童姍姍， 朱玉清， 牛玉俊， 李貞旭

(1. 南陽(yáng)理工學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 河南 南陽(yáng) 473004； 2. 南陽(yáng)市中心醫(yī)院 磁共振影像科， 河南 南陽(yáng) 473009)

具有庇護(hù)所和收獲的SIS模型的全局穩(wěn)定性分析

童姍姍1， 朱玉清1， 牛玉俊1， 李貞旭2

(1. 南陽(yáng)理工學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 河南 南陽(yáng) 473004； 2. 南陽(yáng)市中心醫(yī)院 磁共振影像科， 河南 南陽(yáng) 473009)

討論了一類(lèi)具有庇護(hù)所和收獲的SIS生態(tài)流行病模型.應(yīng)用Hurwitz判據(jù)、 Liapunov函數(shù)、 LaSalle不變集原理、 數(shù)值模擬等方法進(jìn)行研究， 得到了各平衡點(diǎn)存在的充分條件， 各平衡點(diǎn)的局部和全局性態(tài)， 收獲努力量和庇護(hù)所效應(yīng)對(duì)系統(tǒng)持久生存性的影響. 結(jié)果表明, 庇護(hù)所的庇護(hù)比例經(jīng)過(guò)3個(gè)不同取值區(qū)間的兩個(gè)臨界值時(shí)， 分別引起流行病由地方病變?yōu)橄В?捕食者種群由滅絕變?yōu)榕c食餌種群共存， 故庇護(hù)所效應(yīng)具有穩(wěn)定化作用， 適當(dāng)調(diào)節(jié)收獲努力量和庇護(hù)所比例可消除流行病.

庇護(hù)所效應(yīng)； 生態(tài)流行病模型； 全局漸近穩(wěn)定性； 平衡點(diǎn)

傳染病是影響自然種群的重要因素[1-3]， 因此生態(tài)流行病模型已經(jīng)成為眾多學(xué)者研究的熱點(diǎn)之一. 1946年， Crombic通過(guò)實(shí)驗(yàn)方法將避難所效應(yīng)引入到食餌-捕食模型[4]， 成為生物理論環(huán)保研究的奠基者， 指引學(xué)者們通過(guò)庇護(hù)一定比例或一定數(shù)量的食餌來(lái)實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)的持久性生存[5-9]. 因此， 具有避難所的食餌-捕食模型 逐漸成為理論生態(tài)學(xué)的重要研究課題之一. 然而， 在避難所和生態(tài)流行病的基礎(chǔ)上， 大多數(shù)學(xué)者主要研究了食餌種群存在傳染病的情形[8-10]， 對(duì)于捕食者存在傳染病的模型研究結(jié)果很少.另一方面， 開(kāi)發(fā)利用生物資源的最優(yōu)策略問(wèn)題， 日益成為我們兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的重要措施， 因此眾多學(xué)者就不同的生態(tài)問(wèn)題引入收獲系數(shù)， 從數(shù)學(xué)上定量分析收獲努力量對(duì)合理開(kāi)發(fā)和科學(xué)管理資源的影響[11-12]， 但是對(duì)于生態(tài)流行病模型考慮收獲的研究甚少. 綜上， 本文提出一類(lèi)具有庇護(hù)所和收獲且捕食者有SIS傳染病的食餌-捕食模型如下：

式中：X(t),S(t),I(t)分別表示t時(shí)刻食餌種群、 捕食者種群易感者、 染病者的密度；mX(t)表示t時(shí)刻進(jìn)入避難所的食餌數(shù)量且m∈(0,1)；E1,E2分別表示對(duì)食餌種群和捕食者種群的捕獲努力量；q1，q2分別表示對(duì)食餌種群和捕食者種群的收獲系數(shù)， 參數(shù)a,b,c,e,β,d1,d2,δ均為正常數(shù)且有一定生物意義.

1 平衡點(diǎn)分析

令x1=

1) 當(dāng)E1∈(0,x3)時(shí)， 系統(tǒng)(1)有2個(gè)平衡點(diǎn)P0，P1；

2) 當(dāng)E1∈(0,x2)時(shí)， 系統(tǒng)(1)有3個(gè)平衡點(diǎn)P0，P1，P2；

3) 當(dāng)E1∈(0,x1)時(shí)， 系統(tǒng)(1)有4個(gè)平衡點(diǎn)P0，P1，P2，P3.

其中

2 平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性

系統(tǒng)(1)關(guān)于平衡點(diǎn)P(X,S,I)的Jacobian矩陣為

定理1 當(dāng)E1∈(0,x3)時(shí)， 平衡點(diǎn)P0是鞍點(diǎn)， 當(dāng)E1∈(x3,+∞)，P0局部漸近穩(wěn)定.

證明將P0(0,0,0)代入J(P)中可得到J(P0) 的特征方程為

(λ-a+q1E1)(λ+d1+q2E2)·

(λ+d2+q2E2+δ)=0,

則λ1=a-q1E1,λ2=-(d1+q2E2),λ3=-(d2+q2E2+δ), 故當(dāng)E1∈(0,x3)時(shí)，P0是鞍點(diǎn)， 當(dāng)E1∈(x3,+∞)時(shí)，P0局部漸近穩(wěn)定.

定理2 當(dāng)E1∈(x2,x3)時(shí)， 平衡點(diǎn)P1局部漸近穩(wěn)定，E1∈(0,x2)時(shí)，P1是鞍點(diǎn).

(λ+d2+q2E2+δ)=0,

定理3 當(dāng)E1∈(x1,x2)時(shí)， 平衡點(diǎn)P2局部漸近穩(wěn)定，E1∈(0,x1)時(shí)，P2是鞍點(diǎn).

證明將

代入J(P)中可得到J(P2)的特征方程為

令

則λ2和λ3是f(λ)=0的兩根， 且

λ2·λ3=

故當(dāng)E1∈(x1,x2)時(shí)，P2局部漸近穩(wěn)定，E1∈(0,x1)時(shí)，P2是鞍點(diǎn).

定理4 當(dāng)E1∈(0,x1)時(shí)， 平衡點(diǎn)P3是局部漸近穩(wěn)定的.

證明將P3(X*,S*,I*)代入J(P)中可得到J(P3)的特征方程為

λ3+A1λ2+A2λ+A3=0,

令

M1=(a-q1E1)β-c(d2+q2E2+δ),

M2=(a-q1E1)eβ-ce(d2+q2E2+δ)-

d(d1+q2E2)β,

則

由P3的存在性知，M1>0，M2>0， 從而

綜上， 只要P3存在就局部漸近穩(wěn)定.

3 平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性

定理5 當(dāng)E1∈(x2,x3)時(shí)， 平衡點(diǎn)P1是全局漸近穩(wěn)定的.

證明定義Liapunov函數(shù)

則V沿著系統(tǒng)的軌線的全導(dǎo)數(shù)

定理6 當(dāng)E1∈(x1,x2)時(shí)， 平衡點(diǎn)P2是全局漸近穩(wěn)定的.

證明定義Liapunov函數(shù)

則V沿著系統(tǒng)的軌線的全導(dǎo)數(shù)

定理7 當(dāng)E1∈(0,x1)時(shí)， 平衡點(diǎn)P3是全局漸近穩(wěn)定的.

證明定義Liapunov函數(shù)

則V沿著系統(tǒng)的軌線的全導(dǎo)數(shù)

V′=ω1(X-X*)(a-q1E1-bX-c(1-m)S)+ω2(S-S*)(e(1-m)X-d1-q1E1-βI)+

ω3(I-I*)(βS-d2-q2E2)=-bω1(X-X*)2+(e(1-m)ω2-c(1-m)ω1)(X-X*)(S-S*)+

β(ω3-ω2)(S-S*)(I-I*).

令e(1-m)ω2-c(1-m)ω1=0，ω3-ω2=0， 則有cω1=eω2=eω3， 此時(shí)V′=-bω1(X-X*)2≤0， 當(dāng)且僅當(dāng)X=X*時(shí)取等號(hào)， 此時(shí)S=S*，I=I*， 因此， 由LaSalle不變集原理知， 當(dāng)E1∈(0,x1)時(shí)， 平衡點(diǎn)P3是全局漸近穩(wěn)定的.

4 生物意義

4.1 收獲的調(diào)控作用

下面討論當(dāng)食餌的庇護(hù)所比例和捕食者的捕獲努力量一定時(shí)， 收獲對(duì)系統(tǒng)的穩(wěn)定化作用， 進(jìn)而可以通過(guò)調(diào)節(jié)食餌的捕獲努力量的值來(lái)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的狀態(tài)， 達(dá)到食餌和捕食者種群數(shù)量的最大化， 還可以防控流行病， 以取得良好的資源收獲.

定理8 1) 若E1∈(0,x1)， 則平衡點(diǎn)P3(X*,S*,I*) 全局漸近穩(wěn)定， 即食餌種群和捕食者種群都會(huì)持續(xù)生存， 且疾病會(huì)形成地方??；

2) 若E1∈(x1,x2)， 則平衡點(diǎn)P2(X2,S2,0)全局漸近穩(wěn)定， 即食餌種群和捕食者種群都會(huì)持續(xù)生存， 且疾病將會(huì)消亡；

4.2 庇護(hù)所效應(yīng)的調(diào)控作用

下面討論當(dāng)食餌和捕食者種群的收獲系數(shù)和捕獲努力量一定時(shí)， 庇護(hù)所效應(yīng)對(duì)系統(tǒng)的穩(wěn)定化作用， 進(jìn)而可以通過(guò)調(diào)節(jié)m的值來(lái)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的狀態(tài)， 使食餌和捕食者種群持續(xù)共存， 消除流行病， 實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益和生態(tài)利益的統(tǒng)一.

1)若m∈(0,1)/Ω1， 食餌和捕食者種群密度趨向于一個(gè)全局漸近的平衡點(diǎn)P3， 食餌和捕食者種群都會(huì)持續(xù)生存， 且疾病會(huì)形成地方?。?/p>

2)若m∈[(0,1)/Ω2]∩Ω1， 食餌和捕食者種群密度趨向于一個(gè)全局漸近的平衡點(diǎn)P2， 食餌和捕食者種群都會(huì)持續(xù)生存， 且疾病將會(huì)消亡；

3)若m∈Ω2， 食餌和捕食者種群密度趨向于一個(gè)全局漸近的平衡點(diǎn)P1， 捕食者種群因缺乏食物資源而滅絕， 食餌種群會(huì)持續(xù)生存.

可見(jiàn)， 庇護(hù)所效應(yīng)對(duì)系統(tǒng)(1)有以下影響：

1)系統(tǒng)的平衡點(diǎn)由不穩(wěn)定變成全局漸近穩(wěn)定， 所以庇護(hù)所對(duì)該收獲系統(tǒng)有穩(wěn)定化作用；

2)疾病由地方病變成消失， 所以庇護(hù)所該收獲模型有防控疾病的作用；

3)當(dāng)庇護(hù)所效應(yīng)增強(qiáng)到一定程度后， 會(huì)造成食餌資源缺乏， 導(dǎo)致捕食者滅絕， 所以庇護(hù)食餌的比例應(yīng)適當(dāng).

5 數(shù)值模擬

對(duì)于系統(tǒng)(1)， 分別取a1=11.5,b=0.4,c=0.57,e=0.05,d1=0.1,d2=0.12,β=0.05,δ=0.01,q1=0.1,q2=0.2,E1=5,E2=2, 得到如下系統(tǒng)

則

1) 當(dāng)m∈(0,1)時(shí)， 系統(tǒng)(2)有2個(gè)平衡點(diǎn)P0，P1；

2) 當(dāng)m∈(0,0.64)時(shí)， 系統(tǒng)(2)有3個(gè)平衡點(diǎn)P0，P1，P2；

3) 當(dāng)m∈(0,0.50)時(shí)， 系統(tǒng)(2)有4個(gè)平衡點(diǎn)P0，P1，P2，P3；

這里， 零平衡點(diǎn)P0(0,0,0)， 捕食者滅絕平衡點(diǎn)P1(27.5,0,0)， 無(wú)病平衡點(diǎn)P2(X2,S2,0)， 疾病平衡點(diǎn)P3(X*,S*,I*)， 其中

X2=10(1-m)-1,

S2=19.30(1-m)-1-7.02(1-m)-2,

X*=-15.11(1-m)+27.50,S*=10.60,

I*=-14.32(1-m)2+28.13(1-m)-10.19.

根據(jù)定理2， 可得庇護(hù)空間中庇護(hù)食餌比例的3個(gè)區(qū)間分別是(0,0.50)， (0.50,0.64)， (0.64,1). 取相同的兩組初值(28,25,22)， (18,15,12)， 對(duì)不同的m可得圖 1， 其中m=0.1∈(0,0.50)，m=0.52,0.55,0.57,0.59∈(0.50,0.64),m=0.7∈(0.64,1).

圖 1(a) 是疾病平衡點(diǎn)P3(X*,S*,I*)的全局漸近穩(wěn)定圖； 圖 1(f)是捕食者滅絕平衡點(diǎn)P1(27.5,0,0)的全局漸近穩(wěn)定圖； 需要特別關(guān)注的是無(wú)病平衡點(diǎn)P2(x2,y2,0)， 因?yàn)樯鷳B(tài)環(huán)境的理想狀態(tài)是消除疾病， 并達(dá)到兩種群的持久共存. 由圖 1(b)～圖 1(e) 可以看出， 將食餌種群的庇護(hù)比例m控制在區(qū)間(0.50,0.64)內(nèi)， 染病捕食者的種群密度趨于0， 此時(shí)疾病消亡， 食餌和易感捕食者的種群密度最終都會(huì)穩(wěn)定地趨向于某個(gè)正值， 這就是食餌和捕食者種群的共存平衡密度x2和y2. 又可見(jiàn)共存平衡密度x2和y2不受系統(tǒng)初值的影響， 而受避難所保護(hù)食餌種群比例m影響，m越大， 食餌種群的平衡密度x2越大， 捕食者種群的平衡密度y2越小. 另外易得

圖 1 m不同時(shí)系統(tǒng)(2)的數(shù)值模擬圖Fig.1 Solution curves of system (2) with different m

故在無(wú)病平衡點(diǎn)P2(x2,y2,0)的整個(gè)存在區(qū)間(0,0.64)內(nèi)， 隨著m增加， 食餌種群的平衡密度x2是單調(diào)增加的， 易感捕食者種群的平衡密度y2先增后減， 臨界值為0.27， 當(dāng)m趨于0.64時(shí)， 捕食者種群的平衡密度y2趨于0， 即易感捕食者種群趨于滅絕， 同時(shí)食餌種群的平衡密度趨于27.5， 表明此時(shí)兩種群密度趨于捕食者滅絕平衡點(diǎn)P1(27.5,0,0).

綜上，m∈(0,0.50)時(shí), 疾病平衡點(diǎn)P3(X*,S*,I*)全局漸近穩(wěn)定,食餌和捕食者種群都會(huì)持續(xù)生存， 但是SIS傳染病形成了地方?。籱∈(0.50,0.64) 時(shí), 無(wú)病平衡點(diǎn)P2(x2,y2,0)全局漸近穩(wěn)定,食餌和捕食者種群都會(huì)持續(xù)生存， 且疾病消亡；m∈(0.64,1)時(shí), 捕食者滅絕平衡點(diǎn)P1(27.5,0,0) 全局漸近穩(wěn)定, 捕食者種群因缺乏食物資源而滅絕， 只有食餌種群持續(xù)生存. 可見(jiàn)， 0.50 和0.64是兩個(gè)重要的臨界值， 當(dāng)m由0經(jīng)過(guò)0.50時(shí)， 流行病由地方病變?yōu)橄В?當(dāng)m由1經(jīng)過(guò)0.64時(shí)， 捕食者由滅絕變?yōu)榕c食餌種群共存； 只有當(dāng)m∈(0.50,0.64)時(shí)， 食餌和捕食者兩種群處于持久共存的無(wú)病狀態(tài)， 也是生態(tài)環(huán)境的理想狀態(tài)， 因此在實(shí)踐中選取庇護(hù)比例時(shí)， 須使m處于區(qū)間(0.50,0.64)內(nèi)， 以科學(xué)維持生態(tài)平衡.

6 結(jié) 論

本文研究了一類(lèi)具有庇護(hù)所和收獲且捕食者有SIS傳染病的食餌-捕食模型， 通過(guò)分析系統(tǒng)各平衡點(diǎn)的性態(tài)， 得到了收獲和庇護(hù)所對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響， 從而給出了控制疾病和實(shí)現(xiàn)兩種群持續(xù)共存的充分條件， 最后進(jìn)行數(shù)值模擬， 為合理開(kāi)發(fā)和管理生態(tài)資源提供了理論依據(jù).

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TheGlobalStabilityAnalysisofSISModelwithaPreyRefugeandHarvesting

TONG Shan-shan1, ZHU Yu-qing1, NIU Yu-jun1, LI Zhen-xu2

(1. School of Mathematics and Statistics, Nanyang Institute of Technology, Nanyang 473004, China；2. Dept. of Magnetic Resonance, Nanyang Central Hospital, Nanyang 473009, China)

A SIS epidemic model with a prey refuge and harvesting was investigated. By applying the Hurwitz criterion, Liapunov function, LaSalle's invariable set principle and Numerical simulation, the sufficient conditions for the existence of the equilibrium point, the local and global quality of equilibrium point were analyzed, and the effect of prey refuge and harvesting effort on the system permanence was discussed. The results indicate that, when the proportion of the shelter passes through two critical values of three different intervals, respectively, the epidemic disease is disappearing from the place, the extinction of the predator species become the coexistence of the two species with bait population. So the shelter has a stabilizing effect, adjusting the harvesting effort and the proportion of shelter can eliminate the epidemic proportions, in order to protect the ecological resources.

prey refuge; eco-epidemiological model; global asymptotic stability; equilibrium point

1673-3193(2017)05-0524-07

2016-03-28

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(U1504105)； 河南省科學(xué)技術(shù)基金資助項(xiàng)目(122102210060)； 河南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(1423410107)； 南陽(yáng)市科技計(jì)劃項(xiàng)目(RKX06)

童姍姍(1986-)， 女， 講師， 碩士， 主要從事生物動(dòng)力系統(tǒng)及數(shù)學(xué)模型應(yīng)用研究.

李貞旭(1983-)， 男， 主治醫(yī)師， 碩士， 主要從事影像醫(yī)學(xué)與核醫(yī)學(xué)研究.

O175.1

A

10.3969/j.issn.1673-3193.2017.05.004