金 岳，陳新軍，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4.遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

中國近海頭足類基礎生物學研究進展

金 岳1，陳新軍1，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4.遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

本論文對中國近海頭足類基礎生物學的研究進展進行了回顧，重點對種類組成及地理分布、形態(tài)學測量及應用、年齡與生長、攝食生態(tài)學、發(fā)育與繁殖等方面進行了分析。分析認為，頭足類組成與分布由北向南逐漸遞增，渤海最少，南海最多。形態(tài)學測量及應用的研究主要集中在外形特征的描述及利用其進行種類鑒定，其它組織（如耳石和角質(zhì)顎等硬組織）的研究較少，今后應該利用這些硬組織進行種類鑒別和種群劃分。年齡鑒定作為頭足類研究的重點之一，是生物學的基礎內(nèi)容，目前主要通過內(nèi)殼和耳石對十腕目進行年齡與生長的研究。另外，耳石和角質(zhì)顎等硬組織隱含著重要的生態(tài)信息，可利用其進行微量元素、穩(wěn)定同位素與棲息環(huán)境的關系及其生活史過程等的研究。攝食生態(tài)主要用于了解頭足類的生態(tài)地位，對于非養(yǎng)殖種類，主要研究其食物組成、攝食強度及營養(yǎng)級；而對于養(yǎng)殖種類，則可通過喂養(yǎng)研究其生長、成活率和孵化率等。因此，針對不同資源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展階段，中國近海頭足類基礎生物學的研究重點不一樣，隨著近海增殖放流等措施的發(fā)展，學者將注意力由頭足類的自然群體轉(zhuǎn)向養(yǎng)殖群體，更多的研究內(nèi)容涉及胚胎發(fā)育、受精卵孵化、繁殖生物學、環(huán)境因子脅迫等方面。在今后的研究中，應利用烏賊類和蛸類作為實驗材料，開展不同海洋環(huán)境條件下（包括海洋酸化等），頭足類的生長與死亡、生活史等基礎漁業(yè)生物學的研究，預測其可能產(chǎn)生的影響。綜合分析認為，相對其它經(jīng)濟魚類，近海頭足類的基礎生物學研究工作較為不足，應加強多學科的合作，系統(tǒng)、有計劃地采集近海頭足類樣本，建立近海頭足類的樣本庫和基礎生物學庫，為科學開發(fā)和利用近海頭足類資源提供基礎。

頭足類；烏賊目；槍形目；蛸科；中國近海；基礎生物學

頭足類隸屬于軟體動物門，全部海生，為較高等的軟體動物［1］。中國近海頭足類種類繁多，結構復雜［2］，目前已被開發(fā)利用的重要經(jīng)濟種類約15種［3］，主要包括烏賊目、槍形目和八腕目。我國頭足類消費呈逐年上升，市場廣闊［3］。國內(nèi)外學者從種類組成、形態(tài)特性、攝食、遺傳多樣性、發(fā)育和繁殖以及資源評估等多方面對中國近海頭足類進行了研究。頭足類不僅是我國近海漁業(yè)的開發(fā)對象，同時也是我國近海重要的增養(yǎng)殖對象。本文擬從種類組成及地理分布、形態(tài)學測量及應用、年齡與生長、攝食生態(tài)學、發(fā)育與繁殖、遺傳多樣性與分子系統(tǒng)學等方面對中國近海重要經(jīng)濟頭足類的研究現(xiàn)狀進行歸納，以期為今后中國近海頭足類的研究方向提供參考和指導。

1 種類組成及地理分布

Gray（1849）、Steenstrup（1881）、Berry（1912）和Sasaki（1929）等國外學者曾對中國近海的頭足類進行了報道。20世紀50年代至90年代，國內(nèi)學者根據(jù)資料整理和標本收集，對中國近海頭足類組成和分布進行了歸納總結。隨后，國內(nèi)學者也開始報道中國北部海區(qū)、中國東海、臺灣海峽和中國南海的頭足類。21世紀以后，對中國近海頭足類的研究主要以實地調(diào)查為主，且研究區(qū)域基本為單一海區(qū)（表1）。

根據(jù)海區(qū)分析發(fā)現(xiàn)，頭足類科數(shù)和種數(shù)由北向南逐漸增多，渤海最少，南海最多（表1）。黃渤海全部為大陸架海域，屬于太平洋溫帶區(qū)，由于地理位置和氣候條件，使得黃渤海頭足類種類遠少于東海和南海。東海包括大陸架海域和大陸坡兩個部分，且具有良好的氣候條件，使得頭足類種類較黃渤海有所增加。南海北部包括大陸架海域和水深200～1 000 m的大陸斜坡，且此區(qū)域?qū)儆跓釒Ш^(qū)，使得該海區(qū)頭足類種類居中國近海各海區(qū)之首。根據(jù)近十年國內(nèi)學者對各海區(qū)頭足類組成的分析發(fā)現(xiàn)（表1），部分海區(qū)頭足類種類有所減少，可能原因有：①近海漁業(yè)的快速發(fā)展破壞了中國近海生態(tài)系統(tǒng)多樣性；②學者僅對各海區(qū)小范圍海域進行調(diào)查，缺少對各海區(qū)大范圍系統(tǒng)、長時間序列的調(diào)查。因此，在今后頭足類種類組成的調(diào)查研究中，需要學者充分利用歷史資料并結合調(diào)查資料，對中國近海不同階段頭足類的區(qū)系組成進行歸納總結，以便全面掌握中國近海頭足類種類及其資源狀況。

2 形態(tài)學測量及應用

頭足類形態(tài)性狀間的相互關系是其生物學研究的基礎。曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）胴長和體質(zhì)量組成的研究較早，但并未建立其胴長和體質(zhì)量的關系。隨后，各學者對中國近海重要經(jīng)濟頭足類進行了胴長體質(zhì)量組成的研究，并進一步建立了胴長與體質(zhì)量之間的關系（表2）。頭足類胴長（自變量）和體質(zhì)量（因變量）間的關系多為冪函數(shù)，而吳常文等［23］則用一元方程建立了針烏賊（Sepia andreana）胴長和體質(zhì)量的關系，宋堅等［29］用指數(shù)函數(shù)方程建立了長蛸（Octopus variabilis）胴長和體質(zhì)量的關系，但其方程的R2相對較低。根據(jù)方程的R2發(fā)現(xiàn)，頭足類烏賊目和槍形目胴長和體質(zhì)量的關系符合冪函數(shù)；而蛸科利用冪函數(shù)建立胴長和體質(zhì)量的關系，其相關性較低，這可能與蛸類個體形狀呈卵圓形有關。另外，對頭足類形態(tài)測量的研究內(nèi)容還包括其它體長度指數(shù)與胴長及體質(zhì)量的關系，胴長和體質(zhì)量與內(nèi)殼長度和體質(zhì)量的關系，胴長和體質(zhì)量與角質(zhì)顎長度的關系，胴長和角質(zhì)顎長度的關系（表3）。分析發(fā)現(xiàn)，頭足類形態(tài)特征方程的建立主要集中在烏賊目、槍形目的經(jīng)濟種類，對蛸類以及其它頭足類則較少。

不同種類和同一種類不同群體間的形態(tài)特征是分類的重要依據(jù)。董正之［31］首次對中國近海頭足類的肉鰭、平衡器、齒舌和漏斗器進行了比較并分類，為科學鑒定中國近海頭足類提供了依據(jù)。隨后，各學者利用不同分析方法對頭足類同種類的不同群體和不同種類的整體形態(tài)以及角質(zhì)顎、耳石和內(nèi)殼等組織的形態(tài)參數(shù)進行分析（表4），為頭足類種內(nèi)和種間鑒定提供了科學依據(jù)。鄭小東等［37］對曼氏無針烏賊的4個自然群體腕式和齒舌的研究，發(fā)現(xiàn)腕式和齒舌不完全一致。陳道海等［38］利用掃描電鏡對槍烏賊科、烏賊科和蛸科的7種頭足類的吸盤進行了觀察，并對烏賊科的內(nèi)殼進行掃描電鏡觀察。劉宗祐［41］對劍尖槍烏賊［Uroteuthis（Photololigo）edulis］和中國槍烏賊［Uroteuthis（Photololigo）chinensis］以及同種槍烏賊的不同群體進行了分析，發(fā)現(xiàn)逐步判別分析篩選出的13項角質(zhì)顎形態(tài)特征變量可有效區(qū)分臺灣周邊3個海域的槍烏賊。范江濤等［43］對南海的兩個鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）群體進行了主成分分析和判別分析，發(fā)現(xiàn)不同群體角質(zhì)顎的部分形態(tài)參數(shù)存在顯著差異且不同群體的判別正確率在65%以上。SIN等［44］對兩種形態(tài)極為相近的槍烏賊（中國槍烏賊和劍尖槍烏賊）的25項形態(tài)特征進行測定，比較發(fā)現(xiàn)僅利用外部形態(tài)特征難以將其進行區(qū)分。

表1 中國近海頭足類種類組成Tab.1 Cephalopod species in China Sea

表2 頭足類胴長與體質(zhì)量的關系Tab.2 Relationship between mantle length and body weight of Cephalopod

表3 頭足類形態(tài)測量學指標Tab.3 Index ofmorphology in Cephalopod

表4 頭足類形態(tài)特征鑒定種類的材料與方法Tab.4 M aterials and m ethods for species identification by themorphological characters

3 年齡與生長

了解頭足類生物學特性是合理利用其資源的重要途徑，這對于自然群體的頭足類尤為重要。對于烏賊類和蛸類等可養(yǎng)殖種類而言，了解其生活史及其各階段的生物學特性較容易；而對于非養(yǎng)殖的魷魚類而言，對其生物學特性的深入研究有利于對其資源的科學開發(fā)和利用。頭足類的胴長、體質(zhì)量和性腺成熟度等基礎生物學數(shù)據(jù)可以反映其生長情況。WANG等［45］利用劍尖槍烏賊的生物學數(shù)據(jù)對其種群動態(tài)和性腺成熟機制進行了分析，認為劍尖槍烏賊有一個先由南向北后由北向南的洄游過程，一年中有兩個產(chǎn)卵季節(jié)，臺灣北部的近岸水域是其產(chǎn)卵場（25°30′N～26°30′N、121°30′E～122°30′E）。YAN等［46］對北部灣中國槍烏賊樣本的生長進行了分析，認為中國槍烏賊的分布沒有明顯的季節(jié)變化，未成熟個體占大部分，全年中的攝食強度均較低。

年齡鑒定是頭足類基礎生物學研究的主要內(nèi)容之一。對于養(yǎng)殖頭足類而言，其年齡的鑒定可以通過養(yǎng)殖實現(xiàn)，而對于非養(yǎng)殖種類而言其年齡鑒定則相對較困難。頭足類年齡鑒定可以利用頭足類的耳石、角質(zhì)顎和內(nèi)殼等硬組織實現(xiàn)，而國內(nèi)學者則主要利用耳石和內(nèi)殼來進行年齡鑒定（表5）。烏賊類內(nèi)殼提取方便，輪紋清晰，輪紋讀取簡單，操作上是較為理想的年齡鑒定材料。黃建勛等［47］較早對曼氏無針烏賊內(nèi)殼的輪紋進行了觀察，并對不同月份和不同體長組輪紋頻度進行了統(tǒng)計。王曉華［21］則建立了內(nèi)殼輪紋與胴長、體質(zhì)量的關系。頭足類耳石具有信息儲存穩(wěn)定的特點，是研究頭足類的年齡和生長最有效的方法之一，目前國內(nèi)學者對于頭足類耳石年齡的研究主要集中在槍烏賊上（表5）。CHOI［48］則對香港附近水域的杜氏槍烏賊［Uroteuthis（Photololigo）duvauceli］進行了耳石輪紋研究，發(fā)現(xiàn)杜氏槍烏賊壽命約為7～8個月，并根據(jù)耳石日齡推算的孵化日期發(fā)現(xiàn)其全年產(chǎn)卵。WANG等［51］利用耳石測定了東海劍尖槍烏賊的日齡并結合生物學數(shù)據(jù)進行分析，發(fā)現(xiàn)劍尖槍烏賊的壽命約為9個月，雌性性腺成熟較雄性晚兩個月，并認為其主要的產(chǎn)卵季節(jié)在春天和秋天。WANG等［50］又利用耳石輪紋探索了東海劍尖槍烏賊不同群體對環(huán)境變化的反應，發(fā)現(xiàn)冬生群具有較大的胴長和較快的生長速度，而夏生群胴長生長較慢。陳姿瑩［52］則利用劍尖槍烏賊的胴長和耳石輪紋建立了線性、指數(shù)和冪函數(shù)生長方程，并用AIC（Akaike’s information criterion）指數(shù)選擇最佳模型，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)為最佳模型。黃培寧［49］對中國槍烏賊的耳石輪紋建立了邏輯斯締生長方程，從而探討中國槍烏賊的年齡與生長和極限體長等。

表5 不同種類年齡鑒定的材料Tab.5 M aterials for age identification of different species

4 攝食生態(tài)學

中國近海頭足類大多為淺海種，對攝食的研究主要集中于槍烏賊、烏賊科和蛸科的重要經(jīng)濟種類中（表6）。郭新等［58］較早利用攝食等級和胃含物對曼氏無針烏賊的攝食強度和食物組成作了初步研究，發(fā)現(xiàn)其主要食物是由小型魚類和甲殼動物的蝦、蟹類及少量的軟體動物所組成，并有同類相殘的現(xiàn)象；空胃率較高證明消化能力較強。隨后，各學者利用類似的方法對其它經(jīng)濟頭足類進行了研究。黃美珍［53］對臺灣海峽和鄰近海域的4種頭足類進行了食性和營養(yǎng)級的分析，發(fā)現(xiàn)中國槍烏賊屬游泳生物食性類型，杜氏槍烏賊和目烏賊（Sepia aculeata）屬游泳動物和底棲動物混合食性類型，短蛸（Octopus ocellatus）屬浮游動物和底棲生物食性類型；其營養(yǎng)級均處于第三營養(yǎng)級層，食物重疊明顯。楊紀明等［54］利用胃含物對渤海的火槍烏賊（Loliolus beka）、曼氏無針烏賊和雙喙耳烏賊（Sepiola birostrata）等3種頭足類的食物組成作了分析。吳常文等［23］對舟山漁場針烏賊的攝食強度和食物組成進行了分析，發(fā)現(xiàn)針烏賊胃含物中主要是甲殼類，其次為稚幼魚、毛顎類、有機碎屑，也有相互殘食現(xiàn)象；雌性針烏賊的攝食強度普遍比雄性的高，雌性針烏賊其攝食強度越高，卵巢發(fā)育程度越高。張宇美［61］利用攝食等級和胃含物對鳶烏賊的攝食強度和食物組成進行了研究，發(fā)現(xiàn)鳶烏賊餌料組成主要為魚類、頭足類和及少量的甲殼類，并對不同性腺成熟度個體的食物組成進行了統(tǒng)計。另外，碳氮穩(wěn)定同位素技術作為研究動物食性的有效手段而被廣泛應用，而被用于中國近海頭足類的研究則相對較少。張宇美［61］利用氮穩(wěn)定同位素對南海鳶烏賊的營養(yǎng)級進行了分析，發(fā)現(xiàn)以華貴櫛孔扇貝（Mimachlamys nobilis）為基準生物，鳶烏賊的營養(yǎng)級范圍在2.37～3.94之間，平均值為3.29。

對于養(yǎng)殖種類而言，可對其食物進行人為控制，以便了解不同餌料對頭足類生長的影響（表6）。郝振林等［56］分析了長蛸對不同餌料的攝食情況以及不同餌料攝食部位的差異，發(fā)現(xiàn)長蛸喜食招潮蟹后緣部肌肉發(fā)達的部分及南美白對蝦（Penaeus vannamei）頭胸甲下面的內(nèi)臟部分。李正等［59］利用不同開口餌料和幼體餌料對曼氏無針烏賊的幼體生長、成活率和營養(yǎng)成分的差異進行了比較分析。其他學者也利用不同餌料對真蛸（Octopus vulgaris）［57］和曼氏無針烏賊［58］的親體產(chǎn)卵量、卵徑、卵子孵化率及其幼體成活率等指標進行了比較。另外，王衛(wèi)軍等［55］對短蛸幼體進行了同類相殘的研究，發(fā)現(xiàn)相同規(guī)格的較小幼體比較大幼體日相殘率高，放養(yǎng)密度高低、餌料是否適口和有無遮蔽物對日相殘率影響顯著，溫度對短蛸幼體的相殘行為有影響，并認為養(yǎng)殖過程中高密度養(yǎng)殖、養(yǎng)殖溫度高和個體大小的差異會誘發(fā)和促進同類相殘的發(fā)生。

表6 不同種類的攝食生態(tài)研究Tab.6 Studies of feeding ecology in different species

5 發(fā)育與繁殖

胚胎作為親體和幼體的中間環(huán)節(jié)，處在舉足輕重的位置，胚胎發(fā)育是個體發(fā)育的主體，一直是個體發(fā)育研究的核心［62］。頭足類的胚胎發(fā)育是指卵子從受精之后在卵膜內(nèi)發(fā)育至仔魚孵化出膜這一生命階段的發(fā)育過程。幼體發(fā)育是指頭足類孵化后至仔魚期的過程，是決定頭足類存活率的重要階段。20世紀80年代，歐瑞木［63］對中國槍烏賊的胚胎發(fā)育和仔稚魚進行了觀察，詳細描述了胚胎發(fā)育過程中外部形態(tài)和內(nèi)部器官的發(fā)生以及孵化后仔稚魚具體行為。此后，隨著頭足類養(yǎng)殖技術水平的不斷提高，學者對頭足類胚胎和幼體發(fā)育的研究不斷加強，分別從發(fā)育分期、生物學零度、有效積溫、耐溫性和耐鹽性等方面對胚胎發(fā)育和幼體發(fā)育進行了研究（表7）。整理發(fā)現(xiàn)：①蛸科胚胎發(fā)育過程分為20期，胚胎經(jīng)歷2次翻轉(zhuǎn)，孵化期在25～89 d不等，而烏賊科胚胎發(fā)育分期從12～30期不等，孵化期較蛸科短，為20～30 d；②烏賊科胚胎發(fā)育過程中對溫度和鹽度的耐受性無太大差異；③不同種類的有效積溫和生物學零度相差較大。

由于血細胞構成了抵御外來病原的第一道防線，能通過包囊、吞噬、合成與分泌一些免疫因子等方式抵御外來病原的侵染，在軟體動物的非特異性防御中起著決定性作用［74］。國內(nèi)學者利用組織學方法對頭足類血細胞的類型進行了詳細描述（表8），可將血細胞分為透明細胞、顆粒細胞和馬蹄形核血細胞等，而不同種類之間也存在不同。曼氏無針烏賊血細胞分為透明細胞和顆粒細胞兩類［76－77］：透明細胞較小，對細菌無吞噬能力，細胞核卵圓形，核質(zhì)比約0.66，約占細胞總數(shù)的45.3%；顆粒細胞較大，具有較強的細菌吞噬能力，細胞核腎形，核質(zhì)比約0.40，有些細胞具雙核，約占細胞總數(shù)的54.7%。短蛸血細胞分為大透明細胞、小透明細胞、小顆粒細胞和大顆粒細胞4種類型［75］。真蛸血細胞中有特有的馬蹄形核血細胞［78］。

表7 頭足類的胚胎發(fā)育Tab.7 Embryonic development of Cephalopod

另外，一些學者也利用組織學方法對頭足類不同組織和系統(tǒng)的結構進行了觀察分析（表8），主要有消化系統(tǒng)、腦、視腺、墨囊和墨腺細胞等。短蛸的唾液腺分為前唾液腺和后唾液腺，前唾液腺細胞含團狀糖蛋白性質(zhì)的分泌顆粒，后唾液腺由I型腺管和II型腺管組成；胰臟腺細胞呈非特異性酯酶和弱的蛋白酶和脂酶活性；消化道由口、食道、嗉囊、胃、胃盲囊、腸和直腸組成，消化道管壁由粘膜層、粘膜下層和肌層組成［79－80］。成熟曼氏無針烏賊的腦分為食道上神經(jīng)團、食道下神經(jīng)團以及位于腦兩側(cè)兩個發(fā)達的視葉三部分；視腺外緣有結締組織包裹，位于視神經(jīng)束區(qū)上，嗅葉和背外側(cè)葉之間，視腺內(nèi)可觀察到大量分泌細胞，分泌細胞含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及很多高電子密度的分泌顆粒［81］。曼氏無針烏賊的墨囊壁和導管壁由外膜、肌肉層和黏膜三部分組成；墨腺體集中在墨囊底部，呈索狀，腺體中部含豐富的結締組織；墨汁顆粒以游離態(tài)形式分布于索狀腺體的間隙及墨囊腔中［82］。

頭足類為雌雄異體，在雄體向雌體傳遞精莢的生殖過程中具有對抗、求偶及交配等行為。烏賊、槍烏賊與章魚的行為有所不同。國內(nèi)學者對頭足類的繁殖習性、雌雄生殖系統(tǒng)的結構和發(fā)生、性腺成熟程度、受精、產(chǎn)卵和孵化等方面進行了綜述［83－84］和研究（表 9～10）。分析發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)學者對于頭足類交配、產(chǎn)卵、受精過程以及繁殖力等方面的研究主要集中在曼氏無針烏賊、虎斑烏賊（Sepia pharaonis）、擬目烏賊（Sepia lycidas）、嘉庚蛸（Octopus tankahkeei）和太平洋褶柔魚幾個種類上，而對于性腺結構的研究則主要集中在中國槍烏賊、曼氏無針烏賊、長蛸和嘉庚蛸幾個種類上。對于曼氏無針烏賊繁殖生物學的研究較為全面，這與曼氏無針烏賊養(yǎng)殖技術成熟、經(jīng)濟價值較高有關。頭足類性腺結構研究的主要內(nèi)容有生殖系統(tǒng)的組成、性腺成熟度分期、精卵細胞發(fā)生分期和形成過程幾個方面。比較發(fā)現(xiàn)（表10），中國槍烏賊和烏賊生殖系統(tǒng)組成相近，與蛸科生殖系統(tǒng)差異較大。

表8 頭足類組織學研究材料Tab.8 M aterials for histological studies of Cephalopod

表9 頭足類繁殖行為及生物學研究Tab.9 Reproductive behavior and biology studies in Cephalopod

表10 頭足類生殖系統(tǒng)組織學Tab.10 Histology of reprocuctive system in Cephalopod

6 展望與分析

近年來，隨著中國近海傳統(tǒng)漁業(yè)日漸衰退，頭足類在漁業(yè)中的地位越發(fā)明顯，我國水產(chǎn)品市場頭足類消費也逐年上升，頭足類漁貨產(chǎn)品的價格穩(wěn)中有升，顯示出頭足類具有廣闊的市場前景。20世紀90年代之前，對于中國近海頭足類的研究主要為自然群體的種類組成、分布、及基礎生物學特性。之后，由于過度捕撈導致資源量減少，學者將注意力由頭足類的自然群體轉(zhuǎn)向養(yǎng)殖群體，研究內(nèi)容為胚胎發(fā)育、受精卵孵化、繁殖生物學、環(huán)境因子脅迫等方面。21世紀初，隨著科學技術的不斷發(fā)展，利用分子技術探索頭足類的遺傳多樣性及系統(tǒng)發(fā)育情況是頭足類研究的主要內(nèi)容之一。20世紀80年代至今，關于中國近海頭足類資源量的估算一直是學者們比較感興趣的話題。

綜合上述分析可知，目前對中國近海頭足類種類組成和分布的研究較為全面。從研究種類分析，目前對十腕目的常見經(jīng)濟種類漁業(yè)生物學研究相對較多，而對八腕目的研究相對較少。在研究內(nèi)容方面，利用形態(tài)特征參數(shù)進行種類鑒定是頭足類分類的主要方法，利用幾何形態(tài)測量學進行分類尚未見國內(nèi)學者報道；日齡鑒定是頭足類的主要內(nèi)容，目前國內(nèi)頭足類的年齡鑒定通常只有內(nèi)殼，而耳石、角質(zhì)顎等組織應用較少，耳石和角質(zhì)顎在大洋性柔魚類年齡與生長、種群鑒定等方面已得到很好的應用。因此，今后要加強近海頭足類耳石、角質(zhì)顎等的應用研究，在種類鑒別、種群劃分、年齡與生長等加強應用，同時利用耳石的微量元素、角質(zhì)顎的穩(wěn)定同位素來研究頭足類與棲息環(huán)境關系。此外，目前可養(yǎng)殖頭足類主要為烏賊類和蛸類，槍烏賊類和柔魚類作為快速游泳動物，對其進行養(yǎng)殖較為困難，因此，可以利用烏賊類和蛸類作為實驗材料，開展不同海洋環(huán)境條件下（包括海洋酸化等），頭足類的生長與死亡、生活史等基礎漁業(yè)生活史的影響，預測其可能產(chǎn)生的影響。本文總結發(fā)現(xiàn)，相對其它經(jīng)濟魚類，近海頭足類的基礎生物學研究工作較為不足，應加強多學科的合作，系統(tǒng)、有計劃地采集近海頭足類樣本，建立近海頭足類的樣本庫和基礎生物學庫，為科學開發(fā)和利用近海頭足類資源提供基礎。

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Review on studies of Cephalopoda in the coastal waters of China

JIN Yue1，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

This paper reviewed the progresses on the basic biology of China’s offshore cephalopods，mainly focusing on the species composition and geographical distribution，morphological measurement and application，age and growth，feeding ecology，development and reproduction，etc.The results indicated that the species composition and distribution of cephalopods increased from north to south in China Seas.Studies ofmorphologicalmeasurement and application mainly focused on the description ofmorphological features of the entire body，while the research on the hard tissues，such as statolith and beaks，was rarely reported.And the hard tissues should be used for the species study and stock identification in future studies.Age determination is the fundamental and important field of biology study for cephalopods，which can be conducted through hard tissues，such as gladius and statolith，mainly on the cuttlefish and squid.Moreover，statolith，beak and other hard tissues imply the important ecological information，which could be used for studying the trace elements，stable isotopes and the relationship between the habitatand its life cycle.Feeding ecology can be used to obtain knowledge about ecological niche.For the wild species，diet composition，intensity of feeding and trophic levelwere studied.While for the cultivated species，growth rate，the survival rate and the hatching rate were studied.Therefore，in view of the different development stages of the resource industry，the research emphasis of basic biology for the China’s offshore cephalopods is different.For example，with the developmentof offshore proliferation discharge，the scholars shifted the attention from natural population to breeding groups，and more research contents were in embryonic development，the fertilized egg hatching，reproductive biology，stress from the environmental factors，etc.In the future，cuttlefish and octopus should be used as experimentmaterials，for the fundamental biology studies of the growth and death of cephalopods，and their life cycles under different conditions in the marine environment（including acidification，etc.）should be carried out to predict the possible impacts.In general，based on the comprehensive analysis above，compared with other economic fishes，the basic biology research on the offshore cephalopods is insufficient.In this case，we should strengthen the cooperation of multidisciplinary，the systematic collection of offshore cephalopods samples，and build sample database of the offshore cephalopods in order to provide the basis for scientific development and utilization of coastal cephalopods resources.

Cephalopoda；sepiida；teuthoidea；octopodidae；China Seas；basic biology

S 931.5

A

1004－2490（2017）06－0696－17

2016－07－22

國家自然科學基金（NSFC41476129）

金 岳（1990－），男，山東人，博士研究生，主要從事漁業(yè)資源學研究。E-mail：ik＿king＠163.com

陳新軍，教授。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn