彭 輝 ，周紅敏 ，王宏翔 ，趙中華 ，惠剛盈*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.浙江鳳陽山自然保護(hù)區(qū)管理處，浙江 龍泉 323700； 3.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700)

BCI50hm2森林大樣地2010年活立木空間結(jié)構(gòu)分析

彭 輝1,2，周紅敏3，王宏翔1，趙中華1，惠剛盈1*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.浙江鳳陽山自然保護(hù)區(qū)管理處，浙江 龍泉 323700； 3.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700)

BCI樣地；空間結(jié)構(gòu)；二元分布

森林結(jié)構(gòu)是森林動(dòng)態(tài)變化過程中測度時(shí)點(diǎn)的林分狀態(tài)的高度概括和度量。隨著森林可持續(xù)經(jīng)營對(duì)森林精確信息的需求增加，森林空間結(jié)構(gòu)研究越顯重要[1-3]。林分空間結(jié)構(gòu)決定林木間的競爭態(tài)勢及其空間生態(tài)位，在很大程度上決定林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[4-7]。目前，在森林結(jié)構(gòu)解析中，基于相鄰木空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)分析方法已被廣泛應(yīng)用，由于其可釋性、簡潔性和可操作性等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)廣泛應(yīng)用在森林類型的研究中，為結(jié)構(gòu)化經(jīng)營提供了科學(xué)依據(jù)[8]。森林固定監(jiān)測大樣地在前所未有的尺度上為研究種群動(dòng)態(tài)等生態(tài)學(xué)規(guī)律和現(xiàn)象提供了良好的契機(jī)[9]，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究中最活躍的領(lǐng)域之一[10-13]?；谧罱噜從娟P(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度、混交度和大小比數(shù)等在國內(nèi)外關(guān)于林分空間結(jié)構(gòu)分析、林木競爭與優(yōu)勢度計(jì)算、物種多樣性測度以及結(jié)構(gòu)恢復(fù)重建與優(yōu)化調(diào)整等研究目前主要是以1 hm2或更小面積的樣地作為研究對(duì)象，在全球的森林大樣地中應(yīng)用較少。各國學(xué)者對(duì)位于巴拿馬的BCI 50 hm2的大樣地進(jìn)行了大量的研究，在生物多樣性的維持機(jī)制、物種的點(diǎn)格局和群落動(dòng)態(tài)等方面產(chǎn)生了巨大的影響[14-17]。但對(duì)BCI 50 hm2大樣地空間結(jié)構(gòu)一元及二元分布特征的分析卻鮮有報(bào)道。因此，作者以BCI 50 hm2大樣地為研究對(duì)象，利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布和二元分布，量化評(píng)價(jià)BCI 50 hm2大樣地(2010年第7次普查)的活立木空間結(jié)構(gòu)特征，探討空間結(jié)構(gòu)參數(shù)在大樣地中的應(yīng)用前景以及對(duì)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)理論體系進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

1 材料

分析采用BCI樣地第7次(2010年)的普查數(shù)據(jù)資料。數(shù)據(jù)來源網(wǎng)絡(luò)以R.data形式保存的公開數(shù)據(jù)(http://dx.doi.org/10.5479/data.bci.20130603)，數(shù)據(jù)的詳細(xì)信息及全部物種名錄詳見：https://repository.si.edu/handle/10088/20925。

2 研究方法

BCI樣地?cái)?shù)據(jù)存儲(chǔ)的格式為 Plotname.full#.rdata，#代表調(diào)查的次數(shù)，如第7次調(diào)查(2010年)文件的名稱為bci.full7.rdata。每次調(diào)查的數(shù)據(jù)框(dataframe)包含著相同的行數(shù)(number of rows), 其中“treeID”行包含了所有調(diào)查過的樹木的編號(hào)，無論其補(bǔ)員(Recruitment)、存活(Alive)或者死亡(Dead)都會(huì)永久保留其標(biāo)識(shí)號(hào)，因?yàn)樾袛?shù)上的匹配，歷次的調(diào)查數(shù)據(jù)可以方便的進(jìn)行比較分析。本研究以樣地中DBH≥1 cm的活立木(Alive)為分析對(duì)象，并剔除數(shù)據(jù)中的缺失值(NA)。BCI樣地第7次調(diào)查中活立木有297個(gè)物種，共201 434株林木。其中冠層包含180個(gè)物種7 410株林木，占總物種數(shù)的60%，占總株數(shù)的3.68%；下層有290個(gè)物種194 024株林木，占總物種數(shù)的97.6%，占總株數(shù)的96.3%。

在熱帶森林中，一般以胸徑(DBH)超過一定標(biāo)準(zhǔn)作為冠層的劃分，例如Hubbell和Fosetr[21]以20 cm劃分冠層，Steege等以30 cm作為冠層[24]，La Frankie等以40 cm作為冠層[25]等，本文將BCI樣地第7次調(diào)查數(shù)據(jù)中所有活立木個(gè)體分為冠層林木(DBH≥20 cm)和下層林木(1 cm≤DBH<20 cm)進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)分析。

采用R 3.3.2軟件分析，Excel 2013作圖，分析BCI樣地整體林分以及冠層和下層活立木的一元和二元分布空間特征。空間結(jié)構(gòu)二元分布是基于最近 4 株相鄰木的空間關(guān)系構(gòu)建的林分空間結(jié)構(gòu)分析方法，可從兩個(gè)方面同時(shí)解析林分空間結(jié)構(gòu)的微觀信息，結(jié)合空間結(jié)構(gòu)一元分布對(duì)林分宏觀特征的解析，其理論基礎(chǔ)是基于有直觀明了的空間解析能力以及彼此獨(dú)立且有相同的結(jié)構(gòu)劃分的角尺度 (W) ，混交度(Mingling，M) 和大小比數(shù)(U) 3個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，其計(jì)算方法詳見文獻(xiàn)[26-27]，為避免邊緣效應(yīng)對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響，計(jì)算時(shí)緩沖區(qū)設(shè)置為5 m。

3 結(jié)果與分析

3.1 BCI大樣地空間結(jié)構(gòu)一元分布特征

3.2 BCI大樣地空間結(jié)構(gòu)的二元分布特征

圖1 BCI樣地第7次(2010年)普查空間結(jié)構(gòu)一元分布Fig.1 The univariate distribution of spatial structure in BCI plot

3.2.3 BCI林分的混交度和角尺度的二元分布 在W-M的組合中(圖2C)，混交度的整體分布趨勢隨著角尺度的增大表現(xiàn)為先增大后減小，均為正態(tài)分布。在隨機(jī)分布軸(Wi=0.50)上，混交度頻率值之和最大，為57.4%，在均勻分布狀態(tài)(Wi=0.25)時(shí)，頻率值為21.2%，兩者的頻率值總和為78.6%。在很均勻分布(Wi=0)，林木株數(shù)最少，所占頻率值為0.7%，其次為聚集(很不均勻)分布狀態(tài)(Wi=1)，頻率值為3.8%。在混交度(Mi=0.00)和角尺度(Wi=0.00)的組合上頻率值為0.000 02，表明只有5株林木在零度混交時(shí)均勻分布。最大頻率值出現(xiàn)在混交度(Mi=1.00)和角尺度(Wi=0.50)的結(jié)構(gòu)組合上，頻率值為42.9%，即樣地中大部分林木個(gè)體處于隨機(jī)分布且極強(qiáng)度混交狀態(tài)，這也從參照樹同種的最近鄰體(Mi=0.00→0.50)的分布頻率不足8%得到證明。

3.3 BCI大樣地冠層的空間結(jié)構(gòu)二元分布

以中度混交軸(Mi=0.50)和中庸軸(Ui=0.50)為界(圖2D)，在零度混交(Mi=0.00)時(shí)，林木株數(shù)幾乎為0，在低混交等級(jí)(Mi=0.00→0.25)上，冠層林中優(yōu)勢木(Ui=0.00，Ui=0.25)頻率幾乎為0。說明冠層林木中參照樹周圍最近4株相鄰木中極少同種的個(gè)體存在。而在高混交等級(jí)(Mi=0.75→1.00)時(shí)，優(yōu)勢木頻率最高。在高度混交(Mi=1.00)時(shí)，各等級(jí)大小比數(shù)林木株數(shù)均較多，達(dá)到78%。在同等級(jí)大小比數(shù)上，林木株數(shù)隨著混交度的增大而增大。

由圖2E可知，隨著大小比數(shù)等級(jí)的增加角尺度頻率值為先增大后減小，大小比數(shù)均在Wi=0.5時(shí)頻率值最大，各等級(jí)大小比數(shù)之和在Wi=0.5軸上的總和為57.5%，冠層中各等級(jí)大小比數(shù)的林木株數(shù)差異不顯著。從圖2F可知，在相同的混交度等級(jí)上，角尺度的頻率值為正態(tài)分布，即先增大后減小。在Wi=0.50時(shí)，混交度各頻率值之和最大為57.5%，說明冠層有1/2以上的林木屬于隨機(jī)分布。而Wi=0.00和Wi=1.00的比例為1%和1.6%，說明BCI樣地冠層林木個(gè)體中較少處于很均勻和很不均勻分布的狀態(tài)。

3.4 BCI大樣地下層的空間結(jié)構(gòu)二元分布

BCI樣地(2010年)下層林木的混交度和大小比數(shù)(M-U)的組合中(圖2G)，零度混交軸(M=0.00)的大小比數(shù)的頻率值之和接近于0，其余大部分林木處于高度混交狀態(tài)。混交度和大小比數(shù)的最大頻率值為(Mi=1.00，Ui=0.00)的組合為16.4%，即下層中處于極強(qiáng)度混交的劣勢木的株數(shù)較多。圖2H為下層林木角尺度和大小比數(shù)(W-U)的二元分布，各等級(jí)角尺度的林木株數(shù)隨著大小比數(shù)等級(jí)的增加而增大，說明下層中處于劣勢狀態(tài)的林木較多。各等級(jí)大小比數(shù)的頻率值與林分整體和冠層的趨勢相似，也表現(xiàn)為正態(tài)分布。而且在隨機(jī)分布狀態(tài)時(shí)，頻率值之和最大，為57.4%，處于很均勻分布和聚集分布的林木較少，分別為0.7%和3.8%。下層的林木個(gè)體處于零度混交的株數(shù)極少(圖2I)，處于弱度混交(Mi=0.25)的林木個(gè)體株數(shù)僅占下層總株數(shù)的1.8%。各等級(jí)混交度的頻率值隨著角尺度等級(jí)的增大表現(xiàn)為先增加后減小，在隨機(jī)分布狀態(tài)(Wi=0.50)時(shí)，混交度頻率值之和最大為57.4%?；旖欢群徒浅叨鹊淖畲箢l率值出現(xiàn)在(Mi=1.00，Wi=0.50)的組合上為42.1%，為其它24個(gè)組合頻率均值的17.5倍。

圖2 BCI樣地第7次(2010年)普查空間結(jié)構(gòu)二元分布Fig.2 The bivariate distribution of spatial structure in BCI plot

4 討論

(1)在自然條件下，種群的結(jié)構(gòu)和空間分布往往是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系以及環(huán)境條件長期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果[14]。采用基于最近相鄰木的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)BCI大樣地第7次調(diào)查(2010年)活立木進(jìn)行分析，林分整體表現(xiàn)為隨機(jī)分布。在混交度方面，整體林分表現(xiàn)為大部分林木處于強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交狀態(tài)，而且處于極強(qiáng)度混交的優(yōu)勢木株數(shù)較多。樣地內(nèi)大多數(shù)林木DBH在5 cm以下，說明林分中幼苗儲(chǔ)備充足，樣地中處于劣勢的林木較多。

(2)以BCI整體林分為例，通過一元分布可知林分中林木個(gè)體大多數(shù)處于極強(qiáng)度混交，但不知處于極強(qiáng)度混交的林木個(gè)體處于哪種分布格局或在林分中處于怎樣的態(tài)勢。通過混交度-大小比數(shù)(圖2A)可知BCI樣地中處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)的林木在大小比數(shù)各等級(jí)的林木株數(shù)相差不大；角尺度-混交度(圖2C)，可以很直觀的展示處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)的林木個(gè)體在隨機(jī)分布狀態(tài)的頻率值為0.429，說明林分中處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)的林木大部分處于隨機(jī)分布狀態(tài)。

5 結(jié)論

(1)BCI 樣地(2010年)整體林分為隨機(jī)分布格局，處于很均勻分布的林木較少。林分處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)，處于中低度混交等級(jí)的林木較少，在零度、弱度和中度3個(gè)等級(jí)的頻率之和不足8%。處于零度混交狀態(tài)且處于均勻分布的林木最少(頻率值為0.000 02)，大部分林木處于隨機(jī)分布狀態(tài)且極強(qiáng)度混交狀態(tài)。林木株數(shù)在各大小比數(shù)等級(jí)上的頻率差別不大，處于極強(qiáng)度混交和絕對(duì)優(yōu)勢狀態(tài)的林木較多，占總株數(shù)的17%。處于絕對(duì)劣勢狀態(tài)且隨機(jī)分布的林木株樹最多。

(2)BCI 樣地(2010年)冠層林木大多數(shù)處于高度混交狀態(tài)，在零度混交狀態(tài)的林木極少。在同一大小比數(shù)等級(jí)上，不同混交狀態(tài)的林木株數(shù)存在顯著差異。冠層林木大多數(shù)處于隨機(jī)分布狀態(tài)，在團(tuán)狀聚集和很均勻分布狀態(tài)的林木較少。冠層林木在各等級(jí)優(yōu)劣程度上的株樹相差不大，大致為1∶1∶1∶1。

(3)BCI 樣地(2010年)下層林木分布格局為隨機(jī)分布，大部分林木處于高度混交狀態(tài)，處于弱度混交狀態(tài)的林木株樹也較少，處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)且處于隨機(jī)分布狀態(tài)的林木株數(shù)是其它混交度-角尺度組合的17.5倍。下層林木中處于劣勢狀態(tài)的林木株數(shù)相對(duì)較多。

綜上所述， BCI 樣地(2010年)林分整體、冠層林木、下層林木分布格局均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。林分整體、冠層林木和下層林木大部分林木均處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)，處于絕對(duì)劣勢的林木株數(shù)最多，處于劣勢的林木株數(shù)相對(duì)較少；整體表現(xiàn)為中庸偏劣勢的狀態(tài)。

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ResearchonSpatialStructureof50hm2ForestPlotatBarroColoradoIslandin2010

PENGHui1,2,ZHOUHong-min3,WANGHong-xiang1,ZHAOZhong-hua1,HUIGang-ying1

(1.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration; Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2.Fengyangshan National Nature Reserve, Longquan 323700, Zhejiang, China; 3.Longquan Forestry Research Institute, Longquan 323700, Zhejiang, China)

BCI plot；spatial structure；bivariate distribution

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.002

2017-03-20

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370638)

彭 輝，工程師。

* 通訊作者：惠剛盈，研究員。E-mail:hui@caf.ac.cn

S718.54

A

1001-1498(2017)06-0895-07

彭南軒)