周 鵬，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

鹽脅迫對灌木柳體內(nèi)離子分布的影響

周 鵬，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

以2個耐鹽性不同的灌木柳為材料，采用營養(yǎng)液水培，用100 mmol·L-1NaCl處理幼苗10 d，研究鹽脅迫下離子在器官、組織和細胞水平上區(qū)域化分布的特性。結(jié)果表明：（1）NaCl脅迫下，灌木柳植株體內(nèi)K+含量下降，Na+和Cl-含量升高；不同器官間，莖中Na+和Cl-含量最高，葉中Na+和Cl-含量最低；根向莖運輸SK,Na值降低，莖向葉運輸SK,Na值提高。（2）與耐鹽性較弱的JW2367相比，耐鹽性較強的JW2345SK,Na值變化幅度較大，莖對Na+的截留作用較強，而葉片中Na+積累較少，且K+含量下降幅度較小，說明離子區(qū)域化分布的調(diào)控能力相對較強，是JW2345耐鹽性較強的主要原因之一。（3）對耐鹽型JW2345根、莖和葉片橫切面進行X射線微區(qū)分析表明，鹽脅迫下Na+、K+和Cl-在根各組織間均呈均勻分布；在莖中，與對照相比，髓部Na+、Cl-升高幅度明顯高于周皮和微管組織；葉片柵欄組織中Na+、Cl-相對含量增幅最小，且K+相對含量明顯高于表皮和海綿組織。（4）鹽脅迫下JW2345莖髓部細胞內(nèi)離子分布結(jié)果顯示，液泡對Na+和Cl-具有明顯的區(qū)隔化作用，表明柳樹莖髓細胞水平上離子區(qū)隔化分布是避免細胞受鹽分毒害的重要機制。

鹽脅迫；灌木柳；離子分布；選擇性運輸

土壤鹽漬化是世界性的資源和生態(tài)問題，已成為全球變化研究框架下的重要內(nèi)容。各類鹽土資源，特別是沿海灘涂，作為一種重要的土地后備資源，亟待合理開發(fā)和綜合利用。選育耐鹽林木優(yōu)良品種，提高林木耐鹽性，發(fā)展生態(tài)林業(yè)，對加強沿海灘涂的治理和綜合開發(fā)利用具有重要意義[1-2]。柳樹SalixL.種質(zhì)資源豐富，為耐鹽遺傳改良提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。其中，灌木類柳林輪伐期短，郁閉快，管理粗放，被認為是選育速生、耐鹽樹種的理想材料[3]。江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院近年來系統(tǒng)開展了耐鹽堿柳樹品種選育工作，對千余份柳樹種質(zhì)資源進行了耐鹽性鑒定，并利用篩選的優(yōu)異種質(zhì)進行種間雜交，獲得了一批優(yōu)異的耐鹽灌木柳新種質(zhì)，表現(xiàn)出較強的耐鹽性[4-6]，但這些新型耐鹽種質(zhì)的耐鹽機理尚缺乏研究。

鹽脅迫主要造成植物滲透脅迫、離子毒害和礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏。其中，Na+和Cl-對植物危害較重，極易造成植物單鹽毒害，同時對K+等的吸收產(chǎn)生拮抗作用，使植物發(fā)生營養(yǎng)虧缺，并破壞滲透平衡[7-8]。學(xué)者對大豆[9]、棉花[10]、黃瓜[11]、西瓜[7]、甜瓜[12]、白三葉[13]、長春花[14]、蘆薈[15]等作物和園藝植物在鹽脅迫下體內(nèi)離子分布情況進行了報道，發(fā)現(xiàn)植物耐鹽性可能與其調(diào)控鹽分的選擇性吸收及區(qū)域化分布的能力密切相關(guān)，且不同品種間存在差異。而Na+、K+和Cl-等離子的轉(zhuǎn)運是由質(zhì)膜和液泡膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運體等蛋白負責(zé)，驅(qū)動力來自質(zhì)膜H+-ATPase和液泡膜H+-ATPase及H+-PPase[16]。本課題組前期預(yù)研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，鹽耐受型灌木柳液泡膜H+-ATPase的活性和蛋白表達顯著增強，推測鹽脅迫調(diào)節(jié)灌木柳液泡膜H+-ATPase活性，可能是與灌木柳在器官、組織和細胞水平上的離子平衡有關(guān)。為此，本研究選取2種耐鹽性不同的灌木柳無性系為材料，采用營養(yǎng)液水培方法，分別從器官、組織和細胞水平上比較鹽脅迫下2種灌木柳無性系離子區(qū)域化分布的情況，探討鹽脅迫下柳樹體內(nèi)鹽分區(qū)域化分布特性與無性系耐鹽性的關(guān)系，為耐鹽樹種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為江蘇省林業(yè)科學(xué)院雜交培育的耐鹽型JW2345Salix suchowensis×S. integra和鹽敏感型JW2367S. viminalis×S. argyracea灌木柳新無性系。

1.2 鹽脅迫處理

按張敏等[17]的方法對灌木柳幼苗進行鹽脅迫處理，選取株高8 cm、根系發(fā)達、生長健壯的組培生根苗移至1/2MS培養(yǎng)液中，適應(yīng)3 d后，進行NaCl脅迫處理（1/2MS培養(yǎng)液配制鹽溶液），并以不添加NaCl作為對照組，每2 d更換一次培養(yǎng)液，以保證鹽濃度的一致性。根據(jù)前期生物量試驗結(jié)果[18]，處理組 NaCl濃度選擇為 100 mmol·L-1。試驗重復(fù)3次，每個重復(fù)50株，培養(yǎng)10 d后取樣測定。

1.3 測定方法

1.3.1 Na+、K+、Cl-的提取和測定

鹽脅迫后，植株經(jīng)去離子水沖洗，分成根、莖和葉3個部分，105℃殺青5 min，于70～80℃下烘干至恒質(zhì)量。磨碎過篩（30目）后，準確稱取樣品1.5 g于錐形瓶中，加入5 mL濃HNO3、l mL 30% H2O2，封口放置過夜，利用電熱板加熱消煮直至無色或清亮后，繼續(xù)加熱趕去HNO3及H2O2，然后加入少量水溶解樣品，冷卻后將消煮液定容至25 mL。每批樣品消煮的同時，進行空白試驗，以校正試劑和方法的誤差。Na+和K+含量使用ICP-MS（美國Perkin Elmer公司Optima 4300）測定，Cl-含量測定采用AgNO3滴定法[9]。

1.3.2 離子選擇性運輸系數(shù)的測定

器官間離子運輸?shù)倪x擇性采用離子運輸選擇性系數(shù)（SK,Na）[13]表示，即源中的Na+、K+向庫運輸?shù)倪x擇性（源與庫SK,Na）= {[K+]庫/[Na+]庫}/{[K+]源/[Na+]源}。

1.3.3 根、莖和葉橫切面X-射線微區(qū)分析

參照王景艷等[14]和Zheng等[15]的方法，分別切距根尖1 cm的根橫切面，莖中部橫切面，同一部位葉片中部橫切面，迅速裝入鋁盒后投入液氮。樣品經(jīng)真空冷凍干燥48 h后，表面經(jīng)離子濺射儀（日本HITACHI E1010）噴鍍黃金，置于環(huán)境掃描電鏡（美國FEI公司Quanta 200）下觀察，并用X-射線能譜顯微分析儀（英國Oxford公司INCA X-Act）進行微區(qū)元素分析，計算Na+、K+和Cl-含量分別占細胞中無機離子總量的百分率。分別對根、莖和葉橫切面各組織進行檢測，其中，試驗中切取的植株中部莖段橫切面為莖的次生結(jié)構(gòu)，選取結(jié)構(gòu)清晰的莖外圍的周皮、中心部位的髓和緊靠髓的維管組織進行測定，每一組織區(qū)域所測定的微區(qū)至少測試5個點。

1.3.4 莖髓細胞中離子分布的測定

樣品制備參照了Ebrahimi等[8]的方法，采集中部莖段樣品，去皮，取中心髓部位，并用鋒利刀片切成1 mm × 1 mm × 2 mm的小塊，裝入鋁制小盒中迅速投入體積比為1∶3的異戊烷和丙烷（液氮冷卻），然后進行冷凍干燥，接著轉(zhuǎn)入T型真空滲透管中，在真空25℃下乙醚滲透24 h，再用樹脂在常壓下滲透24 h，包埋，聚合7 d。利用超薄切片機切片，厚度為1 μm，噴碳后，使用透射電子顯微鏡（日本EOL Ltd.公司JEM-2100），結(jié)合能譜儀（OXFORD Aztec X-Max 80 TEM）分別對細胞壁、細胞質(zhì)和液泡進行分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用Origin 9.0軟件繪圖，利用SPSS 13.0進行方差方析，并采用Duncan法對數(shù)據(jù)進行多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對灌木柳幼苗不同器官中離子含量的影響

表1 顯示，100 mmol·L-1NaCl處理幼苗 10 d后，灌木柳兩無性系植株根、莖和葉中Na+和Cl-均大幅度增加，其中，莖中Na+和Cl-含量增幅最大，根次之，而葉片最??；Na+和Cl-在各器官的分布情況為莖＞根＞葉，且JW2345莖對Na+和Cl-的貯積量明顯高于JW2367（P＜0.05），而葉中Na+和Cl-含量則小于JW2367，有利于減輕對葉片的離子毒害；鹽脅迫導(dǎo)致兩無性系各器官中K+降低，其中耐鹽型JW2345葉片中K+能較好地保持穩(wěn)態(tài)，與對照相比，僅下降11.64%，鹽脅迫下JW2345葉片中K+含量顯著高于JW2367（P＜0.05），說明JW2345葉片維持K+穩(wěn)定的能力強于JW2367；K+在各器官的分布為JW2345為葉＞莖＞根，JW2367為莖＞葉＞根。

表1 鹽脅迫下植株不同器官中離子含量?Table 1 Contents of icon in different organs in shrub willow under salt stress

2.2 鹽脅迫對離子運輸選擇性的影響

離子運輸選擇性系數(shù)（SK,Na）可反映鹽脅迫下植物體對K+和Na+的吸收和運輸?shù)倪x擇性，SK,Na值越大，表明對K+吸收或運輸?shù)倪x擇性越高，對Na+吸收或運輸?shù)倪x擇性越低[19]。圖1顯示，鹽脅迫下灌木柳兩無性系根向莖運輸?shù)腟K,Na值下降，莖向葉運輸?shù)腟K,Na值均顯著上升，表明鹽脅迫導(dǎo)致根向莖選擇性運輸Na+和莖限制Na+向葉運輸?shù)哪芰υ鰪?，而莖對K+選擇性運輸和截留的能力降低。其中，JW2345根向莖運輸?shù)腟K,Na值處理前后差異達到顯著水平（P＜0.05）；與耐鹽性較弱的JW2367相比，鹽脅迫下，JW2345莖向葉運輸?shù)腟K,Na值上升幅度較高，SK，Na值是JW2367的2.88倍，表明其莖對Na+的截留作用明顯強于JW2367。

圖1 鹽脅迫對灌木柳K+、Na+運輸選擇性系數(shù)的影響Fig.1 Effect of salt stress on transportation selectivity of K+ to Na+ in shrub willow

2.3 鹽脅迫對不同組織中離子分布的影響

為進一步探究柳樹體內(nèi)鹽離子在不同組織間的分布特性，對耐鹽型無性系JW2345幼苗根、莖和葉橫切面進行X射線能譜微區(qū)分析，結(jié)果（見表2）表明，NaCl處理后，與對照相比，根、莖和葉各組織中Na+和Cl-相對含量均增高，K+相對含量降低。鹽脅迫下，根的中柱細胞中Na+相對含量稍高于表皮細胞和皮層細胞，但差異不顯著（P＞0.05）；Cl-和K+在根橫切面上呈均勻分布，各組織間離子含量無顯著差異（P＞0.05）。

與對照相比，莖中周皮、微管組織和髓細胞中Na+和Cl-分別增加8.93倍、4.33倍和14.64倍，髓細胞中Na+和Cl-增幅顯著高于周皮和微管組織（P＜0.05）；K+變化規(guī)律與Na+和Cl-的變化相反，髓細胞中K+相對含量以及降低幅度明顯低于周皮和微管組織（P＜0.05），說明鹽脅迫下柳樹莖具有顯著的離子區(qū)域化分布機制。

在葉片中，柵欄組織細胞中Na+和Cl-相對含量增幅明顯低于表皮和海綿組織（P＜0.05），說明鹽脅迫下，灌木柳幼苗優(yōu)先將Na+和Cl-積累于表皮和海綿組織細胞中，以減輕對柵欄組織的傷害；葉片各組織細胞中的K+相對含量均有所降低，但柵欄組織細胞中K+含量顯著高于表皮細胞和海綿組織（P＜0.05）。

表2 鹽脅迫對灌木柳植株不同組織中離子分布的影響Table 2 Effect of salt stress on ionic distribution of different tissues in shrub willow

2.4 鹽脅迫對莖髓部細胞內(nèi)離子分布的影響

由圖2可以看出：鹽脅迫提高了莖髓細胞各組分中Na+和Cl-的相對含量，且莖髓細胞液泡中Na+和Cl-相對含量顯著高于細胞壁和細胞質(zhì)（P＜0.05），細胞壁中Na+和Cl-高于細胞質(zhì)，其中Na+相對含量差異達到顯著水平（P＜0.05）；與Na+和Cl-變化規(guī)律不同，鹽脅迫顯著降低細胞壁、細胞質(zhì)和液泡中K+的相對含量，降幅分別為68.94%、26.70%和77.20%，其中細胞質(zhì)中降幅最小，從而使得細胞質(zhì)中維持較高水平的K+。

圖2 鹽脅迫對莖髓部細胞內(nèi)離子分布的影響Fig.2 Effect of salt stress on icon contents in pith cells of stem in shrub willow

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫易破壞植物體內(nèi)的離子平衡，造成離子毒害，導(dǎo)致植株生長受到抑制[20-21]。耐鹽植物體內(nèi)具有顯著離子區(qū)域化分布特性[22-23]，研究發(fā)現(xiàn)，大部分非鹽生植物以根為主要的聚Na+部位，利用這些積累在根部的鹽離子進行滲透調(diào)節(jié)，保持吸收水分的能力，以免造成生理干旱，同時減小離子對植株地上部的傷害[24]。本研究中，灌木柳莖為貯存Na+和Cl-的主要器官，這與棉花[10]的研究結(jié)果較為一致，可能是由于木本植物莖生物量大，可大量積累離子，另一方面離子在莖中積累可減少對葉和根的傷害。與鹽敏感型無性系JW2367相比，耐鹽型無性系JW2345莖中Na+和Cl-含量高于JW2367，而根和葉中Na+和Cl-含量較低，且K+含量下降的幅度較小。植株體內(nèi)離子在器官間的區(qū)域化分布與離子運輸?shù)倪x擇性密切相關(guān)。本試驗中，鹽脅迫下柳樹根向莖運輸SK，Na值降低，莖向葉運輸SK,Na值提高，使得莖作為Na庫收納植株中的Na+，并作為K源向根和葉提供K+。同時，耐鹽無性系JW2345根系向莖運輸?shù)腟K,Na值和莖向葉片運輸?shù)腟K,Na值變化幅度均大于JW2367，由此可推測，鹽脅迫下離子區(qū)域化分布的調(diào)控能力相對較強是JW2345耐鹽性較強的主要原因之一。

有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下植物體內(nèi)離子在不同的組織細胞中分布特征不同[14-15]。本研究中，鹽脅迫下，灌木柳根中離子在組織水平上區(qū)域化分布不明顯，而Na+和Cl-在莖中被優(yōu)先積累于髓部細胞，使得微管組織和周皮中Na+和Cl-相對含量維持在較低水平，從而減少鹽分通過木質(zhì)部向葉片運輸，緩解鹽分對植物造成的傷害，說明灌木柳在組織水平上的耐鹽機制與器官水平具有一致性。另外，在葉片中，Na+和Cl-主要積累在表皮細胞和海綿組織中，而柵欄組織中含量最少；反之，K+含量在葉片的柵欄組織細胞中降低幅度較小，因而有利于維持植物光合活性，這也是灌木柳適應(yīng)鹽脅迫的重要特征[25]。

鹽脅迫造成的離子毒害主要是Na+和Cl-毒害，這是植物在鹽脅迫下首先要解決的問題[12]，植物通過調(diào)控鹽分在器官或組織特定的區(qū)域化分布，減輕鹽分對功能器官或組織的傷害，但隨著這些區(qū)域細胞內(nèi)鹽分的增加，此時單純利用稀鹽的方式不足以將鹽分降低到無傷害水平，因此，細胞水平離子區(qū)域化也可能是植物避免離子毒害的重要方式之一[19]。植物將鹽離子轉(zhuǎn)移到液泡中，可以減少鹽離子對細胞質(zhì)的危害，同時積累于液泡中的鹽離子降低了細胞的水勢，提高了細胞的保水能力[26,27]。本研究結(jié)果也表明，灌木柳將Na+和Cl-截留在莖部，尤其是莖部髓細胞，同時在細胞水平上將Na+和Cl-主要儲存在液泡中，以減少鹽分對細胞質(zhì)的傷害，此結(jié)論與前期預(yù)研究中灌木柳液泡膜H+-ATPase活性增強的結(jié)果具有一致性。

綜上所述，NaCl脅迫下，灌木柳通過調(diào)控離子在植物體內(nèi)區(qū)域化分布，提高對鹽脅迫適應(yīng)性。植株莖對Na+和Cl-起到截留作用，減少鹽離子向葉片的運輸，保持葉片中較高的K+含量，有利于植株維持植物光合活性及生長能力，且JW2345離子區(qū)域化分布調(diào)控能力較強，因而其耐鹽性較強。在組織水平上，灌木柳莖中離子區(qū)域化分布明顯，Na+和Cl-主要積累在髓細胞中；同時，液泡對Na+和Cl-的區(qū)隔化作用也是柳樹避免細胞受鹽分毒害的重要機制。

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Effects of salt stress on ionic distribution of shrub willow

ZHOU Peng, ZHANG Min
(Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153, Jiangsu, China)

To study the compartmentalized ion distribution in the seedlings of two clones with salt-tolerance, we treated seedlings of shrub willow with 100 mmol·L-1NaCl for 10 d by the method of hydroponics. The results showed that under NaCl stress, K+content decreased in the seedlings, while Na+and Cl-contents increased in salinity. Among the test organs, stems had the highest content of Na+and Cl-, while leaves had the lowest. The transportation selectivity of K+to Na+from root to stem declined, and transportation selectivity of K+to Na+from stem to leaf increased. Compared with salt-susceptible clone JW2367, salt-resistant clone JW2345 had a bigger change range of transportation selectivity of K+to Na+from root to stem and of K+to Na+from stem to leaf, and retained more Na+in root; while accumulated more K+and less Na+in its leaves. All of these suggested that the stronger adjustment ability of the compartmentalized ion distribution was the main reasons for the stronger salt-tolerance of JW2345. Analysised with X-ray electron probe microanalysis, we fined the ion content somewhat differed with different tissues. Na+, K+and Cl-were almost distributed uniformly in all tissues of roots,while in stems, pith cells had the greatest increment of Na+and Cl-，followed by vascular tissue cells and periderm cells. In leaves，palisade tissue cells had the smallest increment of Na+and Cl-and the relative content of K+in palisade tissue cells was higher than that in spongy cells and epidermal cells.The accumulation of Na+and Cl-in the vacuolar was much higher than that in the cytoplasm in the cells of stem pith，and the compartmentalized distribution of ions in the cells of stem pith was also one of physiological adaptation mechanisms of shrub willow to salinity.

salt stress; shrub willow; ionic distribution; selective transportation

S718.43

A

1673-923X(2017)01-0007-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.01.002

2016-02-25

國家自然科學(xué)基金“NaCl 脅迫下一氧化氮調(diào)控灌木柳液泡膜H+-ATPase的分子機制”（31300515）

周 鵬，碩士，研究實習(xí)員 通訊作者：張 敏，副研究員，博士；E-mail：zpnjfu@sina.com

周 鵬，張 敏. 鹽脅迫對灌木柳體內(nèi)離子分布的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(1): 7-11, 26.

[本文編校：謝榮秀]