王玉忠 ,張 曼 ,張全鋒 ,劉澤勇
(1.河北省林木良種工程技術(shù)研究中心,河北 石家莊 050061;2.河北省林業(yè)科學(xué)研究院,河北 石家莊 050061)
白榆無性系對比試驗(yàn)及綜合評價
王玉忠1,2,張 曼1,2,張全鋒1,2,劉澤勇1,2
(1.河北省林木良種工程技術(shù)研究中心,河北 石家莊 050061;2.河北省林業(yè)科學(xué)研究院,河北 石家莊 050061)
在對29個3年生白榆無性系生長指標(biāo)和形質(zhì)指標(biāo)測定的基礎(chǔ)上,采用方差分析和主成分分析法進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,比較各無性系間生長差異并進(jìn)行綜合評價及分類。結(jié)果表明:單株材積大于總體均值的無性系有13個,最大的是12號,為0.049 8 m3,是最小的3.2倍;除第1大側(cè)枝基部到地面高度外,其他指標(biāo)在白榆無性系間均存在顯著或極顯著差異;生長性狀的無性系重復(fù)力較大,遺傳性好,形質(zhì)性狀相對較差,受環(huán)境效應(yīng)影響較大。主成分分析從11個指標(biāo)中提取3個相互獨(dú)立的主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.25%,可實(shí)現(xiàn)對所有指標(biāo)信息的反映,構(gòu)建了綜合評價模型F=a1F1+a2F2+a3F3,評價結(jié)果以YY1(11號)、YY2(12號)、古20(21號)、YY3(13號)這4個無性系的綜合性狀最優(yōu),同時應(yīng)用主成分分類法將無性系分成速生型、較速生型和慢生型3類。
白榆無性系;主成分分析;綜合評價;良種選育
白榆Ulmus pumilaL.,又名榆樹或家榆,因其喜光耐旱、較耐鹽堿、抗污染能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)、材性優(yōu)良、對土壤要求不嚴(yán)以及速生性強(qiáng)等特點(diǎn),有著廣泛的栽培基礎(chǔ),是我國北方地區(qū)主要的鄉(xiāng)土造林樹種。因此,選育速生、優(yōu)質(zhì)的白榆無性系,具有巨大的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益,對促進(jìn)生態(tài)防護(hù)林建設(shè)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)具有非常重要的意義。近年來,國內(nèi)對白榆無性系的研究多側(cè)重于遺傳變異[1-2]、生理特性分析[3-5]、金屬鹽離子分布特征[6-8]、組織培養(yǎng)[9-10]、困難立地造林與植被恢復(fù)及土壤改良[11-13]等方面,已有相關(guān)研究?;诎子苊缙谠邴}堿脅迫條件下的生理和生長指標(biāo)對其耐鹽堿能力進(jìn)行分析與評價[14],或以無性系生長量為研究對象,對無性系生長指標(biāo)及速生性進(jìn)行分析與評價[15-16],而對白榆無性系生長和形質(zhì)指標(biāo)綜合評價方面的報(bào)道較少。本研究以29個引進(jìn)和人工選擇出白榆無性系的3年生對比試驗(yàn)林為研究對象,在對其生長指標(biāo)和形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行對比分析的基礎(chǔ)上,采用方差分析、主成分分析等方法對白榆無性系進(jìn)行綜合評價,旨在通過生長與形質(zhì)指標(biāo)聯(lián)合選擇,篩選出生長迅速、形質(zhì)優(yōu)良的無性系,進(jìn)一步為我國北方地區(qū)白榆優(yōu)良無性系的選育提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。
試驗(yàn)地設(shè)在滄州市鹽山縣綠農(nóng)苗圃場,位于河北省東南部,地處華北濱海平原。屬溫帶季風(fēng)氣候,四季分明,光照充足,雨熱同季,年平均氣溫12.1℃,年平均降水量624 mm,無霜期200 d左右。土壤pH值8.62,含鹽量為0.13%,速效氮為81.9 mg/kg,速效磷為7.05 mg/kg,屬輕度鹽堿地區(qū)。
供試材料是2009年至2011年課題組從河北和山東引進(jìn)和選擇的優(yōu)良無性系或優(yōu)良單株,于2011年春季用一年生實(shí)生苗作砧木,用收集的28個白榆無性系或優(yōu)株的1年生枝條作接穗,采用插皮腹接的方法培育無性系苗木,對照是當(dāng)?shù)仄胀ò子埽ㄒ姳?)。2012年春季營造無性系對比試驗(yàn)林,造林用苗木平均高2.7 m,平均地徑1.8 cm。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),8株小區(qū),雙行排列,4次重復(fù),株行距3 m×4 m,每個系號32株,共29個無性系。四周設(shè)有2行保護(hù)行。
表1 29個白榆無性系名稱Table 1 Names of 29 Ulmus pumila clones
2014年11月,對3年生試驗(yàn)林進(jìn)行全林調(diào)查,調(diào)查指標(biāo)分為生長指標(biāo)和形質(zhì)指標(biāo)。生長指標(biāo)包括胸徑、樹高、單株材積、主干高、地徑、中徑、第1大側(cè)枝基徑、第3年胸徑和樹高凈生長量。形質(zhì)指標(biāo)包括冠幅、樹高/冠幅、主干高/冠幅、中徑/地徑、樹高/主干高、第1大側(cè)枝基部到地面高度、競爭枝數(shù)、側(cè)枝尖端小側(cè)枝夾角。其中,第3年胸徑和樹高凈生長量結(jié)合2013年調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算得出。
(1)單株材積公式
單株材積采用三元法計(jì)算得出[17]。先求出形率利用希費(fèi)爾形數(shù)式求出胸高形樹然后計(jì)算材積v,v=f1.3g1.3h。其中,h為樹高,g1.3為胸高斷面積。
(2)遺傳參數(shù)計(jì)算公式
重復(fù)力是指同一基因型的生物個體在不同時間或不同地點(diǎn)的表型持續(xù)穩(wěn)定程度[18]。某一性狀重復(fù)力低,說明受環(huán)境影響效應(yīng)較大,穩(wěn)定性較差。無性系重復(fù)力R計(jì)算公式為其中,MSb為無性系間均方,MSw為無性系內(nèi)均方。
(3)數(shù)據(jù)分析
采用Microsoft Excel 2007軟件輸入數(shù)據(jù),以小區(qū)為統(tǒng)計(jì)單元,計(jì)算各小區(qū)的平均值。利用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)對各指標(biāo)進(jìn)行方差分析及主成分分析,并作出綜合評價與分類。
由表2可知,樹高、胸徑及地徑的總體均值分別為7.26 m、8.5 cm和10.6 cm,樹高及胸徑大于總體均值的無性系有15個,地徑大于總體均值的無性系有13個,其中11號的樹高、胸徑及地徑最大,分別為8.36 m、10.8 cm和13.0 cm;單株材積大于總體均值的無性系有13個,最大的是12號,為0.049 8 m3,是最小的3.2倍,其次為11號,13號,21號;第3年胸徑和樹高平均生長量分別為3.5 cm和2.13 m,其中,胸徑生長量最大的無性系是13號,為4.4 cm,樹高生長量最大的無性系是11號,為2.50 m;冠幅最大的無性系是5號,達(dá)4.21 m,其次為11號和12號,為4.04 m,冠幅最小的無性系是8號,為2.82 m;主干高大于4.5 m的無性系有13個,最大的是11號,為5.42 m;第1大側(cè)枝基部到地面高度平均值為2.79 m,在此之上有13個無性系,最大的是12號,達(dá)3.48 m。
從無性系與對照來看,第1大側(cè)枝基部到地面高度最小的是對照18號(CK),為2.35 m;有28個無性系的樹高及主干高大于對照;19個無性系的胸徑大于對照;20個無性系的單株材積大于對照;17個無性系的中徑和樹高生長量大于對照;24個無性系的第1大側(cè)枝基徑小于對照。
表2 29個白榆無性系生長、形質(zhì)指標(biāo)的比較Table 2 Summary of growth and quality indexes for 29 Ulmus pumila clones
由表3可知,從無性系間差異來看,第1大側(cè)枝基部到地面高度在白榆無性系間差異不顯著;第1大側(cè)枝基徑、樹高/主干高及側(cè)枝尖端小側(cè)枝夾角在白榆無性系間差異顯著;其余11個指標(biāo)在白榆無性系間均存在極顯著差異。各指標(biāo)無性系間的差異性為白榆速生優(yōu)良無性系的選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)。從區(qū)組間差異來看,單株材積、側(cè)枝尖端小側(cè)枝夾角及第一大側(cè)枝基部到地面高度在區(qū)組間呈極顯著差異,冠幅、樹高、第3年胸徑生長量及全干高/冠幅呈現(xiàn)顯著性差異,其他指標(biāo)在區(qū)組間差異不顯著。分析認(rèn)為區(qū)組間生長差異可能由2012年強(qiáng)降水造成部分區(qū)組積水,大部分樹木被大風(fēng)刮倒所致,后用竹竿支撐。單株材積和競爭枝數(shù)的遺傳變異系數(shù)較大,分別為27.07%和23.37%,變異范圍廣闊,選擇潛力大,其它性狀變異系數(shù)相對較小。胸徑、樹高、單株材積和第3年胸徑生長量的無性系重復(fù)力分別達(dá)到0.837 5、0.685 9、0.837 5和0.746 6,說明無性系生長的主要差異主要是由遺傳因素造成的,受環(huán)境因素影響較小。除樹高/冠幅外,其他形質(zhì)指標(biāo)的無性系重復(fù)力相對較小,說明冠幅、第1大側(cè)枝基徑等形質(zhì)指標(biāo)對環(huán)境敏感,無性系間形質(zhì)指標(biāo)的差異主要是由環(huán)境效應(yīng)造成的。因此,在相似生境地區(qū)進(jìn)行白榆選種時,在相同選擇目的下,應(yīng)主要選擇生長指標(biāo),其次選擇形質(zhì)指標(biāo),所獲遺傳增益要大得多。
表3 無性系各性狀方差及重復(fù)力分析表?Table 3 Variance analysis and repeatability of each index for clones
方差分析結(jié)果僅表達(dá)了數(shù)量性狀的優(yōu)劣程度,而沒有表達(dá)出無性系的綜合質(zhì)量性狀,應(yīng)用主成分分析法把質(zhì)與量融為一體,能較好的反映一個無性系的綜合表現(xiàn)。
為提高分析精度,將差異顯著水平為1%的指標(biāo)納入主成分分析,由表3可知,有11個指標(biāo)滿足這個條件。主成分分析中KMO和Bartlett球形度檢驗(yàn)結(jié)果分別為0.55和0.00,說明變量之間的相關(guān)性強(qiáng),適合作因子分析。為消除不同量綱的影響,首先運(yùn)用SPSS對29個無性系11個指標(biāo)的平均值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換,然后用相關(guān)矩陣計(jì)算得出特征根、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率以及特征向量。以特征根大于1.0為標(biāo)準(zhǔn),取累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80%的前幾個主成分進(jìn)行分析,由于這里面前3個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.25%,能夠反映29個無性系11個指標(biāo)的綜合信息,故取前3個主成分分析即可,結(jié)果見表4。
表4 主成分分析的特征向量和特征根Table 4 Eigen vectors and eigen values for principal component analysis
由表4可知,第1主成分受樹高、主干高、胸徑、單株材積、第3年胸徑和樹高生長量等生長指標(biāo)的影響較大,可以把第1主成分歸結(jié)為生長因子。第2主成分受冠幅、樹高/冠幅、主干高/冠幅的影響較大,主要反映樹高與冠幅關(guān)系,且樹高/冠幅和主干高/冠幅取值為負(fù),說明第2主成分得分值高的無性系,樹全高和主干高低,冠幅大;反之,冠幅小,樹全高和主干高度高,可以把該主成分分為低干寬冠型和高干窄冠型,因此,可以把第2主成分歸結(jié)為冠形因子。第3主成分受中徑/地徑和競爭枝數(shù)的影響較大,說明第3主成分得分值高的無性系,中徑/地徑比值大,樹干飽滿,競爭枝較多;反之,中徑/地徑比值小,競爭枝數(shù)少,因此,第3主成分歸結(jié)為樹形因子。
綜上所述可知,前3個主成分能夠反映84.25%的綜合信息,能夠有效代表原有的11個指標(biāo)信息。如果無性系的主成分用F1、F2、F3表示,根據(jù)表4計(jì)算得到的特征向量,可以寫出前3個主成分的函數(shù)表達(dá)式:
式(1)至式(3)中ZXi為Xi的標(biāo)準(zhǔn)化變量。以F1、F2、F3對應(yīng)的特征根占所提取主成分特征根之和的比例a1、a2和a3作為權(quán)重,構(gòu)建綜合評價模型:F=a1F1+a2F2+a3F3,其中F為綜合評價指標(biāo),代入各主成分相應(yīng)表達(dá)式,可得到29個無性系的綜合評價指標(biāo)值。由表5可知,綜合評價F值排名如下:11號(1.441 4)>12號(1.424 5)>21號(1.007 1)>13號(0.909 4)>10號(0.366 3)>20號(0.361 3)>27號(0.288 0)>3號(0.243 8)>17號(0.156 5)>15號(0.124 4)>2號(0.115 6)>26號(0.113 3)>29號(0.113 1)>25號(0.051 8)>14號(0.018 3)>28號(-0.005 2)>4號(-0.045 7)>24號(-0.057 2)>18號(-0.111 2)> 30號(-0.123 8)>6號(-0.292 2)>5號(-0.323 6)>9號(-0.539 6)>1號(-0.668 4)>7號(-0.669 8)>8號(-0.745 2)>23號(-0.829 9)>22號(-1.036 2)>19號(-1.286 7)。11號、12號、21號和13號F值明顯高于其他無性系,說明這4個無性系綜合性狀表現(xiàn)最好,最優(yōu)的無性系為11號,其生長迅速,產(chǎn)量高,樹干飽滿,冠幅大;F值高于對照18號的還有10號等14個無性系。如果只考慮其中一個或幾個指標(biāo),可根據(jù)主成分所表達(dá)的因子信息結(jié)合各主成分得分選擇個別性狀上特優(yōu)的無性系。
表5 各主成分得分及綜合評價F值Table 5 Scores of each principal component and F value for comprehensive evaluation
主成分分析結(jié)果表明,對一個無性系的評價,應(yīng)以第1、第2主成分得分為主要依據(jù)(兩者包含了總變量信息的71.18%),參考第3主成分得分。與通過遺傳分析得出主要考慮生長指標(biāo)相一致。根據(jù)第1和第2主成分得分坐標(biāo)圖,將29個白榆無性系分為3類:第1類包括11、12、21、13號無性系,為速生型;第2類包括2、3、4、6、8、10、14、15、17、20、24、25、26、27、29、30 號無性系,為較速生型;第3類包括1、5、7、9、18、19、22、23、28號無性系,為慢生型。3種無性系類型以圖1中的水平分類軸為界,可再分為:分類軸上為低干寬冠形,分類軸以下為高干窄冠形。第1類速生型無性系平均胸徑、樹高和材積分別為10.4 cm、7.96 m和0.046 7 m3,第3年胸徑和樹高生長量分別為4.2 cm和2.36 m;第2類較速生型無性系平均胸徑、樹高和材積分別為8.6 cm、7.32 m和0.031 5 m3,第3年胸徑和樹高生長量分別為3.5 cm和2.17 m;第3類慢生型無性系平均胸徑、樹高和材積分別為7.6 cm、6.85 m和0.022 7 m3,第3年胸徑和樹高生長量分別為3.1 cm和1.96 m。
圖1 主成分分析二維坐標(biāo)Fig.1 Two dimensional coordinates of principal component analysis
孫明高等對8年生24個白榆無性系的研究表明,4年生時即可根據(jù)胸徑和材積對其進(jìn)行早期選擇[19]。本研究以11個生長指標(biāo)和形質(zhì)指標(biāo)對29個3年生白榆無性系進(jìn)行系統(tǒng)的分析與評價,旨在通過生長指標(biāo)與形質(zhì)指標(biāo)相結(jié)合,選出生長迅速、形質(zhì)優(yōu)良的無性系。從各無性系生長指標(biāo)比較來看,單株材積大于總體均值的無性系有13個,最大的是12號,是最小的3.2倍,其次為11號,13號,21號;第3年胸徑和樹高平均生長量分別為3.5 cm和2.13 m,其中,胸徑生長量最大的無性系是13號,為4.4 cm,樹高生長量最大的無性系是11號,為2.50 m。
方差分析表明,除第1大側(cè)枝基部到地面高度外,其余14個指標(biāo)在白榆無性系間均存在顯著差異,白榆無性系間的差異性為不同目的的無性系篩選提供可能。遺傳分析表明,生長指標(biāo)的重復(fù)力較大,遺傳性好,形質(zhì)指標(biāo)的重復(fù)力較小,受環(huán)境效應(yīng)影響較大,在選種時應(yīng)優(yōu)先考慮生長指標(biāo)。采用主成分分析法把原來11個單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成3個新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo),累計(jì)貢獻(xiàn)率 達(dá)84.25%,3個主成分分別表達(dá)了不同的特征信息,第1主成分為生長因子,第2主成分為冠形因子,第3主成分為樹形因子。通過各指標(biāo)特征向量,建立各主成分評價函數(shù)F1、F2和F3,同時,利用各主成分特征值所占比例作為權(quán)數(shù),進(jìn)一步構(gòu)建綜合評價模型:F=a1F1+a2F2+a3F3。利用主成分分類法,將29個無性系分為3類,分別為速生型、較速生型和慢生型,每種類型又可分為低干寬冠形和高干窄冠形兩類。通過各主成分評價函數(shù)可以選出個別性狀上特優(yōu)的無性系,而通過綜合評價模型則可以判斷無性系綜合狀態(tài)的優(yōu)劣。
綜上所述,YY1(11號)、YY2(12號)、YY3(13號)、古20(21號)在29個白榆無性系中表現(xiàn)最好,平均胸徑、樹高和材積分別為10.4 cm、7.96 m和0.046 7 m3,第3年胸徑和樹高生長量分別為4.2 cm和2.36 m,分別比對照18號提高28.4%、21.3%、78.2%、20.0%、12.9%,具有明顯的速生性,可以作為今后白榆推廣的主要優(yōu)良無性系。
試驗(yàn)林年齡僅為3 a,時間較短,未能完全反映樹種生長的總體水平,有些無性系前期生長相對較差,后期生長很快,各無性系間生長差異,隨著時間推移,可能會有較大變化。所以,仍需對生長指標(biāo)、形質(zhì)指標(biāo)、生理指標(biāo)、木材材性、環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)一步觀測和試驗(yàn)。白榆應(yīng)用價值極高,應(yīng)考慮結(jié)合其所發(fā)揮的經(jīng)濟(jì),生態(tài)和社會效益進(jìn)行綜合評價,以篩選出適宜不同立地條件的優(yōu)良無性系[20-21]。同時,白榆無性系的選育最好是進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn),以找出適合不同立地和環(huán)境條件的優(yōu)良無性系,因此下一步擬進(jìn)行多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn),為今后的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。
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Comparative test and comprehensive evaluation of elm clones
WANG Yuzhong1,2, ZHANG Man1,2, ZHANG Quanfeng1,2, LIU Zeyong1,2
(1.Hebei Province Engineering Technology Research Center of Forests, Shijiazhuang 050061, Hebei, China;2.Hebei Academy of Forestry Science, Shijiazhuang 050061, Hebei, China)
Based on the investigation of growth characteristics and form characteristics of 29 kinds of three-year-old elm clones, analysis of variance (ANOVA) and principal component analysis (PCA) methods were applied to process data, compared growth differences among clones and conducted comprehensive evaluation and classi fi cation.Results showed that there were 13 elm clones’ individual volume greater than overall average, the largest was 12(0.049 8 m3), 3.2 times than the minimum; other characteristics had signi fi cant and highly significant differences among elms besides the high of the first big lateral branch to base; the repeatability of clones of growth characteristics were bigger, hereditary was good, the form characteristics were relatively poor because of greatly in fl uenced by environmental effects.The principal component analysis extracted 3 mutual independent principal component, the accumulative contribution rate was 84.25% that can realize the reflection to different characteristics information, constructed a comprehensive evaluation model:F=a1F1+a2F2+a3F3, Evaluation results showed that the comprehensive characteristics of YY1 (11), YY2 (12), the ancient 20 (21) and YY3 (13) were optimum, simultaneously applied principal component classification classified clones into fastgrowing, relatively fast-growing and slow-growing .
Ulmus pumilaclones; principal component analysis; comprehensive evaluation; breeding selection
S792.19
A
1673-923X(2017)04-0001-06
10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.001
2015-12-03
國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)(201404214);河北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(14273203D);河北省林業(yè)廳重點(diǎn)科研項(xiàng)目(1110403)
王玉忠,教授級高工;E-mail:hbslky202@126.com
王玉忠,張 曼,張全鋒,等.白榆無性系對比試驗(yàn)及綜合評價[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2017, 37(4): 1-6, 20.
[本文編校:文鳳鳴]