潘啟龍，賈宏炎，楊桂芳，孫浩忠，諶紅輝，勞慶祥

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西天峨縣國營林朵林場，廣西 天峨 547300)

光皮樺人工林生長規(guī)律與種質(zhì)評價年齡的研究

潘啟龍1，賈宏炎1，楊桂芳1，孫浩忠2，諶紅輝1，勞慶祥1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西天峨縣國營林朵林場，廣西 天峨 547300)

以桂西北地區(qū)光皮樺人工林為研究對象，以更全面反映林分整體生長規(guī)律的徑階標(biāo)準(zhǔn)木為材料，通過樹干解析及采用Richards曲線方程進(jìn)行建模，對14年生光皮樺人工林的胸徑、樹高和單株材積的生長過程進(jìn)行了精度較高的擬合，并據(jù)此分析了光皮樺人工林胸徑、樹高及單株材積的生長節(jié)律。結(jié)果表明：光皮樺胸徑、樹高及材積與生長年齡的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平（p＜0.001），擬合度分別為86.1%、95.1%、84.1%，模擬方程可用于光皮樺人工林的生長分析和預(yù)測。光皮樺人工林的胸徑、樹高與材積的速生期分別出現(xiàn)在1～6、1～7和6～12 a，根據(jù)林分個體分化的初顯與穩(wěn)定兩個特征，確定7～8年生、12年生可分別作為光皮樺種質(zhì)評價的初選年齡與決選年齡。

光皮樺；樹干解析；生長規(guī)律；種質(zhì)評價年齡

隨著我國對珍貴木材需求的日益增長，加之南方用材樹種松、杉、桉比重過大帶來的潛在生態(tài)風(fēng)險與市場風(fēng)險，推廣種植珍貴鄉(xiāng)土樹種具有重要意義。光皮樺Betulal luminifera為樺木科Betulaceae樺木屬Betula落葉喬木, 是我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布的珍貴鄉(xiāng)土速生用材樹種，具有適應(yīng)性強、生長快、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛、經(jīng)濟價值高的特點[1-2]，也是廣西主要造林樹種之一。已有學(xué)者在光皮樺的生物與生態(tài)學(xué)特性、育種與培育技術(shù)等方面開展過相關(guān)研究[3-8]。因在良種選育過程中首先要確定目標(biāo)樹種的種質(zhì)評價年齡標(biāo)準(zhǔn)，而不同樹種的種質(zhì)評價年齡應(yīng)根據(jù)其生長過程與節(jié)律來確定。目前尚沒有相關(guān)文獻(xiàn)對光皮樺合理的種質(zhì)評價年齡進(jìn)行研究報道。因光皮樺為速生用材樹種，根據(jù)中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)《林木良種審定規(guī)范GB/T 14071—93》要求，其種質(zhì)評價年齡需達(dá)到二分之一個輪伐期，按照《云南省森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查操作細(xì)則》（試行）中的標(biāo)準(zhǔn)，光皮樺天然林成熟林組為21～30 a，另根據(jù)董建文等[9]人的研究，光皮樺人工林速生期比天然林早。因此，本研究以達(dá)到評價年齡的14 a生光皮樺人工純林為研究對象，通過對各徑階標(biāo)準(zhǔn)木的樹干解析，探究光皮樺人工林生長過程與節(jié)律，為光皮樺的種質(zhì)評價年齡與培育技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

材料取自廣西河池市天峨縣林朵林場14年生人工林，107 °14 ′E，24 °58 ′N ，海拔 750 m，低山，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。土壤為砂頁巖發(fā)育而成的黃壤，土層厚度100 cm以上。前茬為杉木林，初植密度為1 740株·hm-2，經(jīng)2次撫育間伐，現(xiàn)保留密度為 667 株·hm-2。

1.2 材料收集與處理方法

1.2.1 徑階標(biāo)準(zhǔn)木材料的采集

在光皮樺人工林中選擇生長狀況具有代表性的林分，采用標(biāo)準(zhǔn)地作業(yè)法進(jìn)行林分調(diào)查，標(biāo)準(zhǔn)地面積為600 m2，進(jìn)行每木檢尺后按徑階統(tǒng)計株數(shù)。根據(jù)每木調(diào)查的數(shù)據(jù)，在標(biāo)準(zhǔn)地中選取徑階標(biāo)準(zhǔn)木，伐倒后按樹干解析作業(yè)要求，以2 m為區(qū)分段分別截取中間圓盤，另外截取根頸盤與胸徑圓盤，采用中央斷面區(qū)分求積法求算材積，標(biāo)準(zhǔn)木生長因子統(tǒng)計數(shù)據(jù)見表1，根據(jù)徑階標(biāo)準(zhǔn)木材料統(tǒng)計標(biāo)準(zhǔn)地徑階蓄積列于表2。

1.2.2 材料統(tǒng)計分析方法

（1）生長模型選擇與參數(shù)求算

采用相關(guān)專家認(rèn)為通用性較好的Richards方程y=M(1-e-kA)B為生長模型[10-13]，擬合胸徑、樹高、材積的生長過程并求算模型參數(shù)。式中y為因變量（胸徑、樹高、材積），A為自變量（林齡），M、k、B為模型參數(shù)。

（2）利用樹干解析方法求算出光皮樺各徑階標(biāo)準(zhǔn)木生長過程，利用DPS軟件[14]求出胸徑、樹高、材積的Richards生長模型的相關(guān)參數(shù)（見表3），并繪制曲線圖。根據(jù)生長模型曲線的變化規(guī)律分析光皮樺生長節(jié)律，從而確定光皮樺的種質(zhì)評價年齡。

表1 14年生光皮樺人工林徑階標(biāo)準(zhǔn)木生長因子統(tǒng)計Table 1 Growth factor statistical data of 14 years Betulal luminifera plantation sample tree

表2 14年生光皮樺人工林標(biāo)準(zhǔn)地林分結(jié)構(gòu)情況Table 2 Sample plot stand structure of 14 years Betulal luminifera plantation

2 結(jié)果與分析

2.1 生長模型的適用性分析

光皮樺胸徑、樹高、材積Richards生長模型擬合曲線分別見圖1、圖2、圖3。從各圖可知，擬合的Richards方程曲線能較好地反映光皮樺林分平均胸徑、樹高及材積的生長變化規(guī)律，從各生長指標(biāo)的觀察值與模型值的對比關(guān)系得到證實。用方差分析的方法對模擬效果進(jìn)行檢驗表明，光皮樺胸徑、樹高及材積與生長年齡的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平（p＜0.001），擬合度分別為86.1%、95.1%、84.1%(表4)，表明方程具有較高的可靠性。因此，利用Richards方程曲線方程對光皮樺林分平均胸徑、樹高和材積的生長規(guī)律進(jìn)行擬合是可行的。

表3 胸徑、樹高、材積的Richards方程及回歸假設(shè)檢驗Table 3 Richards equation of DBH, HT, volume and regression hypothesis test

圖1 胸徑生長動態(tài)曲線Fig.1 Growth dynamics of DBH curve

圖2 樹高生長動態(tài)曲線Fig.2 Growth dynamics of tree height curve

圖3 材積生長動態(tài)曲線Fig.3 Growth dynamics of volume curve

2.2 光皮樺人工林生長節(jié)律分析

以林齡為變量，對林分平均胸徑、樹高及材積生長的回歸方程進(jìn)行一階和二階求導(dǎo)，分別得出各因子的連年生長量曲線方程與連年生長量變化速度曲線方程，并作幾何曲線圖（圖4～圖9），所得曲線方程如下。

胸徑：

由圖4、圖5分析可知，光皮樺胸徑生長呈現(xiàn)前期生長較快、后期較慢的規(guī)律。從圖4可見，光皮樺人工林的速生期出現(xiàn)較早，根據(jù)模型求算，當(dāng)t=1.1 a時，胸徑連年生長量達(dá)到極大值1.9 cm，此后逐年遞減；從曲線變化趨勢預(yù)測，14 a以后連年生長量保持在0.5 cm以下，且降幅較小，進(jìn)入平穩(wěn)生長期。

圖4 胸徑連年生長量曲線Fig.4 Current annual increment curve of DBH

圖5 胸徑連年生長量變化速率曲線Fig.5 Rate of change in DBH current annual increment

另外，由圖5分析可知，胸徑連年生長量變化速率表現(xiàn)出前期下降迅速，后期保持較小的變化速率，10 a生后下降幅度小于0.1 cm，從而與圖4體現(xiàn)的變化規(guī)律一致。

依次以每連續(xù)3年的胸徑連年生長量為樣本組（即樣本組1林齡為1、2、3，樣本組2為林齡為2、3、4，…,下同），依次對相鄰前后2個樣本組的均值差異性檢驗可見，從第7年起，胸徑連年生長量與前3 a差異顯著（p=0.006 2），由此說明第7年后的胸徑生長量明顯小于前6 a，1～6 a為光皮樺胸徑生長的速生期，從第7年生開始，光皮樺胸徑生長進(jìn)入緩增期。

根據(jù)圖6、圖7分析可知，光皮樺樹高連年生長量曲線及連年生長量變化曲線表現(xiàn)出的變化規(guī)律與胸徑變化狀況基本一致，反映了樹高與胸徑生長節(jié)律的同步性，可劃分為快-慢兩個生長時期。當(dāng)t=1.4 a時，樹高連年生長量達(dá)到極大值2.7 m，此后逐年減小。根據(jù)圖6生長曲線變化趨預(yù)測，14 a后樹高每年生長在0.6 m以下，且變化幅度較小，從圖7可知，12 a時樹高連年生長量下降幅度已小于0.1 m。依次以每連續(xù)3 a的樹高連年生長量為樣本組（與胸徑分組方法相同），對前后相鄰樣本組的均值差異性檢驗可知，從第8 a生開始，樹高連年生長量均值與前面3 a差異顯著（p=0.004 4），由此說明1～7 a為光皮樺樹高生長的速生期，此后光皮樺樹高生長進(jìn)入緩增期。與天然光皮樺林不同[9，15]，光皮樺人工林高生長高峰期出現(xiàn)得早且持續(xù)時間較短，其生長節(jié)律特點類似速生桉人工林[16-17]，通過人工培育可促使光皮樺胸徑、 樹高的速生期更早，連年生長量的峰值更大。

圖6 樹高連年生長量曲線Fig.6 Current annual increment curve of tree height

從圖8、圖9分析可知，材積連年生長量曲線、連年生長量變化速率曲線的變化規(guī)律與胸徑、樹高有所不同，呈現(xiàn)為慢—快—慢的規(guī)律。8 a生前材積連年生長量隨林齡增長逐年上升，當(dāng)t=8.6 a時，材積連年生長量達(dá)到極大值0.023 4 m3，然后材積連年生長量開始緩慢下降。依次以每連續(xù)3 a的材積連年生長量分組，材積樣本組經(jīng)均值差異性檢驗可知，從第6年起材積連年生長量均值與前面3 a差異顯著（p=0.020 9），從第13 a起，材積連年生長量均值與最大組(林齡為8、9、10)均值存在顯著差異（p=0.031 2），說明第6年生開始材積生長進(jìn)入速生期，延續(xù)生長到第13年生后，材積生長量開始明顯下降。由此表明，1～5 a光皮樺人工林材積生長較慢，6～12 a為光皮樺材積速生期，第13年之后材積進(jìn)入緩增期。

圖7 樹高連年生長量變化速率曲線Fig.7 Rate of change in tree height current annual increment

圖8 材積連年生長量曲線Fig.8 Current annual increment curve of volume

圖9 材積連年生長量變化速率曲線Fig.9 Rate of change in volume current annual increment

2.3 光皮樺生長節(jié)律與種質(zhì)材料的評價年齡分析

從光皮樺胸徑、樹高及材積的生長節(jié)律特點可知，7～8 a生可作為種質(zhì)材料的初選年齡，12 a生可作為決選年齡。由于7 a生與8 a生前為光皮樺人工林胸徑和樹高的速生期，7～8 a生后林木胸徑、樹高生長高峰期已過，林木已表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的生長勢和干形特征，個體差異初步顯現(xiàn)，因此，在造林后的第7～8 a，即可對光皮樺優(yōu)樹或其它種質(zhì)評價林進(jìn)行初選。6～12 a為光皮樺材積速生期，第12 a生后，材積生長高峰期已過，林木干形基本定型，分化程度已經(jīng)很明顯，因此12 a生可作為種質(zhì)材料的決選年齡。

3 結(jié)論與討論

利用Richards曲線方程對光皮樺人工林的平均胸徑、樹高和材積的生長規(guī)律進(jìn)行擬合，經(jīng)檢驗，回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平，可用于光皮樺人工林的生長分析和預(yù)測。

根據(jù)14年生光皮樺人工林胸徑、樹高及材積的生長節(jié)律分析可以確定其種質(zhì)評價年齡，為良種審（認(rèn)定）提供參考依據(jù)。7～8年生后林木胸徑、樹高生長高峰期已過，林木個體差異初步顯現(xiàn)。已有相關(guān)研究表明，5～10年生胸徑和樹高性狀的早期選擇效率較高[18-21]。因此，7～8年生可作為光皮樺種質(zhì)評價的初選年齡。6～12 a為光皮樺材積速生期，12年生后材積生長高峰期已過，林木個體的分化已基本定型，因此，12年生可作為種質(zhì)材料的決選年齡。

因為光皮樺人工林培育時間較短，對于光皮樺的生長規(guī)律以前相關(guān)學(xué)者主要利用天然林的生長數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，其研究結(jié)論與人工林有差異。主要表現(xiàn)為天然林狀態(tài)下胸徑、樹高與材積生長高峰期出現(xiàn)比人工林要晚，持續(xù)時間長[9，22-23]。本研究利用14年生光皮樺人工林調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，探索人工林生長規(guī)律，能對光皮樺的良種選育與培育技術(shù)提供理論指導(dǎo)。

[1]陳存及,陳伙法,梁一池,等.闊葉樹種栽培[M].北京:中國林業(yè)出版社,2000.

[2]鄒 琴.光皮樺研究進(jìn)展綜述[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2011, 17(12):43-44.

[3]趙文君,丁訪軍,周鳳嬌,等.貴州西部光皮樺天然次生林生物循環(huán)特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2016,36(9):114-118.

[4]鄭仁華, 鄒紹榮.光皮樺優(yōu)樹子代性狀遺傳變異及選擇[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報,2004,13(2):44-48.

[5]馮元璋.光皮樺組培苗移植技術(shù)試驗[J].防護(hù)林科技,2010,96(3):9-11.

[6]周鳳嬌,丁訪軍, 潘明亮,等.貴州西部地區(qū)光皮樺的生長規(guī)律[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011,39(9): 170-173.

[7]劉光金,黃弼昌,諶紅輝,等.光皮樺優(yōu)樹選擇技術(shù)[J].林業(yè)實用技術(shù),2013(1):13-15.

[8]邵增明.光皮樺良種選育報告[J].安徽林業(yè)科技, 2014, 40(1):33-34.

[9]董建文,陳慈祿,陳東陽,等.光皮樺栽培生物學(xué)特性研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2001, 23(2): 220-223.

[10]Knowe S A, Foster G S.Application of growth models for simulating genetic gain of loblolly pine[J].For Sci, 1989(35):211- 228.

[11]Sprinz P T , Tabert C B, Strub M R.Height _age trends from Arkansas seed source study[J].For Sci, 1989(35): 677- 691.

[12]段愛國, 張建國, 童書振.6種生長方程在杉木人工林林分直徑結(jié)構(gòu)上的應(yīng)用[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2003,16(4): 423-429.

[13]周元滿, 謝正生, 劉新田.Richards函數(shù)在桉樹無性系林分生長預(yù)測上的應(yīng)用研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,27(2):240-243.

[14]唐啟義.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京:科學(xué)出版社, 2010.

[15]陳奕良,謝正成,張俊紅,等.天然光皮樺樹干生長特性初步研究[J].浙江林業(yè)科技,2009, 29(4): 73-77.

[16]周義罡,王瑞輝,謝裕宏,等.架空線下速生超高樹木樹高生長規(guī)律研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2016, 23(2): 75-78.

[17]陸玉云,宋永全.滇南地區(qū)尾巨桉生長量預(yù)測[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2010,35(1): 18-22.

[18]Gwaze D P, Bridgwater P E.Determining the optimum selection age for diameter and height in loblolly pine[J].For Forest Genetics, 2002(9): 159-165.

[19]Weng Y H, Tosh K J, Park Y S, et al.Age-related trends in genetic parameters for jack pine and theirimplications for early Selection[J].For Silvae Genetica, 2007(56): 242-251

[20]賴 猛.落葉松無性系遺傳評價與早期選擇研究[D].北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2014.

[21]丁振芳,王景章,方海峰,等.日本落葉松家系早期選擇技術(shù)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1997, 25(3):65-67.

[22]梁躍龍,吳欽樹, 楊清培,等.江西九連山自然保護(hù)區(qū)光皮樺生長規(guī)律研究[J].江西林業(yè)科技, 2010(4): 4-6.

[23]周鳳嬌,丁訪軍,潘明亮,等.貴州西部地區(qū)光皮樺的生長規(guī)律[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2011 , 39(9): 170-173.

Study on growth rhythm and germplasm resources evaluating age of Betulah luminifera H.Wink plantation

PAN Qilong1, JIA Hongyan1, YANG Guifang1, SUN Haozhong2, CHEN Honghui1, LAO Qingxiang1
(1.The Experimental Centre of Tropical Foresty, CAF, Pingxiang 532600, Guangxi, China;2.Guangxi Linduo Forest Farm, Tian’e 547300, Guangxi, China)

The standard trees of different diameter classes of 14-year-old Betula luminifera plantation in the northwest of Guangxi were selected to stimulate the growth dynamics of DBH, tree height and individual volume by stem analysis and Richard’s regression analysis.The results showed that there were signi fi cant differences in the relationships between DBH, tree height, individual volume and tree age (P＜0.001) and the regression coef fi cients were 0.86, 0.95 and 0.84 respectively, indicating that these regression models could be used to predict the growth of Betula luminifera plantation.The fast-growing periods of DBH, tree height and individual volume were from fi rst to sixth, fi rst to seventh and sixth to twelfth year, respectively.However, the preliminary and fi nal age of evaluating the growth of this species were from seventh to eighth year, and twelfth year according to the characteristics of individual differentiation.

Betulal luminifera H.Wink; stem analysis; growth rhythm; germplasm resources evaluating age

S722.3+3；S758.5+2

A

1673-923X(2017)04-0033-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.006

2015-12-07

國家林業(yè)局林業(yè)行業(yè)公益專項項目“西南樺、光皮樺優(yōu)良無性系育林技術(shù)研究”（20110604）

潘啟龍，工程師，碩士 通訊作者：勞慶祥，工程師；E-mail：rlzxchenhh@163.com

潘啟龍，賈宏炎，楊桂芳，等.光皮樺人工林生長規(guī)律與種質(zhì)評價年齡的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(4):33-37.

[本文編校：文鳳鳴]