張志南 周 紅 華 爾 慕芳紅 劉曉收 于子山

(中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院 青島 266003)

中國小型底棲生物研究的40年
——進(jìn)展與展望*

張志南 周 紅 華 爾 慕芳紅 劉曉收 于子山

(中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院 青島 266003)

基于2016年希臘第16屆國際小型底棲生物會(huì)議資料及我國已有的信息, 本文論述了國內(nèi)外小型底棲生物的研究概況, 著重介紹了我國該領(lǐng)域的主要進(jìn)展, 包括小型底棲生物的方法學(xué)、豐度與生物量的分布、海洋線蟲和底棲橈足類的分類學(xué)、入侵植物種對(duì)線蟲群落的影響、粒徑譜和次級(jí)生產(chǎn)力、攝食生態(tài)學(xué)、實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)和生活史、環(huán)境檢測、海洋線蟲的分子生物學(xué)與系統(tǒng)演化、生態(tài)動(dòng)力學(xué)-水層底棲耦合模型以及人才培養(yǎng)。依據(jù)國內(nèi)外研究現(xiàn)狀提出了今后的發(fā)展目標(biāo)和應(yīng)著重加強(qiáng)的研究方向。

小型底棲生物; 海洋線蟲; 生物多樣性; 水層-底棲耦合; 全球變化

Q958.8

10.11693/hyhz20170100022

海洋底棲生物(marine benthos)是海洋生物中棲息范圍最廣、生物多樣性最高的生態(tài)類群, 其中的小型底棲生物(meiobenthos)是指分選時(shí)能通過 0.5 mm(或1.0 mm)孔徑的網(wǎng)篩, 而被0.042 mm孔徑的網(wǎng)篩(深海生物研究者建議用0.031 mm作為下限, 以阻擋更多細(xì)小的線蟲)所阻留的一類底棲生物, 主要成分是多細(xì)胞后生動(dòng)物(Metazoa), 也包括一部分原生動(dòng)物, 如有孔蟲、纖毛蟲等。這類生物主要是指動(dòng)物, 有時(shí)meiofauna與meiobenthos混用, 但后者范圍更廣一些, 如果研究對(duì)象是動(dòng)物, 應(yīng)使用meiofauna (McIntyre,1969; Heipet al, 1985; Higginset al, 1988; Giere,2009)。

小型底棲生物和漁業(yè)生物關(guān)系密切, 它是許多經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類和貝類幼體階段的優(yōu)質(zhì)餌料, 因而是底棲食物網(wǎng)中十分重要的環(huán)節(jié)。小型底棲生物的豐度和生物量波動(dòng)直接控制著大型經(jīng)濟(jì)無脊椎動(dòng)物幼體的定著和補(bǔ)充。小型底棲生物的生物量一般不超過大型底棲動(dòng)物的20%左右, 但在近岸、河口、海灣和某些深海海底, 其生物量大體與大型底棲動(dòng)物相當(dāng), 考慮到小型底棲生物極高的世代周轉(zhuǎn)率, 若按年生產(chǎn)力計(jì)算則更十分可觀。小型底棲生物是沉積物中異養(yǎng)細(xì)菌和碎屑的主要攝食者。不僅是水層-底棲生態(tài)系統(tǒng)耦合過程中關(guān)鍵的一環(huán), 且對(duì)微生物攝食和調(diào)控具有全球尺度的效應(yīng)(McIntyre, 1969; Heipet al, 1985;Montagnaet al, 1991; Coullet al, 1992)。國際最新的研究證明, 即使在大型動(dòng)物很少存在的情況下, 小型底棲生物的筑管、攝食活動(dòng)仍可改變沉積物的物理、化學(xué)和生物性質(zhì), 如顆粒輸運(yùn)、有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)移和微生物搬運(yùn), 這些活動(dòng)極大地影響著底棲生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)過程, 如沉積物穩(wěn)定性、生物地化循環(huán)、廢物排放,也直接或間接地正面或負(fù)面地影響食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)(Schratzbergeret al, 2016)。此外, 小型底棲生物野外采樣簡便, 物種豐富度極大(比大型動(dòng)物高一個(gè)數(shù)量級(jí)), 生活周期短, 每年平均 3—5代, 生活史無浮游階段等, 使這類生物成為海洋環(huán)境質(zhì)量重要的指示生物。近幾十年它們作為海洋生態(tài)監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估體系的一個(gè)指標(biāo), 已被廣泛應(yīng)用于海洋環(huán)境監(jiān)測(McIntyre, 1969; Heipet al, 1985; Higginset al,1988; Coullet al, 1992; Giere, 2009; Schratzbergeret al, 2016)。

1 國際小型底棲生物的研究歷史和現(xiàn)狀

關(guān)于國際小型底棲生物研究的歷史在本作者的評(píng)述中已有詳盡的描述(張志南等, 2004a), 本文僅就幾個(gè)重要的發(fā)展階段作一評(píng)述。

1.1 19世紀(jì)中至20世紀(jì)50年代末, 是小型底棲生物研究的起步階段(Higgins et al, 1988; Giere, 2009)

不同類群大量新種的鑒定和區(qū)系描述, 以及基于環(huán)境(主要是基于沉積物結(jié)構(gòu))定義不同的“群落”是其中心研究內(nèi)容。抓斗式采泥器和底拖網(wǎng)的使用極大地?cái)U(kuò)展了小型底棲生物的取樣和研究的空間(Nicholls, 1935), meiofauna一詞被正式創(chuàng)立和確認(rèn),極大地推動(dòng)了小型底棲生物的研究(Mare, 1942)。本階段以德國學(xué)者 Remane(1933)和他的繼承者們?cè)诓_的?；鶢枮澈偷聡焙Ｑ匕兜墓ぷ髯顬榻?jīng)典和具有代表性。特別值得一提的是, 一大批歐美學(xué)者, 如Cobb、Filip’ev、Chitwood、Gerlach、Rieman和 Wieser等對(duì)小型底棲生物最優(yōu)勢的類群, 自由生活海洋線蟲的分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和生態(tài)學(xué), 做出了重要貢獻(xiàn), 為后續(xù)小型底棲生物研究奠定了基礎(chǔ)(Heipet al, 1985;張志南等, 2004a)。

1.2 20世紀(jì)60年代到80年代初, 是描述生態(tài)學(xué)和實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)起步階段

小型底棲生物的類群組成、豐度和生物量分布及與棲息生境的關(guān)系, 小型底棲生物對(duì)顆粒沉積物粒徑選擇的實(shí)驗(yàn), 開啟了實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)研究(Warwick,2016)。氧-硫復(fù)合體對(duì)數(shù)量分布的影響, 捕食與被捕食者相互作用, 亞顯微結(jié)構(gòu)用于系統(tǒng)演化研究(Giere,2009)。1969年, 國際小型底棲生物學(xué)家協(xié)會(huì)在突尼斯的成立, 和第一屆會(huì)議論文集與小型底棲生物研究手冊(cè)的出版, 是該領(lǐng)域研究的一個(gè)重要的里程碑(Hulings, 1971; Hulingset al, 1971)。

1.3 20世紀(jì)80年代到90年代, 是功能生態(tài)學(xué)階段

主流研究是借助實(shí)驗(yàn)室操作、野外現(xiàn)場實(shí)驗(yàn)和其他新技術(shù), 了解小型底棲生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用。研究內(nèi)容還包括生產(chǎn)力和能流的計(jì)算, 特定生境下的小型生物物種、群落分布適應(yīng), 如深海、兩極和低氧缺氧帶; 小型底棲動(dòng)物的定著和擴(kuò)散機(jī)制; 種群動(dòng)態(tài); 由人類活動(dòng)和氣候變化所導(dǎo)致的災(zāi)害事件對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響。小型底棲生物研究手冊(cè)、小型底棲生物學(xué)、海洋底棲生物研究方法的出版以及互聯(lián)網(wǎng)數(shù)據(jù)庫NeMys和WoRMS小型底棲生物種名錄的發(fā)布, 標(biāo)志著小型底棲生物作為一門新興學(xué)科已經(jīng)成熟(Eleftheriouet al, 2005; Guiliniet al, 2016)。

1.4 20世紀(jì)90年代末至今, 全球變化與生物多樣性保護(hù)階段

變化中的海洋和人類活動(dòng)對(duì)個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響, 探討生物在分子水平上的適應(yīng)和響應(yīng)機(jī)制, 生物分布格局和它的遺傳背景, 極端條件下的遺傳變化, 由污染等人類活動(dòng)誘發(fā)的遺傳改變、系統(tǒng)演化分析等。

“Psammonalia”是一個(gè)小型底棲生物學(xué)會(huì)刊物,始于 1966年, 當(dāng)時(shí)每年發(fā)行兩頁, 僅作為美國同行通訊刊物。1974年擴(kuò)展為國際刊物; 到20世紀(jì)末, 每年發(fā)行 4期, 年均 50頁, 含有 400篇文獻(xiàn); 進(jìn)入 21世紀(jì)以來呈逐漸下降的趨勢。但這并不意味小型底棲生物研究的減少, 互聯(lián)網(wǎng)搜索結(jié)果表明, 小型底棲生物文獻(xiàn)呈線性增加, 這說明小型底棲生物學(xué)正逐漸融入普通生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)的范疇。波羅的海和切莎皮克灣的網(wǎng)絡(luò)模型、歐洲區(qū)域性模型, 以及更多的小型底棲生物文獻(xiàn), 出現(xiàn)在生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)的主流期刊上, 就是一個(gè)有利的佐證(Warwick, 2016)。

2 我國小型底棲生物研究現(xiàn)狀

2.1 啟動(dòng)和準(zhǔn)備階段

國家海洋局和中國海洋大學(xué)于1973—1975年主持了我國第一次海洋調(diào)查規(guī)范修改。海洋生物卷增加了小型底棲生物的調(diào)查內(nèi)容, Smith-McIntyre彈簧采泥器、小型底棲生物取樣管和微型底拖網(wǎng)的研制, 以及一整套海上和潮間帶取樣方法、室內(nèi)篩選分離和資料分析方法的成功運(yùn)用, 開啟了我國小型底棲生物研究的準(zhǔn)備階段(國家海洋局, 1975; 張志南等, 2004a)。

2.2 描述生態(tài)學(xué)階段——由“中-美”合作帶動(dòng)的大、小型底棲動(dòng)物同步觀測、取樣和研究階段

自20世紀(jì)70年代末和80年代初的改革開放以來, 我國許多學(xué)者出國進(jìn)修并開展國際合作, 在國際第一屆海洋線蟲研討會(huì)上(Plymouth, 1981年9月)展示了我國自由生活海洋線蟲分類學(xué)和小型底棲生物生態(tài)學(xué)研究的成果(Plattet al, 1982; Zhang, 1983;Zhanget al, 1983)。80年代初, 中美長江口和黃河口沉積動(dòng)力學(xué)聯(lián)合調(diào)查(1980—1982年, 1985—1987年)先后開展, 屬我國首批大型底棲動(dòng)物和小型底棲動(dòng)物的多航次同步觀測、取樣的綜合研究, 引進(jìn)了多種大型箱式采泥器, 并結(jié)合對(duì)沉積物的現(xiàn)場 X光剖面攝影, 研究大型和小型生物的擾動(dòng)圖形。1986年, 國家自然科學(xué)基金設(shè)立, “我國北方海域小型底棲生物的分類學(xué)、生態(tài)學(xué)和方法學(xué)研究”獲得首批資助(3860804號(hào))。與此同時(shí), 20世紀(jì)80年代末, 中國海洋大學(xué)開始了第一批碩士生的培養(yǎng)并相應(yīng)地開設(shè)了多門有關(guān)小型底棲生物學(xué)的分類學(xué)、生態(tài)學(xué)課程, 包括實(shí)驗(yàn)課和海上調(diào)查實(shí)習(xí)課。

2.3 多學(xué)科交叉的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)階段

20世紀(jì)90年代國家教委和國家基金委先后在膠州灣和渤海啟動(dòng)了海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)膠州灣預(yù)研究(1995—1997年)和渤海國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目:渤海生態(tài)動(dòng)力學(xué)(1997—2001年), 自此我國的小型底棲生物研究開啟了多學(xué)科交叉的時(shí)代。小型底棲生物作為底棲生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要環(huán)節(jié), 正式進(jìn)入水層-底棲耦合模式, 充當(dāng)了聯(lián)結(jié)水層和底棲過程的一個(gè)關(guān)鍵變量。與此相配合的兩次“中-英”國際合作(1995—1997年, 1997—2000年), 開展了海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)和渤海小型底棲生物多樣性(海洋線蟲和底棲猛水蚤),后者同時(shí)獲得了英國環(huán)境部“Darwin Initiative”項(xiàng)目的資助, 這是我國最早獲得的國際生物多樣性項(xiàng)目之一。我國首批小型底棲生物博士生的中-英聯(lián)合培養(yǎng), 一系列博士生課程的開設(shè)以及大型統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER的引進(jìn)和應(yīng)用, 開啟了高層次人才培養(yǎng)及我國大小型底棲動(dòng)物同步觀察研究的生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究新階段(張志南等, 2017)。

2.4 開啟全國性調(diào)查——向?qū)嶒?yàn)生態(tài)和功能生態(tài)邁進(jìn)的階段

進(jìn)入21世紀(jì), 小型底棲生物作為水層-底棲耦合過程中的一個(gè)關(guān)鍵度量, 被正式納入國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)項(xiàng)目, 開展了區(qū)域性尺度(黃、東海)的調(diào)查。我國首部生物擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(AFS)和底棲群落生產(chǎn)力的測量系統(tǒng)(BCSPM)的建立, 以及底棲動(dòng)物粒徑譜和次級(jí)生產(chǎn)力的測定, 標(biāo)志著我國的小型生物研究由描述性生態(tài)學(xué)逐漸向?qū)嶒?yàn)生態(tài)和功能生態(tài)學(xué)過渡(張志南等, 1999, 2000a, 2005, 2017)。

3 主要進(jìn)展

3.1 小型底棲生物的方法學(xué)研究

3.1.1 三次海洋調(diào)查規(guī)范修改編寫(1973—1975年,1986—1988年, 2005—2007年)

借助國際合作和國內(nèi)重大項(xiàng)目的執(zhí)行, 試制了國外先進(jìn)的取樣儀器, 如 Smith-Mclntyre彈簧采泥器、改進(jìn)型Gray-O’Hara箱式采泥器, 多種取樣管和雪橇式小型底拖網(wǎng), 并引進(jìn)了數(shù)據(jù)處理大型軟件包PRIMER 5.0及6.0, 總結(jié)編寫了從潮間帶至陸架淺海的取樣、室內(nèi)分選、數(shù)據(jù)處理和集成的一整套符合我國國情的小型底棲生物研究方法和操作流程, 特別是最近的海洋調(diào)查規(guī)范(GB-國家標(biāo)準(zhǔn) 2007), 全部內(nèi)容被列入國家“908”專項(xiàng)項(xiàng)目的技術(shù)操作規(guī)程, 開展了全國性的綜合性調(diào)查, 這是我國小型底棲生物研究發(fā)展的一個(gè)里程碑(張志南等, 2007)。

3.1.2 小型底棲生物群落集群分布的測定和微尺度(cm級(jí))的發(fā)現(xiàn), 為陸架淺海取樣設(shè)計(jì)提供了依據(jù)1987年 10月“中-美”黃河口聯(lián)合調(diào)查, 使用美國Gray-O’Hara大型箱式采泥器, 結(jié)合內(nèi)徑2.2cm, 管內(nèi)距為3cm的4×4復(fù)式取樣管, 對(duì)16個(gè)芯樣的小型底棲動(dòng)物的豐度和線蟲進(jìn)行了種類鑒定和空間分布型的測定、擴(kuò)散卡方檢驗(yàn)。結(jié)果表明, 海洋線蟲主要種群的分布為集群分布, 擬合負(fù)二項(xiàng)分布模型、異質(zhì)性卡方值指明, 在所研究的樣品分離尺度上可作出微生境(cm級(jí))的劃分。線蟲群落的種類組成和主要種類取食類型的分析表明, 食物的可獲性和幼體大量補(bǔ)充的機(jī)制是特定條件下影響線蟲微尺度空間分布的主要機(jī)制(張志南等, 1989; 張志南等, 1990a)。

3.1.3 不同內(nèi)徑取樣管取樣效率及重復(fù)芯樣計(jì)數(shù)變異性的測定 1984年在秦皇島砂質(zhì)灘分別對(duì)1.8、2.2和 3.4cm內(nèi)徑取樣管取樣計(jì)數(shù), 用單因子方差分析和 LSR多重比較法檢驗(yàn)結(jié)果, 這三種內(nèi)徑取樣管所得海洋線蟲計(jì)數(shù)的平均數(shù)之間沒有顯著差異(α=0.05)。

依據(jù)對(duì)秦皇島砂質(zhì)灘和黃河口水下三角洲E2站位 16個(gè)連續(xù)芯樣的計(jì)數(shù)測試, 給出了海洋線蟲、底棲橈足類和介形類一個(gè)芯樣計(jì)數(shù)和2、3個(gè)芯樣計(jì)數(shù)平均數(shù)的 95%置信區(qū)間, 論證了潮間帶和淺海軟底小型底棲生物 2.2cm內(nèi)徑取樣管及不同取樣次數(shù)的可行性和可信度, 為海洋調(diào)查規(guī)范編寫提供了統(tǒng)計(jì)學(xué)依據(jù)(張志南等, 1989, 1990a、b, 2007)。

3.1.4 小型底棲動(dòng)物樣品分選方法探索 從沉積物中分離小型底棲生物樣品耗時(shí)費(fèi)力, 基于小型底棲生物的熒光特性, 設(shè)計(jì)了一種激光誘導(dǎo)熒光檢測技術(shù), 應(yīng)用于小型底棲動(dòng)物的分離。該技術(shù)已應(yīng)用在深海樣品的分離, 試驗(yàn)表明, 分離準(zhǔn)確率高達(dá)95%以上, 展現(xiàn)了良好的應(yīng)用前景(葉樹明等, 2005, 2006)。

3.2 主要類群的分類學(xué)研究

3.2.1 自由生活海洋線蟲(free-living marine nematodes, 以下簡稱海洋線蟲)分類學(xué)研究 海洋線蟲通常是小型底棲生物中最優(yōu)勢的類群, 在陸架淺海的豐度占小型生物總豐度的60%—90%, 在河口和有機(jī)質(zhì)較豐富的生境可達(dá)95%以上。按生物量排序,海洋線蟲、小型多毛類(包括幼齡個(gè)體)和底棲猛水蚤通常占據(jù)小型底棲動(dòng)物的前三位(張志南等, 1989,1990a; 張志南, 1991)。1983年, 青島灣有機(jī)質(zhì)污染帶三個(gè)新種的描述, 開啟了我國海洋線蟲分類學(xué)的研究(Zhanget al, 1983)。自20世紀(jì)90年代開始, 特別是進(jìn)入 21世紀(jì), 伴隨著國際合作和一系列國際自然科學(xué)基金項(xiàng)目的啟動(dòng), 海洋線蟲分類學(xué)有了較快的發(fā)展。至今, 在渤海、膠州灣潮下帶、巖礁海藻、砂質(zhì)灘等已鑒定海洋線蟲174種, 包括24個(gè)新種(Zhang,1990, 1991, 1992, 2005; Zhanget al, 1994, 2005, 2006b,2012; Hopeet al, 1995; Huaet al, 2007; Huanget al,2005, 2006a、b、c、d, 2007, 2009, 2010, 2012, 2013)。初步建立了我國黃海和東海海洋線蟲的種名錄, 鑒定黃海線蟲170種, 其中新屬3個(gè), 40余個(gè)新種。鑒定東海線蟲近300種, 發(fā)現(xiàn)新屬5個(gè), 新種20余個(gè)(蔡立哲等, 2000a, b; Guoet al, 2001; Huanget al, 2006a,b, c, d, 2007, 2009, 2010, 2012, 2013, 2015, 2016; Fuet al, 2013; Chenet al, 2014; 2015; Jianget al, 2015; 蔡立哲, 2015; Guoet al, 2015; 2016; 史本澤, 2016; Liet al, 2016a, b; Sunet al, 2016)。在東海紅樹林濕地和沙灘潮間帶共發(fā)現(xiàn)新種 20個(gè)和一批新記錄, 其中包括在極地楚奇科海發(fā)現(xiàn)的 1個(gè)新種(Guoet al, 2001,2015, 2016; Chenet al, 2014; 2015; Liet al, 2016a, b)。南海海洋線蟲分類學(xué)研究也已起步, 已記錄和描述臺(tái)灣海峽和北部灣自由生活海洋線蟲300多種, 已有少數(shù)新屬新種的記錄(Fuet al, 2013; 蔡立哲, 2015)。基于傳統(tǒng)分類學(xué)(光鏡和掃描電鏡)和18S rRNA基因序列分析發(fā)現(xiàn)并描述的一新種——太平灣嘴刺線蟲(Enoplus taipingensisZhang & Zhou, 2012)標(biāo)志著我國海洋線蟲集成分類學(xué)(integrative taxonomy)的開端(Zhanget al, 2012)。

據(jù)初步估計(jì), 我國海洋線蟲常見種約有 1000種(張志南等, 2003), 已有記錄約500種, 世界已有記錄約7000種(Appeltanset al, 2012)?？傮w說來, 我國海洋線蟲分類學(xué)研究還處在正在加速的初級(jí)階段, 系統(tǒng)演化和動(dòng)物地理學(xué)分析亟待加強(qiáng)(Andrássy, 1976;張志南等, 2003, 2004a)。

3.2.2 底棲猛水蚤橈足類 我國猛水蚤的研究始自20世紀(jì)50年代至70年代。在20世紀(jì)90年代, 受國家自然科學(xué)基金和中-英Darwin Initiative項(xiàng)目推動(dòng)和支持, 猛水蚤的分類學(xué)研究重新起步并獲得一定進(jìn)展。至今, 已記錄 213種; 其中, 在渤海鑒定 116種(或分類實(shí)體), 包括新屬2個(gè), 新種8個(gè), 對(duì)一些優(yōu)勢種和常見種類進(jìn)行了重新描述, 對(duì)部分屬進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析和修訂(Geeet al, 2000; Muet al, 2000a,b, 2004; Huyset al, 2008)。黃海及鄰近海域鑒定了24種包括 1個(gè)新屬, 17個(gè)新種(馬林, 2011; Maet al,2011), 臺(tái)灣海峽鑒定了 63種和分類實(shí)體(王彥國,2008)。

至今國際上已發(fā)現(xiàn)海洋猛水蚤 56科, 589屬,4300種(Wells, 2007), 仍有很大一部分有待發(fā)現(xiàn)(Huyset al, 1996), 我國猛水蚤的分類學(xué)研究亟待加強(qiáng)。

3.2.3 其他門類 動(dòng)吻動(dòng)物門 Kinorhyncha, 已記錄1目1科6屬10種, 僅1種鑒定到種, 煙臺(tái)棘皮蟲(黃宗國, 2008; 黃宗國等, 2012)。

曳鰓動(dòng)物門Priapulida, 已記錄曳鰓蟲科2種(黃宗國, 2008; 黃宗國等, 2012)

環(huán)節(jié)動(dòng)物門寡毛亞綱 Oligochaeta, 在青島膠州灣水域和香港水域記錄4科, 27屬69種(黃宗國, 2008;黃宗國等, 2012)

節(jié)肢動(dòng)物門海蜘蛛綱 Pycnogonida, 皆足目Pantopoda已記錄4屬4種(黃宗國, 2008; 黃宗國等,2012)

節(jié)肢動(dòng)物門蛛形綱Arachnoida蜱螨亞目Acari已記錄9科23屬49種(黃宗國, 2008; 黃宗國等, 2012)

3.3 豐度和生物量分布

3.3.1 淺海陸架 我國陸架淺海(100m 以淺)小型底棲生物的年均豐度為 377—1971ind/(10cm2), 生物量值為 468—1393 μg dwt/(10cm2), 這與國際上陸架淺海的量值十分接近和吻合[豐度為1000ind/(10cm2),生物量為1000—2000μg dwt/(10cm2)] (Higginset al,1988; 張志南等, 2000b, 2001a、b, 2002, 2004b; 孫松,2012), 北黃海冷水團(tuán)夏初的小型底棲動(dòng)物豐度和生物量分別達(dá)到(3410±1578)ind/(10cm2)和(2766±1344)μg dwt/(10cm2)是我國淺海水域的最高值(王家棟等, 2011)。東海長江口及陸架淺海豐度和生物量值次高, 海洋線蟲的豐度值占 91%, 生物量值占 51%,由近岸向離岸優(yōu)勢度下降但多樣性增高(華爾等,2005)。南海小型底棲生物豐度最低, 約為東海的1/5,生物量約為東海的 1/3。兩個(gè)量值由沿岸向離岸逐漸下降。我國四大海域小型底棲生物的豐度和生物量見表 1(孫松, 2012)。

表1 我國主要海區(qū)小型底棲生物的豐度和生物量

南黃海、渤海的豐度和生物量居中。但水平分布呈現(xiàn)不同的格局, 黃海呈現(xiàn)明顯的鑲嵌式斑塊分布(Liuet al, 2005, 2007), 這與黑潮暖水的入侵、長江口沖淡水逆流北上支流的涌入以及冷水團(tuán)的存在, 所導(dǎo)致的沉積生境的多樣性密切相關(guān)。南黃海冬季航次共鑒定線蟲 233種(分類實(shí)體), 沉積食性者(1A+1B)占優(yōu)勢, 幼齡個(gè)體占個(gè)體總數(shù)的60%以上, 雌雄比例平均為 1∶0.79。南黃海線蟲群落可劃分為受沿岸水影響的沿岸群落、冷水團(tuán)群落和兩者之間的過渡型群落(Liuet al, 2007)。渤海小型生物的豐度和生物量值呈現(xiàn)中北部高而西南部低。四個(gè)海域的豐度和生物量值均表現(xiàn)為50%—70%的量值分布在0—2cm表層(黃勇, 2005; Liuet al, 2005, 2007; 張艷, 2006)。

3.3.2 陸坡和深海 南海北部陸坡兩個(gè)站位的小型底棲生物豐度分別為(236±72)ind/(10cm2)和(725±236)ind/(10cm2), 線蟲優(yōu)勢度達(dá)95%。太平洋深海小型底棲生物的豐度為 26—313ind/(10cm2), 線蟲優(yōu)勢度達(dá)91%—97%, 這與國際上的報(bào)道相接近(Higginset al,1988; Giere, 2009)。目前陸坡深海取樣的儀器包括0.1m2大洋型采泥器, 0.25m2箱式采泥器和 MCS-1多管取樣器(見表2)。深海取樣分選尚需規(guī)范化(王小谷等, 2005;楊俊毅等, 2005; 劉曉收等, 2014; 史本澤, 2016)。

表2 深海小型底棲生物豐度和生物量

3.3.3 局域尺度分析——物理擾動(dòng)與生物擾動(dòng)的交替出現(xiàn) 在黃河口和長江口水下三角洲及鄰近海域發(fā)現(xiàn)了不同擾動(dòng)梯度。如黃河口等深線 10m內(nèi)屬于高沉積速率區(qū), 缺乏大型底棲動(dòng)物, 但存在小型底棲動(dòng)物, 特別是海洋線蟲; 等深線10—20m之間的萊州灣為生物擾動(dòng)區(qū), 棲息著大型底棲動(dòng)物, 如心形海膽、筑穴蛤類、筑管多毛類以及典型的以線蟲和猛水蚤為代表的小型底棲動(dòng)物群落; 等深線 20m以外則屬于典型的淺海陸架水域, 生物群落由水動(dòng)力(渤海環(huán)流)所控制。由黃河口至渤海中部線蟲多樣性依次遞增分別為H′=3.60±0.24,H′=3.95±0.30 和H′=4.94±0.23。線蟲生物多樣性與海水鹽度和沉積物異質(zhì)性指數(shù)(h)呈顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.01)(張志南等, 2000b,2001a, b)。

胖子不耐煩地給了卡車司機(jī)五百元錢，把他打發(fā)走了，偷運(yùn)樹木與卡車司機(jī)是沒有什么關(guān)系的，卡車司機(jī)只嘀咕說格老子的虧大了，油錢都不夠。胖子說，算了算了，快走快走，我虧得還大呢！

3.3.4 潮間帶線蟲大尺度空間分布的研究 沿中國沿海(20.54°—44.88°N)在濕地和紅樹林設(shè) 16個(gè)站點(diǎn), 共獲得53個(gè)樣品。結(jié)果表明, 沿中國沿海濕地線蟲的分類學(xué)多樣性隨緯度的增加而下降, 而系統(tǒng)演化多樣性指數(shù)(AvTD和 AvPD)隨緯度增加而顯著增大。這表明, 在較低的緯度, 線蟲群落的物種十分相近, 隨著緯度的增加, 選擇沉積食性者的物種豐度和個(gè)體數(shù)量相對(duì)減少, 而非選擇食性者增加。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析顯示, 低緯度線蟲的小生境寬度因攝食的特化相對(duì)較窄, 高緯度氣候變異大, 更有利于機(jī)會(huì)種的生存, 由此, 低緯度線蟲群落含有更加密切相關(guān)的種(Wuet al, 2016)。

3.3.5 巖礁附植小型底棲動(dòng)物 對(duì)大連石槽14種海藻(向浪和背浪面)上共鑒定出小型底棲動(dòng)物 11個(gè)類群, 大型底棲動(dòng)物4個(gè)類群。海洋線蟲和底棲橈足類的相對(duì)豐度分別是41%和28%, 按每克干重海藻求得的平均豐度值是 1021ind/(g·d·w)[3.1—10107ind/(g·d·w)]。共鑒定附植線蟲 46種, 其中, 平均相對(duì)豐度≥1%的優(yōu)勢種和見習(xí)種有16種。不同藻類, 不同位置(向浪和背浪)種類組成差異顯著。如多管藻上共發(fā)現(xiàn)線蟲26種, 在背浪面單宮類線蟲Theristus aier占70%, 而在向浪面退居第二位, 第一優(yōu)勢種為色矛類線蟲Monopothia costata, 這種差異歸因于葉面上沉積的顆粒碎屑種類和數(shù)量(張志南等, 1994)。

此外, 附植動(dòng)物區(qū)系的工作還包括對(duì)中國香港自然保護(hù)區(qū)馬尾藻, 青島6種海藻連續(xù)周年逐月的調(diào)查及附植小型底棲動(dòng)物 ATP的測定。該研究測得單個(gè)線蟲 ATP含量平均為 1.18—7.01ng/ind, 底棲橈足類為 1.42—19.64 ng/ind, 線蟲個(gè)體干重與 ATP的比值為43∶1—99∶1, 該值與Sikora等的結(jié)果相近, 但略偏低, 該研究為進(jìn)一步開展 ATP用作指示底棲生物生物量的生理生化指標(biāo)提供了依據(jù)(Zhanget al,1997; 林巋璇等, 2003; 張艷等, 2005; 陳海燕等,2011)。

3.3.6 紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物 蔡立哲在深圳河口福田秋茄林潮間帶一年逐季共記錄海洋線蟲 28種, 其中, 優(yōu)勢種均屬于單宮目種類, 分別是隆線蟲科的Daptonemasp., 條線蟲科的Metalinhomeussp.和Terschellingiasp.以及軸線蟲科的Paradontophorasp.。郭玉清對(duì)廈門鳳林紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物的研究指出, 海洋線蟲是最優(yōu)勢的類群, 豐度占 76.1%—96.3%, 優(yōu)勢種分別是色矛目的Sabatieriasp.,Spilophorellasp.和Chromadorinasp.。對(duì)香港秋茄林濕地的研究指明其線蟲優(yōu)勢種都以沉積物食性種類占優(yōu)勢, 顯示以上3個(gè)生境中, 同一植被的線蟲群落某種程度的相似性(蔡立哲等, 2000b; 郭玉清, 2008)。

3.3.7 渤海小型底棲動(dòng)物數(shù)量的十年際變化 依據(jù)渤海重點(diǎn)基金2008年8月和2009年6月2個(gè)航次與20世紀(jì)90年代重大基金3個(gè)航次, 以及20世紀(jì)80年代“中-美”合作3個(gè)航次, 共8個(gè)航次的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn), 過去 30余年, 渤海小型底棲動(dòng)物最優(yōu)勢類群海洋線蟲的豐度和生物量逐漸增加, 而底棲橈足類豐度卻在逐漸減少, 因此線蟲橈足類數(shù)量比值(N/C)逐漸增加, 這與沉降粒度變細(xì)、有機(jī)質(zhì)含量增加,導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物群落改變有關(guān)。但是否可看作是對(duì)渤海人類干擾脅迫影響的一種響應(yīng), 尚待進(jìn)一步探討(張志南等, 2017)。

3.4 植物種入侵對(duì)線蟲群落的影響

長江口入侵互花米草群落與兩種本地植物群落的對(duì)比實(shí)驗(yàn)表明, 入侵植物種顯著地降低了線蟲營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的多樣性, 減化了底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。入侵植物群落中, 食細(xì)菌線蟲豐度的增加反映了分解過程、分解速率和營養(yǎng)通路的改變, 依次改變了河口生態(tài)系統(tǒng)地下水的營養(yǎng)鹽循環(huán)。沉積物水含量、電導(dǎo)率、細(xì)菌和凋落物的生產(chǎn)量是形成線蟲群落的最重要的環(huán)境因子(Chenet al, 2007)。

3.5 底棲生物的粒徑譜和次級(jí)生產(chǎn)力

3.5.1 概述 粒徑譜(Size Spectra或Biomass Size Spectra, BSS)在國際上已廣泛被用于各種水體的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程機(jī)制解釋。若用單位粒級(jí)的正態(tài)化生物量密度[B(w)=B(w)/Δw], 取代Sheldon型粒徑譜的縱坐標(biāo), 則得到正態(tài)化粒級(jí)譜(Normalized Biomass Size Spectra, NBSS), 由于NBSS圖形能夠更好的應(yīng)用于定量分析和積分運(yùn)算, 因此NBSS得到廣泛應(yīng)用(張志南等, 2017)。在21世紀(jì)初, 通過國家“973”項(xiàng)目的實(shí)施, 先后在膠州灣和東黃海建立了底棲動(dòng)物粒徑譜, 驗(yàn)證了底棲粒徑譜的多峰狀分布, 并利用粒徑譜理論對(duì)南黃海底棲動(dòng)物群落生產(chǎn)力和耗氧量進(jìn)行了計(jì)算, 獲得可比較的結(jié)果(林巋璇等, 2004; 鄧可等, 2005; 華爾等, 2009; Huaet al, 2013)。其后, 通過國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目, 在渤海已建立 Sheldon型粒徑譜圖形基礎(chǔ)上, 對(duì)三峰模式進(jìn)行了深入的探討, 各站位波峰波谷的位置基本一致, 三峰結(jié)構(gòu)在粒級(jí)上分別對(duì)應(yīng)自由生活海洋線蟲、其他小型底棲動(dòng)物類群和大型底棲動(dòng)物。這表明, 線蟲和其他小型動(dòng)物類群在食物網(wǎng)中的功能是有差異的(Huaet al, 2013)。

3.5.2 粒徑譜與底棲生物次級(jí)生產(chǎn)力 鄧可等借鑒 Blanio等浮游生物群落次級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算公式, 將粒徑譜方法引入南黃海和渤海底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算(張志南等, 2017)。用粒徑譜方法計(jì)算得到渤海底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力年平均為8.52g dwt/(m2·a) [4.87—15.68 g dwt/(m2·a)], 研究站位大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力占總次級(jí)生產(chǎn)力的 60%—89%, 相應(yīng)的, 小型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力僅占總次級(jí)生產(chǎn)力的 11%—40%。NBSS方法計(jì)算的小型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與固定系數(shù)法(P/B=9)結(jié)果相近但略低(ANOVA,F=4.863,P=0.05), 原因是P/B值隨環(huán)境和類群的不同存在顯著的差異(鄧可等, 2005)。由此, NBSS方法對(duì)不同粒級(jí)生物分別計(jì)算, 考慮了生物大小對(duì)P/B值的影響, 其結(jié)果更可靠。與以營養(yǎng)級(jí)或分類階元為基礎(chǔ)的次級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算方法相比, 粒徑譜方法較簡單,但仍需更廣的海域和不同的季節(jié)加以驗(yàn)證。

3.6 攝食生態(tài)學(xué)

3.6.2 渤海小型底棲動(dòng)物的穩(wěn)定同位素示蹤攝食實(shí)驗(yàn) 研究站位底棲微藻天然δ13C值為–21.02±0.31。線蟲天然 δ13C 值為–20.23±1.32, 其他類群的天然δ13C值為–19.75±1.17。研究站位底棲微藻初級(jí)生產(chǎn)力水平遠(yuǎn)低于潮間帶, 僅為 116.41μgC/(10cm2·h), 研究站位水深和懸浮物對(duì)光照的遮蔽可能是導(dǎo)致底棲微藻群落本身生產(chǎn)力低的原因。

小型底棲動(dòng)物的攝食率為3.33μgC/(10cm2·h), 線蟲對(duì)底棲微藻未表現(xiàn)出明顯的攝食富集。其他類群的總攝食量高于線蟲。

小型底棲動(dòng)物對(duì)底棲微藻的攝食僅占初級(jí)生產(chǎn)力的2.86%, 渤海底棲生態(tài)系統(tǒng)可能以碎屑食物鏈為主, 啃食食物鏈相對(duì)作用較小(張志南等, 2017)。

3.7 實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)和生活史的研究

3.7.1 海洋線蟲 王詩紅等(1994)開啟了我國養(yǎng)蝦池-優(yōu)勢線蟲Diploaimellasp.的實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng), 該種在玉米粉瓊脂培養(yǎng)基中大量培養(yǎng)成功。在溫度為(25±1)℃和鹽度為 20條件下, 觀察了胚胎及胚后發(fā)育過程并繪制了生長曲線, 分析了蛻皮周期及幼齡個(gè)體的年齡劃分。觀察到最短世代時(shí)間Tmin=16d, 計(jì)算得出實(shí)驗(yàn)室種群的內(nèi)稟增長率rm=0.185/d。在培養(yǎng)條件下的生殖方式為孤雌生殖(王詩紅等, 1994)。

王擺等(2007)以玉米瓊脂培養(yǎng)基在(23±0.5)℃鹽度為 26.7條件下成功地培養(yǎng)了來自棧橋潮間帶底泥中的一種線蟲Chromadorinasp.觀察到雌雄線蟲的交配, 據(jù)推測該種為兩性生殖, 最短世代時(shí)間為14d(王擺等, 2007)。

國外海洋線蟲的培養(yǎng)始自20世紀(jì)60年代, 至20世紀(jì)80年代已利用多種培養(yǎng)線蟲開展河口沉積物的生物測試(Tietjenet al, 1984), 實(shí)驗(yàn)種群的培養(yǎng)是開展實(shí)驗(yàn)生態(tài), 種群動(dòng)態(tài), 生態(tài)毒理和分子生物學(xué)研究的前提條件, 我國此類研究亟待加強(qiáng)。

3.7.2 底棲猛水蚤 陳世杰1988年開展了廈門港尖真額猛水蚤(Euterpe actifrons)的室內(nèi)培養(yǎng), 平均密度達(dá) 3689ind/L, 目前增殖率 0.149。陳珂(2004)設(shè)計(jì)和應(yīng)用 100L封閉循環(huán)式培養(yǎng)系統(tǒng)培養(yǎng)美麗猛水蚤(Nitocresp.)產(chǎn)量達(dá) 68—182ind/(L·d), 最大收獲量為1.28×105ind。

目前底棲猛水蚤中大規(guī)模培養(yǎng)比較成功的有日角猛水蚤屬(Tisbe), 虎斑猛水蚤屬(Tigriopus)和美麗猛水蚤屬(Nitocre)。除了作為餌料生物培養(yǎng)以外, 我國學(xué)者還開展了殺蟲劑、環(huán)境內(nèi)分泌干擾物及重金屬等污染物對(duì)猛水蚤的毒理學(xué)研究。近期, 聯(lián)系全球變暖, 利用實(shí)驗(yàn)室種群開展了多項(xiàng)海洋酸化的生物學(xué)影響效應(yīng)研究(陳世杰, 1988; 許永香等, 1992; 修瑞琴等, 1995; 陳珂, 2004; 朱麗巖, 2005; 張達(dá)娟等,2011; 曾艷藝等, 2011; 孫艷桃等, 2014; 韋曉慧等,2014; Caoet al, 2015)。

3.8 環(huán)境監(jiān)測

3.8.1 自然種群和群落指示種對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的響應(yīng)青島灣有機(jī)質(zhì)污染潮間帶研究發(fā)現(xiàn), 海洋線蟲的最大密度可達(dá) 10298.6ind/(10cm2), 而且海洋線蟲密度與小頭蟲(Capitella capitata)有著相似的分布特點(diǎn)。依據(jù)線蟲群落多樣性指數(shù), 線蟲取食類型及橈足類的相對(duì)豐度, 得出該灣有機(jī)質(zhì)污染程度正在緩解的結(jié)論(張志南等, 1993)。種類組成分析發(fā)現(xiàn), 棧橋后瘤線蟲(Metoncholaimus molesZhanget al, 1983)是最優(yōu)勢的種群, 其密度沿污染梯度有一顯著的季節(jié)穩(wěn)定的空間分布圖型, 可作為該有機(jī)質(zhì)污染帶的生物指示種(張志南等, 1993; 黨宏月等, 1996)。

3.8.2 線蟲與底棲猛水蚤橈足類密度比值(N/C)N/C比值, 方便, 快速, 免去繁瑣的分類鑒定, 在國內(nèi)有機(jī)質(zhì)污染研究中得到廣泛的應(yīng)用, 但由于受到季節(jié)變化及沉積物粒度的影響而限制了它的利用,在潮下帶由于受沉積環(huán)境的異質(zhì)性以及線蟲和橈足分布的不均勻性, 是否能應(yīng)用于污染監(jiān)測有待進(jìn)一步研究。在渤海灣水域的研究中發(fā)現(xiàn),N/C比值反映了渤海的污染狀況, 但N/C值受沉積物取樣的深度影響大。而 Sun等 (2014)通過對(duì)青島和舟山具有相似沉積物粒度組成但受不同程度人類活動(dòng)干擾沙灘的比較研究, 證實(shí)了N/C比值在沙灘應(yīng)用的有效性并發(fā)現(xiàn)該比值與沙灘沉積物中的葉綠素a含量呈正相關(guān)?？傊?N/C值的單獨(dú)使用尚在探索中, 判斷一個(gè)海域的污染狀況應(yīng)利用多元統(tǒng)計(jì)分析, 綜合多種生物和非生物因子進(jìn)行判斷(郭玉清等, 2002; 張青田等,2008, 2012)。

3.8.3 線蟲群落結(jié)構(gòu)對(duì)擾動(dòng)的響應(yīng) 20世紀(jì)90年代對(duì)渤海中、南部, 膠州灣和湄州灣共 11個(gè)站位的線蟲群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較分析。共鑒定線蟲154種, 分屬于 107個(gè)屬29個(gè)科, 在種類組成分析基礎(chǔ)上分別在種、屬和科的水平上進(jìn)行聚類和排序, 結(jié)果表明:①論證了黃河口水下三角洲, 萊州灣和渤海中部這一特有環(huán)境梯度的存在, 即高沉積速率的擾動(dòng)-生物擾動(dòng)-海流的物理控制。②萊州灣和渤海灣中部的線蟲群落與20世紀(jì)80年代相比, 種類組成有了顯著的改變, 非選擇沉積食性(1B)顯著增加, 而附生生物食性(2A)顯著減少, 表明有機(jī)碎屑量的顯著增加, 這與調(diào)查海域沉積物中粉砂含量增加有關(guān)。③在物種和屬水平上的多元統(tǒng)計(jì)圖形, 顯示線蟲群落結(jié)構(gòu)無顯著差別, 即, 對(duì)線蟲而言, 鑒定到屬的樣品分析可滿足監(jiān)測的需要, 省略了繁瑣的分類到種的鑒定。④對(duì)渤海線蟲群落的Caswell中性模型分析顯示, 大部分站位的“V”值位于“–2—2”范圍內(nèi), 說明未受到外界因子的顯著擾動(dòng)。渤海中部站位的“V”值為–2.054指示環(huán)境的穩(wěn)定性增強(qiáng)。而萊州灣站位的“V”值為–2.624, 顯示已受到外界因子顯著的擾動(dòng), 這與黃河口輸送大量的粉砂質(zhì)沉積物有關(guān), 中性模型分析結(jié)果與上述種類組成分析結(jié)果基本上是吻合的(張志南等, 2000b, 2001a、b)。

3.8.4 對(duì)滸苔大量暴發(fā)的監(jiān)測 (1) 砂質(zhì)潮間帶。2012年滸苔暴發(fā)早期小型底棲動(dòng)物的平均密度為(1036±135)ind/(10cm2), 大量暴發(fā)期平均密度為(815±196)ind/(10cm2), 消退后為(865±201)ind/(10cm2)。滸苔大量暴發(fā)增加了海洋線蟲的優(yōu)勢度, 降低了橈足類的比例, 顯示了對(duì)小型底棲生物數(shù)量和類群結(jié)構(gòu)的負(fù)面影響, 不同潮間帶影響有所不同。滸苔暴發(fā)可影響葉綠素濃度和溶氧含量, 最終影響小型底棲動(dòng)物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)分布(華爾等, 2015)。

(2) 南黃海 2008年夏季滸苔暴發(fā)末期的監(jiān)測。黃海小型底棲動(dòng)物總體現(xiàn)有量較2007年低約1/3, 并在滸苔暴發(fā)區(qū)域下降更為明顯。但南黃海冷水團(tuán)海域卻略有上升, 原因可能是滸苔暴發(fā)后碎屑的沉降和降解過程所致(吳秀芹等, 2010)。

3.8.5 海洋線蟲群落對(duì)臺(tái)風(fēng)的即時(shí)響應(yīng) 2003年6月末, 在長江口一站位監(jiān)測到“Soudelar”臺(tái)風(fēng)過后,線蟲豐度增加 66.1%, 而在 5—8cm沉積物層線蟲豐度增加了96.9%, 沉積物的葉綠素a(Chla)和脫鎂葉綠酸a(Pheoa)分別增加了147.3%和56.4%, 底水氧增加了 8倍, 這指明, 臺(tái)風(fēng)引起水層混合, 再懸浮和生物沉降過程是導(dǎo)致線蟲數(shù)量增加的主要環(huán)境因子(Huaet al, 2010)。

3.8.6 實(shí)驗(yàn)生態(tài)與野外試驗(yàn) (1)實(shí)驗(yàn)室微型受控生態(tài)系的研究包括砂灘海洋線蟲對(duì)缺氧的響應(yīng)(華爾等, 2012), 有機(jī)質(zhì)富集對(duì)砂質(zhì)灘小型底棲動(dòng)物的影響(Wanget al, 2011)。

(2) 野外試驗(yàn), 香港維多利亞港污水停排后小型底棲動(dòng)物和線蟲群落響應(yīng)試驗(yàn); 大連灣局部海域石油污染對(duì)潮間帶海洋線蟲群落的影響; 象山港電廠熱水排放對(duì)小型底棲動(dòng)物群落的影響。分類多樣性指數(shù)用于環(huán)境擾動(dòng)監(jiān)測(Guoet al, 2002; Liuet al, 2011;Lvet al, 2011; 謝禮等, 2012)。

3.9 國內(nèi)小型底棲生物分子生物學(xué)研究進(jìn)展

在國內(nèi)開展較早的小型底棲生物分子生物學(xué)研究始于 2005年, 沈錫權(quán)等(2005)開展了單條線蟲基因組DNA提取和18S rDNA基因PCR擴(kuò)增的方法學(xué)研究, 并采用以18S rDNA為分子標(biāo)記的限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)方法進(jìn)行了青島潮間帶沉積物海洋線蟲的分子生物多樣性研究(沈錫權(quán), 2005; Shenet al, 2007); 鄒麗珍(2006)則以18S rDNA為分子標(biāo)記,研究了東北太平洋多金屬結(jié)核區(qū)深海四個(gè)沉積物環(huán)境DNA樣品的分子多樣性。這類分子生物學(xué)研究方法, 由于缺乏形態(tài)分類學(xué)鑒定, 對(duì)所獲得的 DNA序列只能通過與現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫中較少的序列進(jìn)行比對(duì),來獲得小型底棲生物的分類學(xué)信息。中國海洋大學(xué)底棲生物實(shí)驗(yàn)室以海藻附植線蟲為研究對(duì)象, 通過單條線蟲DNA提取, 將形態(tài)分類與DNA分子鑒定相結(jié)合, 成功推演了基于18S rDNA序列的15種海藻線蟲的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系, 并在新種的形態(tài)學(xué)描述中首次結(jié)合了 DNA分子生物學(xué)信息(Zhanget al, 2012);在國家自然科學(xué)基金(40730847號(hào), 41376146號(hào))的支持下, 以國際條形碼數(shù)據(jù)庫BOLD為平臺(tái), 初步建立起中國海洋線蟲 DNA條形碼參考數(shù)據(jù)庫(張志南等,2017)。具體進(jìn)展如下:

3.9.1 巖礁附藻線蟲的分子生物學(xué)多樣性及系統(tǒng)演化 以18S rDNA部分序列為分子標(biāo)記, 對(duì)青島太平角巖礁 15種附藻線蟲進(jìn)行了分子多樣性研究, 并根據(jù)最大似然模型, 構(gòu)建了 15種線蟲的系統(tǒng)演化關(guān)系。該研究結(jié)合2007年11月至2008年10月之間開展的連續(xù) 12個(gè)月的附藻線蟲生態(tài)學(xué)調(diào)查, 共鑒定出35個(gè)形態(tài)學(xué)種(或分類實(shí)體單元)。優(yōu)勢種為Enopluscf.communis和Eurystomina ophthalmopra, 前者依據(jù)形態(tài)和分子生物學(xué)特征被定為新種Enoplus taipingensis(Zhanget al, 2012; 張志南等, 2017)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果以18S rDNA作為分子標(biāo)記較成功地推演了15種海藻線蟲的系統(tǒng)演化關(guān)系。相對(duì)于色矛目,嘴刺目(Enoplida)分支得到較高的自展置信值支持。實(shí)驗(yàn)證明, 以18S rDNA系列為標(biāo)記進(jìn)行的海藻線蟲分子鑒定是十分可行的, 因?yàn)槊總€(gè)線蟲種都得到了100的自展置信值。

3.9.2 中國海洋線蟲DNA條形碼參考數(shù)據(jù)庫 截止 2014年 7月, 已完成黃渤海潮間帶和潮下帶海洋線蟲共192個(gè)個(gè)體, 52種線蟲的條形編碼, 其中, 獲得COI-5P標(biāo)準(zhǔn)條碼36個(gè)(占19%), 完成編碼的種類為 15種(占 29%), 共 19個(gè) DNA 條形碼索引號(hào)(Barcode Index Number, BIN)。另外, 該數(shù)據(jù)庫還包括127個(gè)個(gè)體(占 66%)40種海洋線蟲(占 77%)的 18S rDNA有效序列。以上結(jié)果證明, 海洋線蟲18S rDNA部分序列的編碼成功率要遠(yuǎn)高于 COI-5P, 這表明, 相對(duì)于更加保守的18S rDNA細(xì)胞核糖體基因, COI線粒體基因應(yīng)用通用引物進(jìn)行擴(kuò)增和測序的難度更大; 這也說明, 為什么國際上對(duì)于線蟲(淡水、海洋和寄生)的分子鑒定大部分采用18S rDNA基因(張志南等, 2017)。

從分類學(xué)構(gòu)成分析, 該數(shù)據(jù)庫包含的 52種海洋線蟲隸屬于 5個(gè)目, 以體型較大的嘴刺目(Enoplida)所占比例最高(54%), 其次是色矛目(Chromadorida)(17%)和單宮目(Monhysterida)(15%)。這一方面反映了取樣生境的線蟲分類組成, 也與個(gè)體大小對(duì) DNA條形碼的難易程度影響有關(guān)(張志南等, 2017)。

隨著高通量測序等分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展和以DNA分子鑒定為手段進(jìn)行小型底棲生物多樣性研究的意識(shí)增強(qiáng), 在我國的小型底棲生物分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究中運(yùn)用分子生物學(xué)手段將逐步變成一種趨勢和常態(tài)(史本澤, 2016; 張志南等, 2017)。

3.10 海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)——水層-底棲耦合模式

養(yǎng)蝦池水層-底棲耦合模式。我國水層-底棲生態(tài)系統(tǒng)耦合模式的研究, 首先應(yīng)用于養(yǎng)蝦池生態(tài)演變過程(翟雪梅等, 1998)。模式中浮游和底棲生態(tài)系統(tǒng)的耦合主要是通過 POC沉降、小型底棲生物和微生物的攝食消化、沉積物營養(yǎng)鹽的濾出和生物擾動(dòng)等過程來實(shí)現(xiàn)。吳增茂等建立了膠州灣生態(tài)系統(tǒng)的水層-底棲耦合生態(tài)模式, 并成功地模擬了膠州灣 13個(gè)生態(tài)度量的季節(jié)變化, 這是我國第一個(gè)水層-底棲耦合生態(tài)系統(tǒng)模型, 也是小型底棲生物作為一個(gè)重要的連接首次進(jìn)入水層-底棲耦合模型(吳增茂等, 1999;余光耀等, 1999)。Zhang等(2006)在膠州灣模式基礎(chǔ)上建立了渤海多箱模型, 將渤海分為6個(gè)區(qū)域, 對(duì)其水層-底棲耦合生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)特征及其演變進(jìn)行了模擬分析, 結(jié)果顯示, 13%的光合作用初級(jí)生產(chǎn)進(jìn)入水層主食物鏈, 20%轉(zhuǎn)移至底棲系統(tǒng), 44%為植物呼吸所消耗, 其余轉(zhuǎn)化為 POC形式存在于水體中, 其中小型底棲生物是聯(lián)結(jié)水層和底棲系統(tǒng)的一個(gè)關(guān)鍵變量。以上結(jié)果為渤海水層-底棲耦合網(wǎng)絡(luò)模型和底棲碎屑食物鏈各組分的研究提供了依據(jù)和支持。

3.11 高層次人才培養(yǎng)

20世紀(jì)1986—1987年間中國海洋大學(xué)首次為碩士生開設(shè)了線蟲學(xué)專題(重點(diǎn)是自由生活海洋線蟲形態(tài)分類學(xué)和生態(tài)學(xué))和小型底棲生態(tài)學(xué)及海洋線蟲分類學(xué)的碩士生學(xué)位課。據(jù)四大系統(tǒng)20余個(gè)單位的不完全統(tǒng)計(jì), 至今我國共培養(yǎng)小型底棲生物方向碩士生90余名, 博士生20名, 已出站和在站博士后4名?？蒲谐晒搏@得省部級(jí)獎(jiǎng)勵(lì) 6項(xiàng)。1986年正式設(shè)立的國家自然科學(xué)基金, 多個(gè)重大項(xiàng)目的實(shí)施和系列卓有成效的國際合作, 極大地推動(dòng)了“小型底棲生物學(xué)”這一學(xué)科在我國的確立和發(fā)展(張志南等, 2017)。

4 展望——應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的方向

4.1 海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)

海洋生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上, 從一種局域的穩(wěn)態(tài)向另一種局域穩(wěn)態(tài)的突然轉(zhuǎn)變稱作狀態(tài)轉(zhuǎn)移(regime shifts)。驅(qū)動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)移有三種過程: (1)非生物過程, 如全球變暖(溫度升高)及大氣和海洋大尺度的振蕩(oscillation); (2)生物過程由過度捕撈導(dǎo)致的食物網(wǎng)重建和關(guān)鍵種的動(dòng)態(tài)變化, 如上升流系統(tǒng)沙丁魚和魚種群的更替; (3)生境結(jié)構(gòu)的改變, 可由自然的非生物事件引起, 如颶風(fēng), 或由人類活動(dòng)導(dǎo)致, 如珊瑚礁的炸魚及由于紅樹林的破壞導(dǎo)致育幼場的丟失,外來種的引入是人類活動(dòng)影響的另一個(gè)例子(Deyounget al, 2004; Mantua, 2004; Kraberget al,2011)。

以上三種驅(qū)動(dòng)過程往往綜合在一起, 難以分開。以上過程及其響應(yīng)的空間尺度依生態(tài)系統(tǒng)類型而異?？蓮膸浊?如珊瑚礁)到幾千千米的海盆尺度(如北太平洋)。然而, 以上三種驅(qū)動(dòng)過程和響應(yīng)過程的時(shí)間尺度從數(shù)年到跨越數(shù)個(gè)年代際。當(dāng)今, 國際上已確定的狀態(tài)轉(zhuǎn)移, 大多集中在魚類、浮游動(dòng)物和浮游植物。大型底棲動(dòng)物的狀態(tài)轉(zhuǎn)移研究歷史尚短, 小型底棲動(dòng)物的狀態(tài)轉(zhuǎn)移研究則剛剛起步。

狀態(tài)轉(zhuǎn)移的研究需要多學(xué)科交叉和大數(shù)據(jù), 特別是長時(shí)間系列數(shù)據(jù)(至少跨越 4個(gè)年代際)的支持,為了探測系統(tǒng)內(nèi)部的機(jī)制, 往往需要跨越幾個(gè)營養(yǎng)級(jí)。借助多元統(tǒng)計(jì)分析和多種模型, 探測診斷已經(jīng)出現(xiàn)的狀態(tài)轉(zhuǎn)移, 并預(yù)測未來可能發(fā)生的狀態(tài)轉(zhuǎn)移, 為生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估和管理提供科學(xué)依據(jù)是當(dāng)今全球變化和生態(tài)響應(yīng)熱點(diǎn)之一(Mantua, 2004)。

4.2 海洋底棲生物多樣性——生態(tài)功能的考慮

從功能多樣性的角度, 應(yīng)考慮海洋底棲生物多樣性在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用, 生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。

海洋生物多樣性與陸地生物多樣性最大的區(qū)別在于, 他與生態(tài)學(xué)過程緊密聯(lián)系在一起。這是因?yàn)楹Ｑ笫侨S立體空間, 物種的生命周期短、周轉(zhuǎn)率高,初級(jí)生產(chǎn)力和物質(zhì)的分解過程由微型生物驅(qū)動(dòng), 高的門類多樣性, 以及沿岸系統(tǒng)生態(tài)學(xué)過程, 離岸的生物海洋學(xué)過程和野外的實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)之間立界分明。在海洋生物多樣性的研究中, 既要考慮水層系統(tǒng)的多樣性, 又需考慮底棲生態(tài)系統(tǒng), 包括沉積物環(huán)境的多樣性。因?yàn)閮烧呤墙柚芰?、物質(zhì)循環(huán)和生活史緊密聯(lián)系在一起的(張志南, 2000)。

除了時(shí)間尺度和空間尺度, 還應(yīng)考慮生物結(jié)構(gòu)的尺度, 即從基因一直到生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性的計(jì)算不應(yīng)只停留在一個(gè)營養(yǎng)級(jí)上, 應(yīng)開展多個(gè)營養(yǎng)級(jí)功能多樣性的比較。海洋生物多樣性的生態(tài)功能考慮已成為當(dāng)今海洋生物多樣性和生物海洋學(xué)的一個(gè)研究熱點(diǎn)(Heipet al, 2003)。

4.3 深?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)(ChEss)

ChEss包括熱液、冷泉、鯨骨, 以及其他高度還原生境形成的生態(tài)系統(tǒng), 是當(dāng)今國際海洋生物普查計(jì)劃的現(xiàn)場研究項(xiàng)目之一。由于對(duì)極端條件高壓、低溫、缺氧或無氧環(huán)境的適應(yīng), 該生態(tài)系統(tǒng)的研究對(duì)全球生物地理學(xué)、物種形成、深海資源開發(fā)和生命起源探索, 具有重大理論意義和潛在的應(yīng)用價(jià)值。

自 1977年熱液生物群落發(fā)現(xiàn)后, 在全球海洋中系統(tǒng)100多個(gè)熱液口生物群落中已發(fā)現(xiàn)超過550種大型底棲動(dòng)物, 其特點(diǎn)是生物量非常高, 但生物多樣性很低且具有極高比例的地方種(Vanreuselet al, 2010;Levinet al, 2016)。

2010年在比利時(shí)根特大學(xué)召開的ChEss研討會(huì),搭建了一個(gè)研究還原條件與小型底棲生物的平臺(tái)RoMeio, 以總結(jié)和推動(dòng)這一年輕的科學(xué)領(lǐng)域。已有的成果顯示, 大型和小型底棲動(dòng)物的數(shù)量與熱液排出量呈負(fù)相關(guān), 小型動(dòng)物與大型動(dòng)物的數(shù)量呈負(fù)相關(guān),暗示與攝食有關(guān)。深海自由生活海洋已報(bào)導(dǎo)近700種,而嚴(yán)格意義的ChEss生境中記載的線蟲不足 100種,線蟲豐度往往超過鄰近正常海底區(qū), 但往往單一種占優(yōu)勢, 屬的豐度與熱液和冷滲的溢出呈負(fù)相關(guān); 冷滲中出現(xiàn)的線蟲種和屬, 類似于棲息在深水處的淺水種, 而非典型的深海類群, 在熱液口線蟲區(qū)系與鄰近海底有高度的相似性, 說明是對(duì)極端條件適應(yīng)的結(jié)果。當(dāng)前, 除了進(jìn)行小型底棲生物的分類, 還應(yīng)聯(lián)系特定環(huán)境條件開展還原生態(tài)系統(tǒng)的整體研究(Vanreuselet al, 2010)。

活動(dòng)性和非活動(dòng)性化能合成系統(tǒng)之間的過渡帶(ecotone)的研究, 是當(dāng)前一個(gè)研究熱點(diǎn)。過渡帶廣泛分布, 有特有的環(huán)境條件和群落, 又充當(dāng)能量、水、營養(yǎng)鹽、顆粒物、有機(jī)質(zhì)和生物等轉(zhuǎn)移的通道, 有可能成為遺傳和分類多樣性熱點(diǎn)和新的演化中心(Levinet al, 2016)。

4.4 加強(qiáng)小型底棲生物的基礎(chǔ)生物學(xué)研究

在當(dāng)前應(yīng)著重加強(qiáng)小型底棲生物兩個(gè)主要類群,即海洋線蟲和海洋猛水蚤的基礎(chǔ)生物學(xué)研究, 包括傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究, 加大分子生物學(xué)融合力度, 爭取最短時(shí)間內(nèi)摸清我國小型底棲生物的資源和數(shù)量,包括物種數(shù)、底棲食物網(wǎng)的定量研究、指示種、代表種、模式種的室內(nèi)培養(yǎng)和種群動(dòng)態(tài)。盡早地納入底棲生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)過程, 適應(yīng)國家需求, 為海洋生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估, 全球變化響應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供依據(jù)(張志南等, 2017)。

4.5 探討分選程序的自動(dòng)化和分類鑒定的智能化

小型底棲生物的分選過程和到種的分類鑒定是困擾小型底棲生物深層研究的兩大瓶頸。探索使用高新光電技術(shù)、圖型識(shí)別、分子標(biāo)記、人工智能和互聯(lián)網(wǎng)技術(shù), 逐步實(shí)現(xiàn)底棲生態(tài)和生物海洋學(xué)的野外及室內(nèi)與其他學(xué)科的同步或準(zhǔn)同步現(xiàn)場觀測和實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)共享, 是未來國內(nèi)外重點(diǎn)攻克的難題之一。

4.6 加快數(shù)據(jù)庫平臺(tái)的建立

基于國際條形碼 BOLD數(shù)據(jù)庫平臺(tái), 盡快構(gòu)建和完備中國海自由生活海洋線蟲和底棲猛水蚤 DNA條形碼參考數(shù)據(jù)庫(張志南等, 2017)。

4.7 加速高層次人才培養(yǎng)

充分利用國際合作及有關(guān)平臺(tái), 加大拓寬有關(guān)三大洋、南極、北極國際航次參與度, 擴(kuò)展觀測研究的時(shí)空尺度, 加大多學(xué)科交叉力度, 特別是小型底棲生物分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)與現(xiàn)代高新技術(shù),微生物過程和生物地化過程的結(jié)合, 加速高層次人才培養(yǎng)。

4.8 重視科普教育和公益宣傳

開展各種形式的科普教育和公益性活動(dòng), 特別加強(qiáng)青少年學(xué)生的海洋意識(shí), 加深對(duì)海洋生物、海底生命過程的了解和探索, 壯大海洋底棲生物研究的潛在后備力量。

致謝 本文首在2016年11月海口中國海洋湖沼學(xué)會(huì)海洋底棲生物學(xué)分會(huì)成立大會(huì)上宣讀。感謝徐奎棟教授的鼓勵(lì)和支持, 感謝中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院碩士研究生生高春子同學(xué)協(xié)助修改。

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Zhang Z N, Zhou H, Nightingale C L, 1997.Phytal meiofauna of a rocky shore at the Cape d’Aguilar marine reserve, Hong Kong.In: Morton B.The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China IV.Proceeding of the Eighth International Marine Biological Workshop, Hong Kong.Hong Kong: Hong Kong University Press, 205—217

MEIOFAUNA STUDY FOR THE FORTY YEARS IN CHINA——PROGRESS AND PROSPECT

ZHANG Zhi-Nan, ZHOU Hong, HUA Er, MU Fang-Hong, LIU Xiao-Shou, YU Zi-Shan
(College of Marine Life Sciences,Ocean University of China,Qingdao266003,China)

Based on the data collected from the 16thInternational Meiofauna Conference, Heraklion, Greece, 2016,together with the available information, the history, present status, trends and some important progress are in reviews,which include the methodology for meiofauna, taxonomy of free-living marine nematodes and benthic copepods,distribution of abundance and biomass, effect ofSpartina alterniflorainvasion on nematode communities, size spectrum and secondary production, feeding ecology, culture in laboratory and life cycle, environmental monitoring, molecular biology and systematic evolution of marine nematodes, benthic-pelagic coupling model and senior qualified personnel training.Some strategy and tactics to enhance the study in this field are also suggested

meiofauna; marine nematodes; biodiversity; benthic-pelagic coupling; global change

* 國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目, 40730847號(hào); 海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目, 201505004號(hào); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目,41376146號(hào)。張志南, 教授, 博士生導(dǎo)師, E-mail: znzhang37@163.com

2017-01-25, 收修改稿日期: 2017-03-29