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柑橘大實蠅對不同顏色和糖類的偏好及對糖類的嗅覺反應

2018-01-04 17:54:00司品法尤克西
環(huán)境昆蟲學報 2017年6期
關鍵詞:雄蟲實蠅糖類

司品法,周 瓊,尤克西,劉 路

(湖南師范大學生命科學學院,長沙 410081)

柑橘大實蠅對不同顏色和糖類的偏好及對糖類的嗅覺反應

司品法,周 瓊*,尤克西,劉 路

(湖南師范大學生命科學學院,長沙 410081)

為探明影響柑橘大實蠅Bactroceraminax(Enderlein)成蟲取食偏好的因素,本文研究了其對不同顏色和糖類物質的選擇及其嗅覺反應。結果表明:柑橘大實蠅成蟲明顯偏好黃色和橙色基質的食物,對綠、白、藍、黑、紅色食物趨性較弱;對不同糖類的選擇順序是:紅糖>蜂蜜>蔗糖和白糖;不同采集地間和不同性別間的柑橘大實蠅對顏色、糖類物質的選擇差異不顯著。嗅覺行為測試結果,柑橘大實蠅雌雄蟲對所測試幾種糖的氣味均表現(xiàn)明顯趨性,其中,雌蟲對紅糖和蜂蜜氣味的嗅覺反應比雄蟲更敏感。研究結果可以為柑橘大實蠅成蟲食誘劑的研制和誘捕器的設計提供重要參考依據(jù)。

柑橘大實蠅;取食選擇;顏色;嗅覺反應;誘捕

柑橘大實蠅Bactroceraminax(Enderlein)是我國柑橘類的主要毀滅性害蟲(陳世驤和謝蘊貞,1955;汪興鑒和羅祿怡,1995;王小蕾和張潤杰,2009)。主要為害甜橙、酸橙、柚子、溫州蜜橘、紅橘、柑、京橘、葡萄柚、佛手等植物(張小亞等,2007;劉路等,2014)。雌蠅將卵產在柑橘內,單雌懷卵量最多109粒,最少47粒,平均71粒(謝天寶等,2006)。幼蟲在果瓤內蛀食,破壞瓤囊,柑橘果實的部分或全部腐爛并成糊狀,果實從內向外腐爛、萎焉、脫水,盡管基本上能保持果實的整體外形,但已完全喪失了果實的食用價值;或造成果實未熟先黃而脫落,其為害損失一般在10%-20%,嚴重時達50%以上,甚至絕收(魯紅學等,1997;Dorji and Drew,2006)。

由于柑橘大實蠅在果實內產卵,幼蟲鉆蛀取食果實,并在土壤中化蛹,造成防治困難,在其整個生活史中,需要補充營養(yǎng)和進行生殖行為的成蟲階段是防治的關鍵時期。目前國內防治柑橘大實蠅成蟲的措施主要有:農業(yè)措施,通過果實套袋、清理果園、翻耕挖園滅蛹、砍樹改種等減少成蟲數(shù)量(王小蕾和張潤杰,2009),但勞動強度大,不適合大規(guī)模操作;昆蟲不育,通過投放大量不育雄蟲與野生雄蟲競爭配偶,不育雄蟲與野生雌蟲交配后將導致雌蟲不能產生后代,從而減少下一代害蟲的種群數(shù)量(王金濤等,2013),但這個技術目前只是在初級階段,且昆蟲不育技術的實際應用受到成本費用高昂、大量飼養(yǎng)技術以及輻照不育設備等方面的制約;或直接噴施殺蟲劑,對成蟲有一定防治效果,但容易造成環(huán)境污染和健康問題(張宏健和黃發(fā)蓉,2006;黃大樹等,2007)。柑橘大實蠅羽化后需要補充營養(yǎng)(Dongetal.,2014),利用對食物的趨性行為來誘殺成蟲,既可以有效控制實蠅類的種群數(shù)量,又能減少環(huán)境污染,操作簡單,應用廣泛,前景看好(Landolt and Quilici,1996)。我們在前期工作(尤克西等,2012;Liu and Zhou,2016)的基礎上,研究了顏色和食物氣味物質對柑橘大實蠅成蟲的取食選擇以及趨向行為的影響,以期為進一步研制和改進柑橘大實蠅成蟲食誘劑、誘捕器和誘捕方法,增強田間誘捕防治效果提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

柑橘大實蠅成蟲:2011年和2012年4月下旬,分別從湘西和湘北的受害橘園中挖取柑橘大實蠅蛹帶回實驗室,5月上中旬羽化出成蟲,將同一天羽化出的成蟲放入養(yǎng)蟲籠(50 cm×50 cm×50 cm鋁合金不銹鋼紗網(wǎng)籠,底板和頂板均為透明玻璃,自制)中,每天往籠內壁噴適量蒸餾水(小心勿噴蟲體),以提供飼水和保持籠內濕度。所有的試驗供試蟲源均不重復使用。

1.2 材料

蜂蜜(上海冠生園蜂制品有限公司,含糖量79.8%);紅糖(長沙市湘特食品有限公司,含糖量76%);白糖(汕頭市動心一族食品實業(yè)有限公司,含糖量98.4%);蔗糖(國藥集團化學試劑有限公司,含糖量99%);酵母(北京奧星生物技術有限責任公司)。顏色海綿塊(脫普日用化學品中國有限公司)。百潔布(長沙市金賓日用有限公司)等均購自市場。

1.3 研究方法

將飽食后的雌、雄成蟲在養(yǎng)蟲籠中饑餓處理12 h,供試。L ∶D=14 h ∶10 h,25℃±1℃。

1.3.1柑橘大實蠅成蟲對不同糖類物質的取食選擇

采用杯碟法(梁丹輝等,2016),將浸透5%紅糖水、5%蜂蜜水、5%白糖水和5%蔗糖水的棉球(用礦泉水瓶蓋盛)放入Φ12 cm的培養(yǎng)皿內,均勻排列在皿四周,用內徑9 cm、高12 cm的一次性透明塑料杯(剪去底部,用40目篩網(wǎng)封住以通氣)倒扣在培養(yǎng)皿上,將經飽食-饑餓處理的柑橘大實蠅成蟲接入其中。測試時,每杯碟接入1頭蟲,觀察記錄10 min內對不同糖類物質選擇的蟲數(shù),根據(jù)蟲源分湘西、湘北,以及雌、雄蟲進行測試,每5頭為一組(均為1頭/杯碟),重復3次,不同地區(qū)和不同性別各試15頭,共測試60頭。分析成蟲對不同糖類的選擇差異,以及雌、雄蟲間和不同地區(qū)間的選擇差異。

將上述4種糖水棉球替換為1%、5%、10%和20%紅糖水棉球,同法處理分析柑橘大實蠅成蟲對不同濃度紅糖水的喜嗜性。

1.3.2柑橘大實蠅成蟲對不同顏色糖水的選擇

方法同1.3.1,分兩組進行:一組以黃色、紅色、白色、綠色海綿塊為基質,均勻排列在皿四周,另一組以黃色、橙色、藍色、黑色海綿塊為基質,均勻排列在皿四周。兩組均浸以5%白糖水(避免糖類自身顏色影響實驗效果)為食物,測試柑橘大實蠅成蟲對不同顏色的選擇。

1.3.3柑橘大實蠅成蟲對不同糖類的嗅覺反應

Y型嗅覺儀實驗參照周瓊等(2011)的方法改進,Y型管公共管長7 cm,臂長20 cm,壁內直徑3 cm,測試在9 ∶00-21 ∶00進行,保持實驗室溫度25℃。取2 cm×2 cm濾紙置于Y型管臂的一端的膨部內,將不同糖類氣味源物質用蒸餾水稀釋成相應濃度后,滴在濾紙上;另一管臂端的膨部置相同濾紙滴加相應量蒸餾水作為空白對照;比較兩種不同的糖類物質時,兩臂分別為對應的糖水。用無色無味透明硅膠管依次連接大氣采樣器、活性炭洗氣瓶、玻璃轉子流量器和Y型嗅覺儀。用Y型嗅覺儀箱體把Y型嗅覺儀罩住,在Y型嗅覺儀箱體的正上方放置白熾燈,照度為435 lux。通過大氣采樣器和玻璃轉子流量器(設定600 mL/min),每種氣味物質測試30頭蟲,每次測試放入一頭柑橘大實蠅成蟲,3 min時記錄柑橘大實蠅成蟲停留管臂的位置,若超過臂的前1/2處,則記該蟲選擇了對應的糖類。每次做完試驗,均用清水清洗Y型管后在用75%的酒精潤洗,并用電吹風吹干,冷卻后備用。

1.3.4數(shù)據(jù)處理方法

實驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件處理。采用Duncan氏新復極差多重比較法、成對數(shù)據(jù)T-檢驗和卡方檢驗進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 柑橘大實蠅成蟲對不同糖類物質的選擇

提供濃度為5%的紅糖水、蜂蜜水、白糖水和蔗糖水供柑橘大實蠅成蟲選擇,結果見圖1,可以看出,成蟲對紅糖水的選擇最多,平均每組達到3.08頭,與其它3種糖水的選擇蟲數(shù)之間差異顯著(P<0.05);選擇5%蜂蜜水、5%白糖水和5%蔗糖水的蟲數(shù)分別為每組平均0.67頭、0.58頭和0.58頭,三者之間差異不顯著(P>0.05)。

圖1 柑橘大實蠅成蟲對不同糖類物質的選擇Fig.1 Choice of Bactrocera minax adult to different carbobydrate

對采自湘西和湘北的柑橘大實蠅成蟲選擇4種糖類蟲數(shù)的分析(表1),可以看出,柑橘大實蠅對4種糖類物質的選擇趨勢與總的趨勢一致,即取食紅糖的蟲數(shù)最多,且兩地區(qū)間選擇相同糖類的蟲數(shù)差異均不顯著(P>0.05),同時雌、雄蟲間對相同糖類選擇的蟲數(shù)也差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同采集地及性別對柑橘大實蠅取食選擇的比較

Table 1 Comparison of feeding selection preference of Bactrocera minax from different collection places and of different sexes (x±s)

表1 不同采集地及性別對柑橘大實蠅取食選擇的比較

分組Groups停留蟲量(頭/組)Theamountofinsects5%紅糖水5%brownsugarwater5%白糖水5%whitesugarwater5%蔗糖水5%canesugarwater5%蜂蜜水5%honeywater采集地Collectingplaces湘北NorthHunan3.00±0.37a0.50±0.34b0.67±0.42b0.50±0.22b湘西WesternHunan3.00±0.26a0.67±0.21b0.50±0.34b0.83±0.40b性別Sex雄蟲Male2.83±0.31a0.83±0.30b0.33±0.33b0.67±0.33b雌蟲Female3.17±0.31a0.33±0.21b0.83±0.40b0.67±0.33b

注:同行數(shù)據(jù)后小寫字母不同,表示經Duncan’s多重比較,在0.05水平差異顯著;采集地或性別縱列的成對數(shù)據(jù)后小寫字母相同,表示經成對數(shù)據(jù)T檢驗,在0.05水平差異不顯著。下表同。Note: The different lowercase letters paired in the same line means significantly difference at 0.05 level by Duncan’s multiple comparison analysis (P<0.05); The same lowercase letters paired in the collected or sex column means no difference at 0.05 level by pairedT-test. The same belows.

2.2 柑橘大實蠅成蟲對不同濃度紅糖水的選擇

柑橘大實蠅成蟲對不同濃度紅糖水的選擇結果見圖2,可以看出,選擇1%、5%、10%和20%紅糖水的平均蟲數(shù)分別為1.17頭、2.58頭、0.83頭和0.42頭,其中選擇5%紅糖水的蟲數(shù)最多,與其它濃度的蟲數(shù)之間差異顯著(P<0.05);選擇1%紅糖水與選擇10%紅糖水的蟲數(shù)之間差異不顯著(P>0.05),與選擇20%紅糖水蟲數(shù)之間差異顯著(P<0.05);選擇10%和20%紅糖水的蟲數(shù)之間差異不顯著(P>0.05)。說明柑橘大實蠅對食物的濃度有明顯選擇性,濃度偏高或偏低,均影響其選擇。

對分別采自湘西和湘北的柑橘大實蠅成蟲對糖類物質選擇蟲數(shù)的分析(表2),可以看出,柑橘大實蠅對不同濃度糖類物質的選擇趨勢與總的趨勢一致,即取食5%紅糖的蟲數(shù)最多,且兩地區(qū)間選擇相同糖類的蟲數(shù)均表現(xiàn)差異不顯著(P>0.05),同時雌、雄蟲間對相同濃度糖類選擇的蟲數(shù)也差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同濃度紅糖水對柑橘大實蠅取食選擇的影響Fig.2 Feeding choice of Boctrocera minax on different concentration of brown sugar

表2 不同采集地及性別的柑橘大實蠅對不同濃度紅糖的選擇比較

2.3 柑橘大實蠅成蟲對不同顏色食物的選擇

對分別采自湘西和湘北的柑橘大實蠅成蟲選擇不同顏色蟲數(shù)進行分析(表3、表4),可以看出,在黃、綠、白、紅色測試組,柑橘大實蠅成蟲選擇黃色的蟲數(shù)最多(2.75頭),明顯高于選擇綠色、白色和紅色的蟲數(shù)(分別為0.92頭、0.92頭、0.41頭)(P<0.05);在黃、橙、藍、黑色測試組,柑橘大實蠅成蟲對黃色和橙色的選擇蟲數(shù)最多(分別為2.08頭、1.83頭),兩者之間差異不顯著(P>0.05),但與其余兩種顏色(藍色和黑色)的蟲數(shù)(分別為0.67頭和0.45頭)之間差異顯著(P<0.05)。兩地區(qū)柑橘大實蠅對不同顏色的選擇趨勢均與總的趨勢一致,即選擇黃色的蟲數(shù)最多,且兩地區(qū)間選擇相同顏色的蟲數(shù)間均表現(xiàn)差異不顯著(P>0.05),同時雌、雄蟲間對相同顏色選擇的蟲數(shù)也差異不顯著(P>0.05)。

2.4 柑橘大實蠅對不同糖類氣味物質的嗅覺反應

Y型嗅覺儀嗅覺測試結果見圖3??梢钥闯?,不同糖類組合影響柑橘大實蠅成蟲的嗅覺選擇。紅糖、蜂蜜、白糖、蔗糖單獨測試時,均對柑橘大實蠅有明顯引誘作用(P<0.05);當不同糖類組合測試時,紅糖對雌、雄蟲的吸引作用均最強,蜂蜜對雌蟲的引誘效果強于雄蟲,白糖和蔗糖對雌雄蟲吸引效果相似。

表3 不同采集地及性別的柑橘大實蠅對顏色的取食選擇(I)

表4 不同采集地及性別的柑橘大實蠅對顏色的取食選擇(II)

圖3 柑橘大實蠅對不同糖類氣味的嗅覺反應Fig.3 Olfactory response of Bactrocera minax to different odorant注:同組柱圖上的星號表示經卡方檢驗,在0.05水平差異顯著(P<0.05),n.s.表示經卡方檢驗,在0.05水平差異不顯著。Note: The asterisk in the same group column chart means significantly difference at 0.05 level by Chi-square test analysis (P<0.05), n.s. means no difference at 0.05 level by Chi-square test analysis.

3 結論與討論

本研究的室內測試中,對紅糖、蜂蜜、白糖和蔗糖等幾種不同糖類物質的選擇測試結果說明,紅糖對柑橘大實蠅成蟲的引誘效果最強;同時,柑橘大實蠅對不同濃度的紅糖水的喜嗜順序為:5%紅糖水>1%紅糖水>10%紅糖水>20%紅糖水,說明了紅糖水濃度過高或者過低都會降低其取食的趨性。同時前期研究還發(fā)現(xiàn),柑橘大實蠅對來自寄主植物的不同氣味物質有明顯偏好選擇(劉路等,2014;Liu and Zhou,2016),因此,應用在田間誘捕時,由于田間環(huán)境復雜還應根據(jù)實際需要和配方成分決定配制適宜的濃度。

不同種昆蟲、同種昆蟲不同性別、以及成蟲羽化后的不同階段,對顏色和氣味偏好有差異,桔小實蠅BactroceradorsalisHendel成蟲對不同顏色食物的選擇趨性由高到低依次為綠色、橙色、黃色、紅色,而對不同顏色產卵基質的選擇趨性為黃色、綠色、白色(任荔荔等,2008;梁丹輝等,2016),說明昆蟲的取食和產卵所偏好的顏色有不同。櫻桃果蠅Drosophilasuzukii對不同顏色有明顯不同的趨性,藍色、綠色和黃色具有較好誘集效果(熊偉等,2014;武海斌等,2016)。瓜實蠅BactroceracucurbitaeCoquillett對不同顏色食物的取食選擇趨性由高到低依次為黃綠色、綠色、藍色、橙色(Xue and Wu,2013)。橄欖實蠅Bactrocera(Daculus)oleae(Gmelin)雄蟲喜歡黃色、橙色,而雌蟲喜歡紅色、黑色(Katsoyannos and Kouloussis,2001),說明不同性別的橄欖實蠅對顏色的取食選擇也存在差異。核桃實蠅Rhagolletisjuglandis傾向選擇綠色果實,且隨著果實成熟度視覺上的提高,受害果實中實蠅的數(shù)量明顯增多(Henneman and Papaj,1999)。在4月底5月初柑橘大實蠅蛹開始羽化,大多數(shù)成蟲在5月底成熟并交配產卵(Dorjietal.,2006),柑橘大實蠅雌雄蟲更容易被黃色,橘色和黃綠色吸引(Richardetal.,2006)。我們的研究結果表明,柑橘大實蠅成蟲對食物顏色的選擇趨性由高到低依次為黃色、橙色、綠色、白色、藍色、黑色、紅色,不同地區(qū)和性別的結果均相似,這與Richard研究的結論一致??梢钥闯觯瑤追N實蠅均對黃色和橙色有明顯偏好,這些為實蠅類害蟲誘捕器的研制和改進提供了參考依據(jù)。

在植物與昆蟲間的化學通訊中,植物氣味物質起著決定性的作用,它調控著昆蟲的多種行為,諸如引誘昆蟲趨向寄主植物、刺激昆蟲取食、引導昆蟲選擇產卵場所、進行傳粉和防御昆蟲、刺激雌雄交配、取食、聚集等(杜家偉,2001)。植物揮發(fā)性物質在害蟲防治中的應用,多數(shù)是將人工合成的植物引誘劑和殺蟲劑混合起來誘殺目標害蟲。大面積應用較成功的例子是利用一種植物性引誘劑加上殺蟲劑的強烈誘殺劑(97%甲基丁香酚+3%雄性殺蟲劑)根治了Rota島上的桔小實蠅(Metcalf,1988)。兩種揮發(fā)性很強的化學物質3-苯基-1-丙醇和羥基肉桂醇都能強烈地引誘一種廄蠅Stomoxyscalcitrans,用這些化學揮發(fā)物在田間誘殺此種廄蠅得到良好的防治效果(Hammcketal.,1996)。我們結合前期對橘皮揮發(fā)油化學成分分析和嗅覺分析研究(劉路等,2014;Liu and Zhou,2016),進一步將其中活性成分和與本研究結果的食物和顏色進行適當組合以期研制和改進食誘劑和誘捕器,達到對柑橘大實蠅的高效誘捕的防控效果。

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FeedingpreferenceofBactroceraminaxadultstodifferentcoloroffoodsandsugarsandtheirolfactoryresponsetosugars

SI Pin-Fa, ZHOU Qiong*, YOU Ke-Xi, LIU Lu

(College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, China)

In order to investigate the influence factors of feeding selection of the citrus fruit flyBactroceraminax(Enderlein), this paper studied their choice to different food colors and sugars, their olfactory response to ugars. The results showed thatB.minaxdisplayed the most preference to yellow and orange food, meanwhile, weaker preference to green, white, blue, black and red foods. The flies preferred the brown sugar>honey>sucrose and white sugar. There were no significantly difference between the flies which were collected from different habitats and between male and female. The olfactory behavior tests showed that the citrus fruit flies obviously were attracted by the odors of the tested sugars, and female was more sensitive than the male to the brown sugar and honey. These results provides the important basis in developing food lures and traps for controlling citrus fruit fly.

Bactroceraminax; feeding choice; color; olfactory response; traps

司品法,周瓊,尤克西,等.柑橘大實蠅對不同顏色和糖類的偏好及對糖類的嗅覺反應[J].環(huán)境昆蟲學報,2017,39(6):1266-1272.

Q968.1;S433

A

1674-0858(2017)06-1266-07

國家自然科學基金(31672094);湖南省自然科學基金省市聯(lián)合基金重點項目(14JJ5029);湖南省生態(tài)學重點學科建設項目(0713);湖南省研究生科研創(chuàng)新項目(CX2016B212)

司品法,男,1992年生,山東人,研究生,研究方向為昆蟲行為與化學生態(tài)學,E-mail:sipinfa@sina.cn

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: zhoujoan@hunnu.edu.cn

Received: 2016-11-13; 接受日期Accepted: 2017-06-21

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