張艷珍，王彥鵬，欒 剛，張曉雁，蔡經(jīng)江

（北京信沃達(dá)海洋科技有限公司（北京海洋館），北京 100081）

不同光照強(qiáng)度下鸚鵡螺的行為觀察

張艷珍，王彥鵬，欒 剛，張曉雁，蔡經(jīng)江

（北京信沃達(dá)海洋科技有限公司（北京海洋館），北京 100081）

由于鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種及構(gòu)造的特殊性，在動(dòng)物進(jìn)化及科普教育多方面具有重要的研究?jī)r(jià)值。對(duì)人工養(yǎng)殖條件下鸚鵡螺對(duì)不同光照度的行為適應(yīng)性進(jìn)行研究。實(shí)驗(yàn)設(shè)定4個(gè)光照梯度（Ⅰ～Ⅳ），各梯度光照分別為：50 lx、200 lx、350 lx和450 lx，各梯度實(shí)驗(yàn)時(shí)間分別為1個(gè)月，并測(cè)定缸體25個(gè)不同位點(diǎn)照度，通過觀察鸚鵡螺體態(tài)與行為變化，了解照度對(duì)鸚鵡螺行為的影響。結(jié)果顯示：1）實(shí)驗(yàn)各照度下鸚鵡螺體態(tài)、吸附、游動(dòng)及進(jìn)食行為正常；2）各照度梯度未連續(xù)出現(xiàn)不吸附現(xiàn)象及燈光反應(yīng)現(xiàn)象，第Ⅲ和第Ⅳ光照梯度兩類現(xiàn)象出現(xiàn)頻次增加，燈光反應(yīng)現(xiàn)象有顯著差異（P＜0.05）；3）隨著照度增加，生長(zhǎng)速度呈加快趨勢(shì)；4）各照度梯度鸚鵡螺在缸體內(nèi)各泳層及位點(diǎn)均有分布，分布最適照度范圍依次為4.70～12.18 lx、15.39～58.90 lx、31.90～125.00 lx和42.35～75.00 lx。結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)各光照度對(duì)鸚鵡螺體態(tài)行為無明顯影響，鸚鵡螺的最適光照上限為125 lx。

鸚鵡螺；光照度；行為反應(yīng)

具有“活化石”之稱的鸚鵡螺（Nautilus pompilius），繁盛時(shí)期在2～49.5億萬年前，與之同期的生物多數(shù)已滅絕［1－3］。鸚鵡螺分布于印度洋和太平洋海區(qū)，由于分布范圍及深度較廣，種群資源量難以得到正確評(píng)估，近年通過標(biāo)志放流回捕技術(shù)以及對(duì)漁民漁業(yè)調(diào)查結(jié)果顯示鸚鵡螺種群數(shù)量逐步下降［4］，盡管分布范圍廣，但生態(tài)位相對(duì)較窄，國(guó)內(nèi)幾乎難見蹤跡。因其物種特殊性，其獨(dú)特的形態(tài)及進(jìn)化地位在研究動(dòng)物進(jìn)化上，以及科學(xué)普及教育、仿生學(xué)等方面均有重要價(jià)值［5］。鸚鵡螺白天主要生活在黑暗的深水區(qū)域約300 m及以下，夜間會(huì)垂直遷移到水下75 m左右的珊瑚礁和巖石上索餌，這也與其視力較弱有一定的關(guān)系。作為對(duì)弱光敏感的有殼物種，其生態(tài)特殊性的研究可為其它物種提供借鑒與參考。國(guó)外對(duì)鸚鵡螺研究包括生態(tài)分布、生物學(xué)特性以及結(jié)構(gòu)功能等，行為學(xué)研究主要針對(duì)攝食、求偶、遷移等行為［6－10］，除對(duì)環(huán)境水流及水溫有少量報(bào)道外，對(duì)于其它環(huán)境因子及其對(duì)形態(tài)行為的影響相關(guān)研究較少［11］。光照是影響鸚鵡螺的養(yǎng)殖壽命的關(guān)鍵因素之一，鸚鵡螺對(duì)于光照極為敏感，有學(xué)者認(rèn)為光照與鸚鵡螺的晝夜垂直遷移等生命活動(dòng)有關(guān)［6］，鸚鵡螺在國(guó)外水族館的養(yǎng)殖較多，其光照條件設(shè)定不盡相同，養(yǎng)殖壽命長(zhǎng)短不一［11］。本研究通過設(shè)定不同光照度探索鸚鵡螺的行為變化，旨在找到鸚鵡螺的最適光照強(qiáng)度范圍，為進(jìn)一步保護(hù)鸚鵡螺提供依據(jù)，也為研究自然狀態(tài)下鸚鵡螺的環(huán)境分布及遷移等行為習(xí)性提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象

實(shí)驗(yàn)用5 ind鸚鵡螺，均來自北京海洋館，引進(jìn)時(shí)間為2012年7月22日，經(jīng)暫養(yǎng)（期間飼養(yǎng)及水質(zhì)管理同實(shí)驗(yàn)階段）后螺況穩(wěn)定，各樣本生物學(xué)指標(biāo)及螺況如表1所示，殼徑指殼開口處側(cè)邊緣所在延長(zhǎng)線上的殼長(zhǎng)度（與殼高垂直方向）［7］。

表1 實(shí)驗(yàn)樣本概況Tab.1 Information of samples

1.2 缸體條件

缸體為圓柱形亞克力缸體，直徑1.15 m、高度2.09 m，缸體中央設(shè)有透明亞克力箱體供攀附，觀察窗口大小1.6 m（弧長(zhǎng)）×1.6 m（高度），觀察窗為透明，缸體其它部位為黑色保溫棉包裹。配備獨(dú)立的循環(huán)過濾控制系統(tǒng)，水質(zhì)指標(biāo)控制：水溫16～18℃、鹽度30～35、溶解氧（DO）：6.0～8.0 mg·L－1、酸堿度（pH）：7.5～8.2、氨／銨（NH3／NH4＋）：＜0.02 mg·L－1、亞硝酸鹽（NO2－）：＜0.02 mg·L－1、硝酸鹽（NO3－）：25～35 mg·L－1、磷酸鹽（P）：0.5～2.0 mg·L－1。

1.3 飼養(yǎng)管理

餌料種類包括活餌刀額新對(duì)蝦（Metapenaeus ensis）、凡納濱對(duì)蝦（Penaeus vannamei）［12］，以及以上述種類為基礎(chǔ)特制混合餌料等。每周喂食3次［12］，每次各螺1 g到2 g不等量（根據(jù)個(gè)體大小確定）。池體清潔換水周期為1次／周，每次換水量為總水量的1／4，糞便和雜質(zhì)每日巡檢及時(shí)清除。

1.4 照度設(shè)定

采用水族館專用長(zhǎng)形藍(lán)色生物燈管（功率：20 W，色溫：3 000～6 800 K），懸置于缸體正上方，通過調(diào)整功率及使用濾光板進(jìn)行照度調(diào)整控制，缸體周圍環(huán)境避光。光周期控制為8 h∶16 h（光：暗；有光時(shí)段：9∶00～17∶00），夜間為完全黑暗。依據(jù)鸚鵡螺的海洋生活特點(diǎn)并結(jié)合以往報(bào)道，本次實(shí)驗(yàn)設(shè)定4個(gè)照度階段（Ⅰ～Ⅳ），以深度1 cm中央照度為準(zhǔn)光照分別為50 lx、200 lx、350 lx和450 lx，各照度實(shí)驗(yàn)時(shí)間分別為1個(gè)月。

采用KONICA MINOLTA T-10／T-10M水下光照度測(cè)定儀進(jìn)行照度測(cè)定（測(cè)定范圍0.01～299 900 lx，精度0.01）。將水體按水下深度分為5層，分別為 1 cm、50 cm、100 cm、150 cm、209 cm；每層平均分為A、B、C、D區(qū)以及E區(qū)5個(gè)部分，其中E區(qū)為中央直徑0.3 m范圍，其它區(qū)為平均劃分，各區(qū)以缸體內(nèi)設(shè)置的刻度線為參照，不遮擋以方便鸚鵡螺自由選擇區(qū)域，各照度梯度下測(cè)定水體中25個(gè)不同位點(diǎn)的照度值，每次測(cè)定3個(gè)值取平均值。

1.5 行為記錄

實(shí)驗(yàn)期間每日 5次觀察并記錄（9∶00、11∶00、13∶00、15∶00、17∶00），每次30～60 min，包括體態(tài)變化、活動(dòng)位點(diǎn)、吸附能力、燈光反應(yīng)以及進(jìn)食反應(yīng)等，并記錄。各行為指標(biāo)參照已有報(bào)道做記錄［11，13］，內(nèi)容如下：

體態(tài)變化：笠部、觸須、眼睛、鰓部、口部、吹水口及殼體等變化；

活動(dòng)位點(diǎn)：活動(dòng)位點(diǎn)或吸附位點(diǎn)，包括在水體中分布的泳層及區(qū)域；

吸附能力：吸附力度和穩(wěn)定性以及吸附時(shí)間的變化；

燈光反應(yīng)：開關(guān)燈10 min內(nèi)鸚鵡螺的活動(dòng)位點(diǎn)、吸附情況的變化；

進(jìn)食反應(yīng)：進(jìn)食積極性及進(jìn)食時(shí)間與結(jié)果。

根據(jù)以上內(nèi)容定義適應(yīng)與不適應(yīng)反應(yīng)，適應(yīng)表現(xiàn)：體態(tài)無異常；可自由上下游動(dòng)；可吸附，吸附時(shí)身體在水面以下，吸附力度大；對(duì)燈光無明顯反應(yīng)，或有反應(yīng)能很快調(diào)整位點(diǎn)后吸附；進(jìn)食情況較好。不適應(yīng)表現(xiàn)：外觀體態(tài)出現(xiàn)異常；泳層明顯上移；吸附力弱，吸附觸須少，吸附時(shí)間縮短；對(duì)燈光持久反應(yīng)不能吸附；進(jìn)食情況差或不進(jìn)食等。

1.6 數(shù)據(jù)處理

行為結(jié)果以百分比（%）表示，即實(shí)驗(yàn)期間某行為出現(xiàn)頻次占觀察記錄總次數(shù)的百分比。采用SPSS分析軟件及Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，結(jié)果采用One-way ANOVA方差分析LSD法和Duncan法進(jìn)行多重比較，P＜0.05為顯著性差異，采用Paired-Samples T Test對(duì)成對(duì)結(jié)果組間差異性檢驗(yàn)，P＜0.05為顯著性差異。差異檢驗(yàn)結(jié)果標(biāo)明至圖表中，有相同字母表示無顯著差異（P＞0.05），無相同字母表示有顯著性差異（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 各光照梯度不同深度照度分布

各光照梯度不同深度照度分布如圖1所示，各光照梯度25個(gè)位點(diǎn)照度實(shí)測(cè)結(jié)果詳見表2。

2.2 各光照梯度實(shí)驗(yàn)螺體態(tài)反應(yīng)

各光照梯度實(shí)驗(yàn)螺體態(tài)穩(wěn)定。主要表現(xiàn)為：殼體顏色均勻，幼螺生長(zhǎng)條紋清晰，成螺白色殼體均勻，笠部色素除Y5（為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)色素少量缺失，實(shí)驗(yàn)過程中無變化），其它螺色素覆蓋均勻，顏色均為橘黃色，無傷口，眼部、鰓、吹水口、觸須無異常表現(xiàn)，吹水力度大，觸須吸附有力。外觀如圖2所示。

圖1 各梯度照度隨缸體深度分布趨勢(shì)（以E區(qū)照度為準(zhǔn)）Fig.1 Relationship between illum ination and depth of tank in different stages（depends on the results of aera E）

圖2 實(shí)驗(yàn)鸚鵡螺體態(tài)情況Fig.2 Appearances of Nautilus pompilius at the end of the experiment

表2 各光照梯度缸體各位點(diǎn)光照度結(jié)果Tab.2 Illum ination results at different sites in different stages （lx）

2.3 各光照梯度螺活動(dòng)位點(diǎn)

第Ⅰ梯度活動(dòng)深度與位點(diǎn)的分布比例及差異性詳見圖3、圖4。各螺活動(dòng)位點(diǎn)深度在100 cm至209 cm，所占總比例近80%，與1 cm處有顯著性差異（P＜0.05）；主要活動(dòng)區(qū)域?yàn)镃區(qū)。鸚鵡螺在此階段優(yōu)勢(shì)活動(dòng)位點(diǎn)照度分布在4.70～12.18 lx。

圖3 第Ⅰ梯度深度分布比例Fig.3 Depth results in stageⅠ

圖4 第Ⅰ梯度池體各位點(diǎn)分布比例Fig.4 Area results in stageⅠ

第Ⅱ梯度活動(dòng)深度與位點(diǎn)的分布比例及差異性詳見圖5、圖6。各螺活動(dòng)位點(diǎn)深度在100 cm和209 cm處；主要活動(dòng)區(qū)域仍在C區(qū)，顯著高于其它區(qū)域（P＜0.05）。此階段優(yōu)勢(shì)活動(dòng)位點(diǎn)照度分布在 15.39～58.90 lx。

圖5 第Ⅱ梯度深度分布比例Fig.5 Depth results in stageⅡ

圖6 第Ⅱ梯度池體各位點(diǎn)分布比例Fig.6 Area resu lts in stageⅡ

第Ⅲ梯度活動(dòng)深度與位點(diǎn)的分布比例及差異性詳見圖7、圖8。各螺活動(dòng)位點(diǎn)深度在209 cm處所占比例明顯增加。主要活動(dòng)區(qū)域仍在C區(qū)，與其它位點(diǎn)均有顯著性差異（P＜0.05）。此優(yōu)勢(shì)活動(dòng)位點(diǎn)照度分布在31.9～125.00 lx。

圖7 第Ⅲ梯度深度分布比例Fig.7 Depth results in stageⅢ

圖8 第Ⅲ梯度池體各位點(diǎn)分布比例Fig.8 Area resu lts in stageⅢ

第Ⅳ梯度活動(dòng)深度與位點(diǎn)的分布比例及差異性詳見圖9、圖10。各螺活動(dòng)位點(diǎn)深度主要分布在150 cm和209 cm，與1 cm和50 cm間均有顯著性差異（P＜0.05）。主要活動(dòng)區(qū)域仍在C區(qū)。此階段優(yōu)勢(shì)活動(dòng)位點(diǎn)照度分布在42.35～75.00 lx。

圖9 第Ⅳ梯度深度分布比例Fig.9 Depth results in stageⅣ

圖10 第Ⅳ梯度池體各位點(diǎn)分布比例Fig.10 Area results in stageⅣ

2.4 各光照梯度吸附能力

本實(shí)驗(yàn)各光照梯度未連續(xù)出現(xiàn)不吸附現(xiàn)象，不吸附次數(shù)比例均＜10%，各螺各光照梯度不吸附比例詳見圖11。隨著光照度增加，不吸附次數(shù)呈上升趨勢(shì)，顯著變化發(fā)生在第Ⅲ和第Ⅳ梯度階段，與前2個(gè)梯度無顯著性差異（P＞0.05），而各實(shí)驗(yàn)螺之間均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖11 各光照梯度不吸附比例Fig.11 Percents of non-adsorbable in different stages

2.5 各光照梯度燈光反應(yīng)

本實(shí)驗(yàn)前兩個(gè)光照梯度，各螺無明顯燈光反應(yīng)，第Ⅲ和第Ⅳ光照梯度出現(xiàn)燈光反應(yīng)，主要表現(xiàn)為開燈后立即活動(dòng)，重新尋找吸附位點(diǎn)，或開燈后出現(xiàn)不吸附現(xiàn)象，經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間適應(yīng)后再吸附。出現(xiàn)頻次呈增加趨勢(shì)，第Ⅳ光照梯度顯著高于第Ⅲ梯度（P＜0.05）（圖12）。

圖12 第Ⅲ、Ⅳ光照梯度各螺燈光反應(yīng)比較Fig.12 Percents of behavior of samples to light between stagesⅢ andⅣ

2.6 進(jìn)食與生長(zhǎng)

進(jìn)食動(dòng)作及行為積極性無明顯異常，生長(zhǎng)速度整體趨勢(shì)表現(xiàn)為隨著光照增加有所加快。其中4只螺最快生長(zhǎng)在第Ⅳ階段，最高達(dá)到0.351 mm·d－1。檢驗(yàn)結(jié)果顯示，第Ⅲ、Ⅳ梯度與第Ⅰ、Ⅱ梯度差異顯著（P＜0.05），Y8與 Y4、Y5有顯著差異（P＜0.05）。

各螺經(jīng)長(zhǎng)期養(yǎng)殖壽命最終最長(zhǎng)1 014 d，最短565 d。

圖13 各光照梯度新殼生長(zhǎng)速度Fig.13 Rate of grow th in different stages

3 討論

鸚鵡螺主要分布深度為100～500 m，長(zhǎng)期暗環(huán)境生存形成了與環(huán)境相適應(yīng)的光行為反應(yīng)及生理適應(yīng)特點(diǎn)［2－3］，眼部構(gòu)造特殊，通過針孔縫隙開合去適應(yīng)外界光照強(qiáng)弱改變，區(qū)別于其它頭足綱物種，其最大吸收光譜波長(zhǎng)為 468 nm［14－15］。與多數(shù)魚類一樣，鸚鵡螺具有趨光性，已有研究顯示實(shí)驗(yàn)條件下將光照亮度增加至遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其自然環(huán)境條件（32 cd·m－2），或降低至 2.4×10－5cd·m－2（該照度為海水深度約770 m處）時(shí)，鸚鵡螺仍表現(xiàn)為趨光反應(yīng)或視網(wǎng)膜紫質(zhì)有吸收光［15］，可見，鸚鵡螺對(duì)微弱光極為敏感。本次實(shí)驗(yàn)期間照度分布范圍4～500 lx，鸚鵡螺體態(tài)無明顯異常，未出現(xiàn)疾病現(xiàn)象，可見本實(shí)驗(yàn)條件適合鸚鵡螺的養(yǎng)殖需求。而國(guó)外報(bào)道中鸚鵡螺極易出現(xiàn)粘液、寄生蟲、色素細(xì)胞脫落、眼睛不對(duì)稱以及黑殼等病癥［7，16－17］，導(dǎo)致死亡。

鸚鵡螺在國(guó)外水族館養(yǎng)殖較多［18－19］，但養(yǎng)殖光照范圍不盡相同，包括40～200 W不同功率的紅光、白光或熒光燈經(jīng)藍(lán)色濾光板等，養(yǎng)殖壽命平均 546 d（封閉系統(tǒng)）和 745 d（開放系統(tǒng)）［11］。本次實(shí)驗(yàn)各光照梯度活動(dòng)位點(diǎn)的選擇顯示鸚鵡螺的活動(dòng)區(qū)域廣泛，最適光照度上限在125 lx左右，通過控制光照度范圍，此封閉實(shí)驗(yàn)條件下螺長(zhǎng)期養(yǎng)殖壽命最終高于以往報(bào)道結(jié)果［11］。

本次實(shí)驗(yàn)在后2個(gè)光照梯度，隨著光照度增加，鸚鵡螺不吸附頻次及對(duì)光的反應(yīng)有顯著上升，不吸附行為表明其對(duì)光照的脅迫反應(yīng)，同時(shí)伴隨活動(dòng)增加，可能與鸚鵡螺的視動(dòng)反應(yīng)隨光增加越明顯有關(guān)［15］。鸚鵡螺隨照度變化能較快地重新選擇活動(dòng)位點(diǎn)，多數(shù)為移至更暗環(huán)境，表現(xiàn)對(duì)光照的適應(yīng)性選擇，CROOK等［20］的研究顯示鸚鵡螺對(duì)光的反應(yīng)有長(zhǎng)久記憶和短暫記憶兩種，對(duì)曾感應(yīng)過的光照強(qiáng)度有趨向性。

本次實(shí)驗(yàn)鸚鵡螺生長(zhǎng)多數(shù)接近自然生長(zhǎng)速度（0.124～0.23 mm·d－1）［17］，而高光強(qiáng)度最高生長(zhǎng)速度高于以往報(bào)道中自然生長(zhǎng)速度，推斷不同光照度與生長(zhǎng)有顯著相關(guān)性，其影響機(jī)制有待了解。鸚鵡螺的生長(zhǎng)與個(gè)體大小、健康狀況、季節(jié)變化、營(yíng)養(yǎng)水平等有著直接的關(guān)系［17，21］，對(duì)于其最適營(yíng)養(yǎng)配比以及生長(zhǎng)與環(huán)境的關(guān)系有待深入研究。

本次實(shí)驗(yàn)認(rèn)為，鸚鵡螺對(duì)光反應(yīng)極其敏感，光照度是影響鸚鵡螺的存活的重要因子，養(yǎng)殖條件下最適照度4～125 lx，可通過調(diào)整光照延長(zhǎng)鸚鵡螺的養(yǎng)殖壽命，從而更好地實(shí)現(xiàn)鸚鵡螺的物種保護(hù)。

［1］ REYNOLDS JD，DULVY N K，GOODWIN N B，et al.Biology of extinction risk in marine fishes［J］.Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences，2005（272）：2337－2344.

［2］ BASIL J，HANLON R，SHEIKH S，et al.Threedimensional odor tracking by Nautilus pompilius［J］.Journal of Experimental Biology，2000，203（9）：1409－1414.

［3］ RUTH P，SCHMIDTBERG H，WESTERMANN B，et al.The sensory epithelium of the tentacles and the rhinophore of Nautilus pompilius L.（Cephalopoda，Nautiloidea）［J］.Journal of Morphology，2002，251（3）：239－255.

［4］ DUNSTAN A J，WARD P D，MARSHALL N J.Nautilus pompilius life history and demographics at the osprey reef seamount［J］.Coral Sea，2011，6（2）：e16312.

［5］ 古玉霞.鸚鵡螺形仿生建筑數(shù)學(xué)建模及結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)［D］.廈門：廈門大學(xué)，2012.GU Y X.Bionic buildingmathematicalmodeling and structure design of the Nautilus pompilius shaped［D］.Xiamen：Xiamen university，2012.

［6］ LANDMAN N H，JONESD S，DAVISR A.Hatching depth of Nautilus pompilius in Fiji［J］.Veliger，2001，44（4）：333－339.

［7］ WESTERMANN B，BECK-SCHILDWAECHTER I，BEUERLEIN K，et al.Shell growth and chamber formation of aquarium-reared Nautilus pompilius（Mollusca，Cephalopoda）by X-ray analysis［J］.Journal of Experimental Zoology，2004，301（12）：930－937.

［8］ WESTERMANN B，CHMIDTBERG H，BEUERLEIN K.Functional morphology of the mantle of Nautilus pompilius（Mollusca，Cephalopoda）［J］.Journal of Morphology，2005，264（3）：277－285.

［9］ CROOK R，BASIL J.A role for nautilus in studies of the evolution of brain and behavior［J］.Communicative and Integrative Biology，2008，1（1）：18－19.

［10］ SUKHSANGCHANC，MEKSUMPUNS，NABHITABHATA J，etal.Distribution，biology，and stomach contents of paper Nautilus（Argonauta hians） in the Andaman Sea［J］.Science Asia，2009，35（4）：315－319.

［11］ CARLSON B A.Nautilus：Collection and aquarium maintenance of Nautilus［M］.England：Evertype，2009：563－578.

［12］ WESTERMANN B，BEUERLEIN K，RUTH P，et al.Tracer studies of food absorption in the digestive tract of Nautilus pompilius （Cephalopoda，Tetrabranchiata）［J］.Cell and Tissue Research，2000，300（1）：173－179.

［13］ BASIL J，BAHCTINOVA I，KUROIWA K，et al.The function of the rhinophore and the tentacles of Nautilus pompilius L.（Cephalopoda，Nautiloidea）in orientation to odor［J］.Marine and Freshwater Behaviour and Physiology，2005，38（3）：209－221.

［14］ BARBER V C.Nautilus：The sense organs of Nautilus［M］.England：Evertype，2009：223－230.

［15］ MUNTZW R A.Nautilus：Visual behavior and visual sensitivity of Nautilus pompilius［M］.England：Evertype，2009：231－244

［16］ MEENAKSHIV R，MARTIN A W，WILBUR K M.Shell repair in Nautilusmacromphalus［J］.Marine Biology，1974（27）：27－35.

［17］ LANDMAN N，SAUNDERSW.Nautilus：Incidence and kinds of epizoans on shells of live Nautilus［M］.England：Evertype，2009：163－178.

［18］ MORPURGO M.The new aquarium with Nautilus pompilius LINNAEUS，1758（Cephalopoda）in the South Tyrol Museum of Natural Science［J］.Gredleriana，2006（6）：389－393.

［19］ SPINOSA C.Nautilus：A small，closed，aguarium system for Nautilus［M］.England：Evertype，2009：585－595.

［20］ CROOK R，BASIL J.A biphasic memory curve in the chambered Nautilus， Nautilus pompilius L.（Cephalopoda：Nautiloidea） ［J］.Journal of Experimental Biology，2008，211（12）：1992－1998.

［21］ ARNOLD J.Nautilus embryology：A new theory of molluscan shell formation［J］.Biology Bulletin，1992，183（2）：373－374.

Behavior of Nautilus pompilius exposed to different illum ination

ZHANG Yan-zhen，WANG Yan-peng，LUAN Gang，ZHANG Xiao-yan，CAIJing-jiang
（Beijing Xinwoda Marine Technology Co.Ltd（Beijing Aquarium），Beijing 100081，China）

Because of the particularity of the Nautilus，it has important research value in animal evolution and science education.This experiment was conducted on the cultured Nautilus pompilius to study the behavior exposed to different illumination.Four illumination gradientswere set up named stageⅠ －Ⅳ，which were 50 lx，200 lx，350 lx and 450 lx respectively.The experiment time was 1 month for each illumination gradient.The illumination of 25 sites in the tank were determined under every gradient.Through the observation of the Nautilus，we were going to understand the relationship between the illumination and the behavior，also to grope the ecological characteristics of the Nautilus and the optimal illumination in cultured conditions.The observation indexes included the body appearances of the samples，the activity depth and the activity area in the tank，the non-adsorbable reaction，the behavior changes to light and the rate of growth in different stages.In this study，we found that the body appearances，adsorption，swimming and eating behavior of Nautilus pompilius were all normal under different illumination.There was no continuous appearance of non adsorption and light reaction in different illumination stages，but the times of the two phenomena increased in stageⅢandⅣ.The percents of the non-adsorbable were about 2.2%and 1.6%respectively，and higher than the stageⅠandⅡ（average level：1.4%），there was no significant difference between different stages（P＜0.05）.The light reaction resultswere significantly differentbetween stageⅢ andⅣ（P＜0.05），the average percent of the light reaction in stageⅢ andⅣ were 0.5%and 4.6%respectively.With the increase of illumination，the rate of growth was accelerating from 0.154mm·d－1to 0.264mm·d－1.Their activity area was throughout the tank in all stages.The optimal illumination range in four illumination gradientswere 4.70－12.18 lx，15.39－58.90 lx，31.90－125.00 lx and 42.35－75.00 lx respectively.The results showed that the behavior of the Nautilus was normal under the four illumination gradients，and the highest optimal illumination was 125 lx in cultured conditions.

Nautilus pompilius；illumination；behavior

S 968.3

A

1004－2490（2017）06－0649－08

2016－12－11

北京海洋館企業(yè)內(nèi)部專項(xiàng)課題（2014）

張艷珍（1985－），女，碩士，研究方向?yàn)闉l危物種保護(hù)生理生態(tài)學(xué)。E-mail：zhyanzh1985＠163.com