)目(201301)

李鴻波，男，1985年生，貴州省綏陽縣人，博士，副研究員，研究方向?yàn)楹οx綜合治理與昆蟲分子生態(tài)學(xué)，E-mail：lihongb2007@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: heyongfu08@163.com

Received: 2016-11-02; 接受日期Accepted: 2017-02-20