李耕拓

植物生長活動的最低溫度通常是0℃。秋天之后，有些植物特別是很多一年生草本植物紛紛枯萎。到了更為寒冷的冬季，冰封的大地上幾乎看不到紅花綠葉，但也有些“英雄好漢”是不怕嚴寒的。

耐寒抗凍不尋常

近年來，一些耐寒植物出現(xiàn)在城市街頭，扮靚了色彩單調的冬天。其中就包括一種名叫“羽衣甘藍”的耐寒花卉，它已在不少城市安家落戶。

羽衣甘藍原產于西歐，是能夠在低溫下開花生存的耐寒性觀賞植物，即便在雪天，它也不會被凍死。用于觀賞的羽衣甘藍有不同的品種，葉色豐富多變，葉形也不盡相同，葉緣有紫紅、綠、紅、粉等顏色，葉面有淡黃、綠等顏色，它被形象地稱為“葉牡丹”。

由我國北方野生杜鵑與西洋杜鵑雜交培育而成的北方耐寒紅楓杜鵑，也是城市綠化的新亮點。紅楓杜鵑特有的金屬光澤以及春可觀花、秋可觀葉的特點，使其成為觀賞木花卉中的佼佼者。

在我國北方地區(qū)，只要溫度不是太低，大多數(shù)植物處于休眠狀態(tài)的芽、種子和隱藏在地下的根，照樣能存活下來。至于松樹、柏樹、云杉、紅杉、白樺、核桃楸、榆樹和槭樹等喬木，也都是非常耐寒的。產于我國東北、華北和俄羅斯西伯利亞東部等地的白樺樹，是最耐寒的種子植物。蘇聯(lián)科學家曾采用人工控制的方法，把一株白樺樹放在溫度逐漸下降的環(huán)境里，它竟能耐住-195℃的低溫。有些花卉植物，比如高山杜鵑、迎春花、銀蓮花、雪蓮等，也非常耐寒。在我國青藏高原和新疆等地，生長在海拔5000米處的雪蓮花，能在皚皚白雪中開出紫紅色的花來。在俄羅斯西伯利亞，有一種辣根植物，能在-46℃的低溫下開花。南極大陸基本上常年為冰雪覆蓋，只在邊緣區(qū)有少量地衣、苔蘚、南極草以及極少數(shù)開花植物。地衣、苔蘚這些植物極其耐寒。地衣是南極最為重要的植物，也是地球上最為耐寒的植物，即使溫度在-198℃時，仍能逍遙自在地活著。

在大自然中，為什么有的植物會在嚴寒面前敗下陣來，而另外一些植物的耐寒抗凍本領卻異乎尋常的高強呢？它們耐寒抗凍的秘籍是什么？

原來，這主要在于它們做足了以下幾門“功課”：蓄積物質和能量，減少消耗；減少自身含水量特別是自由水，增加糖或蛋白質、脂肪的含量；增強生物膜系統(tǒng)結構的穩(wěn)定性。此外，還可以通過人工鍛煉促進植物的抗凍和自我保護能力。

蓄能量 減消耗

植物的生長發(fā)育、傳種接代等都需要消耗大量的能量。通常而言，即便是同一種植物，冬季和夏季的抗凍能力也不一樣—在夏季活動期多不耐寒，在冬季休眠期則更為耐寒。這是因為春夏季節(jié)，植物生長旺盛，養(yǎng)分消耗多于積累，因而其抗凍能力較弱。如北方的梨樹，在-30～-20℃低溫下能平安越冬，在春天卻抵擋不住微寒的襲擊；松樹的針葉，冬天能耐-30℃的嚴寒，在夏天如果人為地降溫到-8℃就會凍死，就是這個道理。

到了秋天，情形就變了，秋季白晝溫度高，日照強，葉子的光合作用旺盛；而夜間氣溫低，樹木生長緩慢，養(yǎng)分消耗少，積累多，于是樹木越長越“胖”，變粗壯并木質化，樹葉里合成了更多的脫落酸（休眠素），這種植物激素被輸送到植物枝梢的尖端和側芽后，這些部位的新陳代謝會受到抑制，從而進入休眠狀態(tài)，不再萌芽生長，植物體也停止生長。這意味著植物的物質和能量消耗大大減少，養(yǎng)分因此被積蓄起來，樹木逐漸有了抵御寒冷的能力，即使葉子在冬天被凍掉，小枝依舊完好無損。

耐凍植物都有休眠的特點，它們常使用“沉睡”的妙法來對付冬寒。一般而言，處于休眠狀態(tài)的植株抗寒力強，并且植株休眠越深，抗寒能力越強。事實上，多年生植物的季節(jié)性休眠是長期自然選擇的結果，是植物應對不利環(huán)境的一大絕招。

此外，每一棵樹木都有一副“甲胄”，保護它們嬌嫩的組織不受寒氣侵襲。這副“甲胄”就是木栓層。每年夏天，樹木都在樹干和樹枝的皮下儲存木栓組織—死的間層。木栓既不透水，也不透氣。停滯在其氣孔中的空氣能夠阻擋樹木的熱量向外散發(fā)。樹木年齡越大，木栓層越厚。因此，老樹、粗樹的抗寒能力比枝嫩干細的小樹強。

常青綠樹也會采取“穿甲戴盔”的方法對抗嚴寒，如松樹、柏樹會在其樹皮和葉表面分泌出一層蠟質，既可防止自身水分蒸發(fā)，又可御寒；其他如椿樹、杏樹等，則分泌出膠狀物質，以御寒防凍。

避免結冰威脅

凍害是冰點以下低溫對植物的危害，可導致細胞和組織受傷，甚至死亡。凍害發(fā)生時，細胞間或細胞內發(fā)生結冰現(xiàn)象，生物膜和蛋白質結構因此遭到破壞。

植物常常會通過細胞膜脫水或合成液態(tài)抗凍有機物來增強細胞的抗凍性。

有的植物會通過降低自身含水量以適應低溫環(huán)境，安全過冬。具體來說，就是將水從細胞內排到細胞外，防止細胞內的水結冰。

植物之所以能夠這樣做，是因為其體內既有自由水，也有結合水，二者的“脾氣”大相徑庭：自由水在100℃沸騰，0℃時結冰；結合水要高于100℃才沸騰，在比0℃低得多的溫度下才會結冰。冬天，植物體內的自由水減少后，結合水所占比例則相對增加，使細胞液濃度增高，不易結冰，植物因此可以忍受更低的溫度。

如果以上方法還不足以抵抗嚴寒，植物就需要練就更高強的本領。

多年生植物進入休眠期后，體內的生理代謝活動并未停止，營養(yǎng)物質、酶的活性和內源激素都在發(fā)生變化。植物們會在身體中積蓄起鹽類物質和能變?yōu)樘堑牡矸?，鹽類和含糖溶液有很強的抗寒能力；有的植物還能通過增加體內不飽和脂肪酸或抗凍蛋白等，避免細胞內部結冰。如果說，粗大的樹木不怕凍可以用寒氣不易侵入來解釋；那么，細小的植物枝葉、嬌嫩的蔬菜等不易凍死的主要原因就在于此。

在溫度急劇下降時，白菜、蘿卜、番薯等植物會通過糖化酶的作用，及時將體內的蛋白質和淀粉轉化為糖分并使其溶于水，從而增加細胞液的濃度，那些含糖的體液即使在0℃以下仍不會凍結，細胞組織因此不易結冰。

不過，借助可溶性糖和氨基酸降低冰點有一定局限—只能在-5℃以上發(fā)揮作用，在-5℃以下則需要依靠蛋白質等大分子物質起作用。研究人員在冬季觀測到楊樹皮層細胞的液泡內積累了大量被稱為“抗凍蛋白”的蛋白質，它能使細胞內的水處于“過冷卻狀態(tài)”，從而防止水結冰。這些植物也因此具有更強的抗寒本領，能抵抗-45℃以下的低溫冰凍。在人工操作下，它們的枝條在-196℃的超低溫液氮中仍能存活。所以這類植物在自然界中能順利越冬，這是越冬植物防止細胞內結冰傷害的重要而普遍的方式。

目前，人們已在菠菜、油菜、馬鈴薯、冬小麥、沙冬青、胡蘿卜、桃樹、落葉松、冷杉、卷心菜、羽衣甘藍、歐洲云杉等40余種植物中開展過植物抗凍蛋白的研究，并陸續(xù)在冬黑麥等約30種高等植物的葉片、懸浮培養(yǎng)細胞及愈傷組織中獲得抗凍蛋白?？箖龅鞍啄芙档捅c溫度而對熔點溫度沒有影響，從而導致熔點和冰點之間的差值變大，這就是所謂的熱滯活性。

絕大多數(shù)草本植物都有熱滯活性，木本植物中僅有沙冬青、桃樹、甜楊、唐古特紅景天、落葉松、冷杉等10多種具有熱滯活性。

依靠抗凍基因

在嚴寒的西伯利亞，很多植物無法生存，但落葉松、冷杉等松科植物能頑強活下來。這要歸功于這些松科植物的細胞水分不易凍結。

在很長一段時間里，松科植物的細胞水分為何不易凍結一直是個謎。2004年9月，俄羅斯科學院西伯利亞分院的專家破解了這一謎題。

通常，植物會通過細胞膜脫水或合成液態(tài)抗凍有機物，使細胞水分不易凍結；但在西伯利亞地區(qū)，單純的植物細胞膜脫水仍無法避免水分逐漸凍結，當氣溫降幅超過一定限度后，液態(tài)抗凍有機物也逐漸失效。

專家們研究發(fā)現(xiàn)，春季，當?shù)芈淙~松和冷杉的細胞膜及細胞內會生成多種特殊蛋白質。冬季來臨后，部分植物細胞膜中有2/3的物質含有特殊蛋白質。這些蛋白質能覆蓋在細胞膜外面，并且與大量水分結合。當外界氣溫低于-30℃后，細胞膜外面覆蓋的蛋白質能轉變成對低溫很不敏感的玻璃狀。與此同時，位于細胞內的這些蛋白質還能使細胞內的部分物質脫水以防其凍結。這些蛋白質能使植物細胞水分的凍結溫度下降15℃。

另外，植物的某些基因經低溫誘導后活化并得以表達合成出一組新蛋白，即低溫誘導蛋白，它們可以間接調節(jié)酶或通過信號傳導等一系列溫度適應來調節(jié)植物的耐寒性。

同時，科學家發(fā)現(xiàn)了一些掌控上述抗凍物質表達的基因。近年來，隨著人們對植物抗凍基因的深入研究，揭示了植物抗凍性除受多基因協(xié)同調控外，某些單基因也起到了重要作用。因此，這些單基因有可能用于植物抗凍基因工程。在不影響作物產量與品質的情況下，利用植物轉抗凍蛋白基因手段培育抗凍品種，已成為一條全新而有效的途徑。

2003年9月，日本北海道大學教授藤川清三發(fā)表一項研究成果說，把亞寒帶樹木的基因植入柔軟的草本植物，會增加草本植物的抗寒能力，對改良農作物品種大有幫助。美國亞里桑那大學的科學家也在2003年12月宣布，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了一個叫ICE1的耐寒基因，這一至為重要的基因對于提高重要農作物的抗寒性具有重要價值。2006年4月，澳大利亞科學家宣布，他們發(fā)現(xiàn)一種能讓南極發(fā)草在-30℃的環(huán)境中生存的抗凍基因，并且已經用這種抗凍基因對農作物進行了轉基因移植實驗，轉入抗凍基因的作物顯示出較好的抗凍特性。這表明，抗凍基因可以廣泛用于改進農作物和樹木的抗凍性能。

2006年，我國新疆農科院雪蓮研究所在雪蓮中發(fā)現(xiàn)了獨有的“抗凍蛋白基因”。這一發(fā)現(xiàn)震驚了世界。

保護生物膜

植物體細胞內的生物膜體系與植物抗凍性密切相關。高等植物的細胞如同一個個工廠，其中包含著若干車間—細胞器，它們由生物膜系統(tǒng)分隔開來。低溫會影響生物膜的結構，嚴重時會破壞膜結構，細胞質內的溶膠因此而大量排出，最終造成植物死亡。因此，抗凍的植物必須練就以下幾個“硬功夫”：第一，在溫度降低時，能夠維持機體內生物膜的正常性；第二，具備膜結構上的穩(wěn)定性；第三，能夠避免細胞內結冰，以防止冰晶對膜的破壞；第四，具備抗凍脫水的性能。

不過，各種植物在抗凍方面的本領并不相同，有些只具備其中的一種或兩種，有的甚至完全不具備抗凍性，因而便出現(xiàn)了有些品種怕寒、有些品種抗凍的現(xiàn)象。如西紅柿、黃瓜、香蕉、菠蘿等在10℃以下就常常發(fā)生寒害，而松、柏、竹、云杉等能夠在白雪皚皚、冰天雪地的環(huán)境中“安身立命”。

強筋健骨

當然，為了減輕寒害，越冬的農作物和栽種的園林花卉等，還可以通過人工辦法“強筋健骨”。

從大的方面來說，應貫徹適地適樹的原則，如因地制宜種植抗寒力強的品種，加強栽培管理尤其是重視后期管理以增加植物體內營養(yǎng)物質的儲備，還可以在冬季低溫到來之前，通過培土、涂白、主干包草等辦法保護樹木。從小的方面來說，可進行低溫和抗凍鍛煉，利用化學調控和誘導辦法，像是細胞分裂素、脫落酸、抗壞血酸等植物生長調節(jié)劑及其他化學試劑，都可以用來誘導提高植物的抗凍性，用灌水法提高溫度或用覆蓋法減少地面熱量散失，用熏煙法防霜凍等，也都能起到一定作用。