吉帥帥，劉乃勇，趙寧，莊翔麟

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

白蠟脊虎天牛雌雄成蟲特征差異

吉帥帥1，劉乃勇2，趙寧2，莊翔麟1

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

前期調(diào)查三臺(tái)核桃Juglanssigillata‘Santai’蟲害表明，白蠟脊虎天牛Xylotrechusrufilius(Bates,1884)是目前云南省三臺(tái)核桃的主要蛀干天牛之一。采用形態(tài)對比研究法和掃面電鏡技術(shù)觀察白蠟脊虎天牛雌雄成蟲外部形態(tài)特征和感器超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：雌蟲前胸背板寬與長的比例要大于雄蟲，雌蟲腹部末端未被鞘翅覆蓋的部分明顯大于雄蟲。白蠟脊虎天牛觸角上有4類8種類型的感器，分別是2種毛型感器、1種刺形感器、4種錐形感器和1種耳形感器；其中錐形感器I型和耳形感器僅分布于雌蟲觸角，錐形感器IV型僅分布于雄蟲觸角。另外，后足跗節(jié)的毛型感器簇形態(tài)和前跗節(jié)錐形感器雌雄均存在明顯差異。

白蠟脊虎天牛；外部形態(tài)；觸角；跗節(jié)；感器差異

云南省是我國三臺(tái)核桃Juglanssigillata‘Santai’、鐵核桃Juglanssigillata‘Tie’等品種的主產(chǎn)大省，種植面積和產(chǎn)量約占全國的1/3，在我國核桃產(chǎn)業(yè)中占有重要地位[1]。全省參與核桃種植的農(nóng)戶超過250萬戶，主產(chǎn)區(qū)人均核桃收入超過500元，極大地促進(jìn)了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展，提高了人民生活水平[2]。前期我們調(diào)查云南省核桃蟲害的結(jié)果表明，危害核桃的蛀干類害蟲主要為天牛類害蟲。值得一提的是，2015年7月在云南省大姚縣石羊鎮(zhèn)調(diào)查核桃蟲害時(shí)發(fā)現(xiàn)一種危害三臺(tái)核桃的新害蟲，經(jīng)分類鑒定為白蠟脊虎天牛Xylotrechusrufilius(Bates,1884)，屬鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae，是調(diào)查結(jié)果中蛀干類天牛所占比例最高的一種。

現(xiàn)有相關(guān)文獻(xiàn)僅報(bào)道了白蠟脊虎天牛危害白蠟Fraxinuschinensis、白樺Betulaplatyphylla、五角楓Acermono及其生物學(xué)特性[3-5]。為更好地鑒別白蠟脊虎天牛雌雄成蟲并了解其差異，筆者采用形態(tài)學(xué)對比方法和掃面電鏡技術(shù)初步觀察了白蠟脊虎天牛雌蟲和雄蟲整體外部形態(tài)、觸角和跗節(jié)感器，進(jìn)一步比較雌雄成蟲在外部形態(tài)和感器上的差異。為更好地鑒別白蠟脊虎天牛雌雄成蟲提供依據(jù)的同時(shí)，也將為今后該蟲的電生理學(xué)、行為學(xué)以及引誘劑的研發(fā)等研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)昆蟲 采集地為云南省楚雄州大姚縣石羊鎮(zhèn)(N26°00′1.6″，E 101°04′14.7″)，海拔2005 m。通過野外采集和受害核桃木段室內(nèi)飼養(yǎng)的方法，共收集10頭白蠟脊虎天牛成蟲，經(jīng)鑒定雌雄成蟲各5頭。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 基本形態(tài)觀察 用毛筆蘸取75%酒精洗刷雌雄成蟲數(shù)次，放置室內(nèi)自然干燥。待完全干燥后，用昆蟲針將雌雄蟲固定在泡沫板上，用ZEISS 公司SteREO Discovery.V20體視鏡拍照。為了能夠清楚的看見雌雄成蟲外部形態(tài)差異，將雌雄成蟲放在同一視野下拍照不同部位。

1.2.2 掃描電鏡觀察 觸角感器和后足跗節(jié)感器的鑒定和命名主要參照Schneider(1964)[6]。

1)樣品制備。取白蠟脊虎天牛雌雄成蟲各3頭，剪下頭部，在體視鏡下用鑷子將觸角與頭部從基部分離。將取下的觸角浸入75%的乙醇溶液中，用SG9200HE超聲波清洗器洗滌5 min，放在室內(nèi)自然干燥。完全干燥后的雌雄觸角分別用導(dǎo)電膠固定在樣品臺(tái)上，用日立E-1010型號(hào)的離子濺射儀進(jìn)行鍍金。用相同的方法準(zhǔn)備后足跗節(jié)樣品。

2)樣品掃描。鍍金后在日立S-3000N掃描電鏡下觀察，照相。電鏡工作電壓為15kV。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌雄成蟲外部形態(tài)特征及差異

2.1.1 成蟲形態(tài)特征 雌蟲體長13～18 mm，雄蟲體長9～13 mm。頭部黑色，具刻點(diǎn)。復(fù)眼腎形，黑色，觸角絲狀。前胸背板前端黑色，其余紅色，兩側(cè)具淡黃色絨毛。小盾片半圓形，端緣有淡黃色絨毛。鞘翅基部至靠近基部1/3處有“X”型淡黃色斑紋。中后部有一條淡黃色橫帶，靠中縫處寬，末端橫帶淡黃色且均勻。腹部黑色，密具白色絨毛。各足(包括基節(jié))黑色，細(xì)長，腿節(jié)和脛節(jié)幾乎等長，腿節(jié)端部粗，脛節(jié)細(xì)長。雌蟲體型明顯大于雄蟲(圖1a，b)。

2.1.2 雌雄差異 雌蟲前胸背板長約3.5 mm，寬約4.0 mm；雄蟲長約3.3 mm，寬約3.3 mm。雌蟲前胸背寬與長的比例要大于雄蟲(圖1c)。

雌雄成蟲鞘翅末端未完全覆蓋腹部，雌蟲鞘翅末端與腹部末端的距離2.96 mm，雄蟲1.19 mm；雌蟲腹部末端未覆蓋部分明顯大于雄蟲(圖1d)。

a.背面形態(tài)；b.腹面形態(tài)；c.前胸背板形態(tài)；d.腹部末端形態(tài)圖1 白蠟脊虎天牛雌雄成蟲外部形態(tài)特征比較

2.2 雌雄成蟲感器類型及差異

2.2.1 觸角的基本形態(tài) 白蠟脊虎天牛雌雄成蟲觸角外形相似，絲狀，黑色，均短于體長。由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，其中鞭節(jié)共有9個(gè)亞節(jié)。雌雄柄節(jié)粗大，梗節(jié)短小，第3節(jié)長度等于柄節(jié)長度，雄蟲鞭節(jié)最后一節(jié)長度大于雌蟲鞭節(jié)最后一節(jié)長度(圖2a)。

2.2.2 觸角感器類型 根據(jù)掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，白蠟脊虎天牛雌雄成蟲觸角上著生4類8種感器：毛形感器(2種)，刺形感器(1種)，錐形感器(4種)和耳形感器(1種)。其中毛形感器和錐形感器均存在不同亞型，現(xiàn)分述如下：

1)毛形感器(T)。雌雄成蟲觸角表面分布最廣，數(shù)量最多的一種感器。著生于觸角表面的基窩內(nèi)，多數(shù)以較小的角度匍匐在觸角表面，向頂端逐漸尖細(xì)。根據(jù)感器長度不同分為2種亞型(圖2b)。

毛形感器Ⅰ型(T-Ⅰ)：表面具倒“V”字縱脊，數(shù)量從觸角柄節(jié)向鞭節(jié)末端逐漸增加。

毛形感器Ⅱ型(T-Ⅱ)：毛發(fā)狀，與毛型感器I型相比較短，零星分布于觸角各節(jié)。

2)刺形感器(Ch)。位于雌雄成蟲觸角梗節(jié)，外形剛直，直立于觸角表面，著生基窩較淺(圖2c)。與雌蟲相比，雄蟲觸角上刺形感器數(shù)量較多。

3)錐形感器(B)。散生于雌雄成蟲觸角上，常直立或沿觸角軸稍彎曲。表面通體光滑，末端尖，鈍或彎曲。根據(jù)著生差異不同可分為4種亞型(圖2d，e)。

錐形感器I型(B-I)：基窩淺，基座圓臺(tái)形，表面光滑，沿觸角軸稍彎曲，端部尖。此類感器只分布于雌成蟲觸角上。

錐形感器II型(B-II)：著生于圓臺(tái)座上，較錐形感器I型短小，端部略尖，雌雄成蟲觸角鞭節(jié)均有分布。

錐形感器III型(B-III)：錐體扁寬，端部鈍圓。著生圓臺(tái)座上，比錐形感器I型和錐形感器II型都要大，雌雄成蟲觸角鞭節(jié)均有分布。

錐形感器IV型(B-IV)：錐體剛毛狀，細(xì)長，此類感器僅分布在雄成蟲觸角上。

4)耳形感器(Sa)。雌成蟲觸角上特有的一種感器，分布在觸角第7～11節(jié)，數(shù)量較少。外形似耳狀，上部稍尖，下部扁寬，表面光滑(圖2f)。

a.觸角形態(tài)圖；b.毛形感器I型(T-I)和毛型感器II型(T-II)；c.刺形感器(Ch)；.d.錐形感器I型(B-I)、錐形感器II(B-II)和錐形感器III型(B-III)；e.錐形感器IV型(B-IV)；f.耳形感器(Sa)

2.2.3 后足跗節(jié)感器類型 白蠟脊虎天牛雌雄成蟲后足跗節(jié)包括5節(jié)，僅分布有毛形感器。根據(jù)形態(tài)及著生方式分為4種亞型，其中2種亞型與觸角上的毛形感器I型和毛形感器II型外部形態(tài)一致，其他2種亞型的感器形態(tài)差異較大。前跗節(jié)爪間表面僅分布有錐形感器，根據(jù)其形態(tài)差異可分為2種亞型。

毛形感器簇I型：分布在雌成蟲跗節(jié)第2節(jié)。細(xì)長，表面光滑，幾乎直立于跗節(jié)表面，無基窩，密集且數(shù)量多。在靠近端部1/3處開始彎曲，端部扁平呈葉狀，著生小錐體(圖3g)。

毛形感器簇II型：分布于雄成蟲跗節(jié)第2節(jié)。細(xì)長，表面光滑，基窩較淺，密集且數(shù)量非常多。感器整體彎曲，似鐮刀狀，端部扁平呈葉狀，著生小錐體(圖3h)。

錐形感器I型：分布在雌成蟲前跗節(jié)爪墊部分，端部尖，呈倒“V”字型(圖3i)。

錐形感器II型：分布在雄成蟲前跗節(jié)爪墊部分，端部鈍圓，呈楔形(圖3j)。

g.毛型感器簇I型；h.毛型感器簇II型；i.雌成蟲后足前跗節(jié)錐形感器I型；j.雄成蟲后足前跗節(jié)錐形感器II型圖3 白蠟脊虎天牛雌雄成蟲后足跗節(jié)感器比較

3 討論

筆者詳細(xì)觀察和比較了白蠟脊虎天牛雌雄成蟲外部形態(tài)和感器類型，發(fā)現(xiàn)其雌雄成蟲在外部形態(tài)和感器類型上均存在差異。昆蟲雌雄成蟲外部形態(tài)差異是個(gè)體發(fā)育、自然選擇和系統(tǒng)發(fā)育等綜合作用的結(jié)果[7]。筆者認(rèn)為，雌雄成蟲外部形態(tài)和觸角感器類型的特征差異可作為白蠟脊虎天牛雌雄成蟲鑒定的重要依據(jù)，也可為該種昆蟲系統(tǒng)發(fā)育等方面的研究提供有價(jià)值的參考資料。

觸角感器是昆蟲體壁與環(huán)境相互作用而形成的一種特殊的結(jié)構(gòu)，有學(xué)者將昆蟲的觸角感器應(yīng)用于昆蟲分類學(xué)領(lǐng)域中，如癭綿蚜科的五倍子蚜Schlechtendaliachinensis由于其生活史復(fù)雜，形態(tài)也比較相近，屬、種難以區(qū)分，研究發(fā)現(xiàn)不同寄主的五倍子蚜在觸角的節(jié)數(shù)、感器等存在差異，這些特征可以用來區(qū)分屬和種[8]。白蠟脊虎天牛雌雄成蟲跗節(jié)感器差異也比較大，但昆蟲跗節(jié)感器差異是否也可以用于昆蟲分類仍需大量、全面和系統(tǒng)的工作進(jìn)行驗(yàn)證。

白蠟脊虎天牛觸角上共有4類8種類型的感器。其中，耳形感器和錐形感器I型只分布在雌成蟲觸角上，錐形感器IV型只分布在雄成蟲觸角上，這可以作為區(qū)別白蠟脊虎天牛雌雄成蟲的重要依據(jù)。一般認(rèn)為鞘翅目昆蟲的錐形感器存在雌雄二型現(xiàn)象，可能具有識(shí)別性信息素的功能。如叩甲Limoniusaeruginosus[9]、綠豆象Callosobruchuschinensis、四紋豆象Callosobruchusmaculatus[10]以及曲紋花天牛Lepturaarcuata[11]均發(fā)現(xiàn)雄蟲與雌蟲的錐形感受器類型明顯不同，推測其具有感受性信息素的功能。白蠟脊虎天牛錐形感器IV型是雄蟲觸角特有的一種感器，其可能在雌蟲性信息素的感受中具有重要功能。雄蟲可能通過這種感器來感受雌蟲所分泌的性信息素，尋找雌蟲完成交配。耳形感器和錐形感器I型是雌蟲所特有的2種感器，雌蟲可能通過這2種特有的感器來搜尋和定位寄主植物，從而完成產(chǎn)卵等生命活動(dòng)；另一種可能就是它們能夠感受同種雌蟲或雄蟲釋放的性信息素組分，以識(shí)別其交配競爭者或交配對象[12]。孫虹霞 等[13]認(rèn)為白背飛虱Sogatellafurcifera觸角梗節(jié)感器簇內(nèi)的的耳形感器有物理和嗅覺感器的功能，白蠟脊虎天牛雌蟲觸角上的耳形感器是否也具有相似的功能還有待進(jìn)一步研究。先前研究報(bào)道刺形感器主要具有機(jī)械或接觸感受的功能[14]。白蠟脊虎天牛雌雄成蟲刺形感器在形態(tài)上無明顯差異，但是數(shù)量上雄蟲明顯多于雌蟲，這說明雄蟲在感受外界刺激時(shí)可能更為敏感。足是昆蟲的重要的感覺器官，跗節(jié)又是足感受外部環(huán)境的重要組成部分，其上一般會(huì)著生大量的感器[15]。白蠟脊虎天牛雌雄成蟲后足跗節(jié)感器差異明顯，可能對溫度、濕度等感受敏感程度不同。

[1] 陸斌.云南核桃的特性與品質(zhì)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2009,27(2):137-140.

[2] 楊爽.巨胸虎天牛生物學(xué)特性初報(bào)[J].河北林業(yè)科技,2014(2):26-27.

[3] 尹萬民,唐冠忠.危害白樺的新害蟲：巨胸虎天牛[J].河北林業(yè)科技,2014(4):37.

[4] 李婭,韓長志.云南省核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對策分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012,30(4):162-167.

[5] 王宇飛,楊海秀,楊龍,等.白蠟脊虎天牛生物學(xué)特性觀察[J].植物檢疫,2008,22(5):329-330.

[6] SCHNEIDER D.Insect Antennae[J].Annual Review of Entomology,1964,9(1):103-122.

[7] FAIRBAIM D J,PREZIOSI R F.Sexual selection and the evolution of sexual size dimorphism in the water strider,Aquariusremigis[J].Evolution,1996,50(4):1549-1559.

[8] YANG Z X,CHEN X M,FENG Y,et al.Morphology of the antennal sensilla ofRhusgallaphids (Hemiptera:Aphidoidea:Pemphiginae):A comparative analysis of five genera[J].Zoo-taxa,2009,515(2204):48-54.

[9] DERIEUX F.Antennal sensilla of the click beetle,Limoniusaeruginosus(Olivier) (Coleoptera:Elateridae)[J].International Journal of Insect Morphology amp; Embryology,1998,27(4):311-318.

[10]HU F,ZHANG G N,WANG J J.Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of bruchid beetles,Callosobruchuschinensis(L.) andCallosobruchusmaculatus(F.) (Coleoptera:Bruchidae)[J].Micron,2009,40(3):320-326.

[11]ZHANG J,GUAN L,REN B.Fine structure and distribution of antennal sensilla of longicorn beetlesLepturaarcuataandLepturaaethiops(Coleoptera:Cerambycidae)[J].Annals of the Entomological Society of America,2011,104(4):778-787.

[13]孫虹霞,胡新軍,舒迎花,等.白背飛虱觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲學(xué)報(bào),2006,49(2):349-354.

[14]馬瑞燕,杜家緯.昆蟲的觸角感器[J].昆蟲知識(shí),2000,37(3):179-183.

[15]許再福.普通昆蟲學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2009:75.

(責(zé)任編輯 李海燕)

CharacteristicdifferencesofmaleandfemaleadultsofXylotrechusrufilius(Bates,1884)

/JI Shuai-shuai,et al.

(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control of Yunnan Province,College of Forestry,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China)

As our previous pest survey ofJuglanssigillata‘Santai’in Yunnan province,Xylotrechusrufilius(Bates,1884) was one of main borer pests ofJ.sigillata.The external morphological characteristics and ultrastructure of antennae and tarsi were observed with optical microscope and scanning electron microscopy(SEM).The results showed that the female pronotum was wider than that of the male,and uncover part of female abdomen apex was longer than that of male.Four types of sensilla consisting of eight sub-types of sensilla were found on the antennae of both male and female adults.They were two kinds of sensilla trichodeas,one kind of sensilla chaetica,four kinds of sensilla basiconicas,one kind of sensilla auricillica.Notably,one kind of sensilla basiconica (sub-type I) and sensilla auricillica were distributed only on the female antennae.Another kind of sensilla basiconca (sub-type IV) was distributed only on the male antennae.In addition,there were significant differences in sensilla clusters of both male and female tarsi.

Xylotrechusrufilius(Bates,1884);external morphology;antenna;tarsus;difference of sensillum

2016-11-29；

2017-02-18

云南省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2014CX05);云南省科技廳青年項(xiàng)目“巨胸虎天牛寄主定位信息化合物及其分子感受機(jī)制研究”

吉帥帥(1992—)，男，山西陽城人，在讀碩士，主要從事林業(yè)有害生物綜合治理方面研究

莊翔麟，副教授，E-mail：fcbzhtc@163.com。

S763.38

A

1671-0886(2017)04-0029-05