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光皮樹不同無性系果期光合日變化研究

2017-12-11 01:25吳林瑛鄧文劍張應中鄧智曦張良波何禎祥王明懷
中南林業(yè)科技大學學報 2017年9期
關鍵詞:導度蒸騰速率凈光合

吳林瑛 ,鄧文劍 ,張應中,林 軍 ,鄧智曦 ,張良波 ,何禎祥 ,王明懷

(1.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室,廣東 廣州 510520;2. 廣東省林業(yè)科學研究院,廣東 廣州510520;3.樂昌市龍山林場,廣東 樂昌 512221;4.湖南省林業(yè)科學院,湖南 長沙 410004;5. 湖南省生物柴油工程技術研究中心,湖南 長沙 410004;6. 南京大學 生命科學學院,江蘇 南京 210093)

光皮樹不同無性系果期光合日變化研究

吳林瑛1,2,鄧文劍3,張應中1,2,林 軍3,鄧智曦3,張良波4,5,何禎祥6,王明懷1,2

(1.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室,廣東 廣州 510520;2. 廣東省林業(yè)科學研究院,廣東 廣州510520;3.樂昌市龍山林場,廣東 樂昌 512221;4.湖南省林業(yè)科學院,湖南 長沙 410004;5. 湖南省生物柴油工程技術研究中心,湖南 長沙 410004;6. 南京大學 生命科學學院,江蘇 南京 210093)

為研究光皮樹光合特征的日變異規(guī)律,采用美國Li-6400便攜式光合測定儀,對光皮樹8個無性系8月份果期葉片的光合日變化進行了測定和分析,結果表明:(1)參試光皮樹無性系凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)日變化均呈單峰曲線,多數(shù)無性系最大值出現(xiàn)在9:00左右;蒸騰速率(Tr)日變化除JX13和GY8040外,均呈雙峰曲線,第一個峰值高于第二個峰值;胞間CO2濃度(Ci)日變化曲線為扁平的“W”形;水分利用效率(WUE)日變化為不規(guī)則“V”形,谷底在15:00左右。(2)8個光皮樹無性系凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用效率日均值間差異不顯著,其中GY8040、JX3、LC7、JX6的凈光合速率(Pn)較高,均達到10.0 μmol·m-2s-1以上。(3)環(huán)境因子中,光照強度(PPAR)直接或通過大氣溫度(Ta)、大氣濕度(HR)影響植物光合生理,大氣CO2濃度(Ca)僅與胞間CO2濃度(Ci)呈顯著正相關。凈光合速率(Pn)與氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)呈極顯著正相關,各因素對光皮樹凈光合速率(Pn)影響從大到小依次為氣孔導度>蒸騰速率>光照強度>大氣濕度>大氣溫度>水分利用效率>胞間CO2濃度>大氣CO2濃度。

光皮樹;無性系;光合日變化;環(huán)境因子;相關性

光皮樹Cornus wilsoniana,又名光皮梾木,山茱萸科Cornaceae梾木屬落葉喬木或灌木,廣泛分布于黃河以南地區(qū),適應性強,根系發(fā)達,生長速度較快。光皮樹是高產(chǎn)優(yōu)質的食用油料及生物質能源樹種,大樹產(chǎn)果量高(每株年產(chǎn)干果50 kg以上),干果含油率達33%~36%[1]。長期食用光皮樹油能有效治療高血脂,降低膽固醇[2]。作為一種優(yōu)良的生物柴油,光皮樹油的燃料特性和動力性能接近0號柴油[3-4]。近年來光皮樹在油料成分分析及制取[5-6]、栽培及良種選育[7]等方面開展了重點研究。在光合生理方面,目前宋慶安等[8-9]、梁文斌等[10]針對湖南當?shù)貎?yōu)良光皮樹無性系進行了光響應、不同無性系開花期光合日變化、氣孔及光合特性比較等研究,指出所選當?shù)責o性系光合特征值的日變異規(guī)律,并進行了無性系間光合參數(shù)日均值聚類以及差異性和相關性分析,為光皮樹光合生理研究奠定了良好的基礎。由于種源及分布地的不同,大部分樹種的光合特性表現(xiàn)出很明顯差異[11],故而本研究以光皮樹分布區(qū)南部廣東初選的樂昌、江西種源優(yōu)良無性系為材料,開展光合日變化測定研究,旨在了解廣東光皮樹的光合日變化特征、生長環(huán)境與光合特性之間的互作,揭示本地光皮樹光合作用的基本生理生態(tài)學規(guī)律,分析其生長的適宜生態(tài)條件,為光皮樹優(yōu)良無性系的選擇、豐產(chǎn)栽培技術措施的制定提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗苗木位于廣東省樂昌市龍山林場良種苗木基地。地理位置為 25°11′N ,113°30′E,屬中亞熱帶季風氣候,年降水量為1 550~1 750 mm,全年平均氣溫為19. 6 ℃,極端最低氣溫為-4.6 ℃,極端最高氣溫為38.4 ℃,無霜期304 d 以上。

1.2 試驗材料

試驗材料為6年生光皮樹無性系幼樹,共計8個,分別為來自江西的JX2、JX3、JX6、JX7、JX13和來自廣東樂昌的LC3、LC7、GY8040。每個無性系選取株高、地徑接近的5株苗木進行測定。平均株高為3.5 m,胸徑為4.5 cm,冠高為3.0 m,冠幅為2 m×2 m。

1.3 試驗方法

采用美國Li-6400便攜式光合測定儀,于2015年8月中旬,晴朗天氣選取生長良好的中上部成熟葉片進行瞬時光合速率測定。光合日變化分別在 7:30、9:00、10:30、12:00、13:30、15:00、16:30、18:00各測1次,先測定自然光照強度,然后將紅藍光源設定與自然光相同的光強,同一時間段光強相同,測定時用緩沖瓶控制CO2濃度。光合儀可以自動記錄每一時刻測定的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)以及環(huán)境因子如光照強度(PPAR)、大氣溫度(Ta)、大氣濕度(HR)、大氣CO2濃度(Ca)等參數(shù)。每個無性系選擇5個樣株,每個樣株測定2片葉子,每片葉子記錄5次,每個無性系1天僅能測2樣株,共測定3日。分析數(shù)據(jù)時取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究數(shù)據(jù)整理和分析采用Excel 2007和SPSS17.0。葉片水分利用效率(WUE,EWUE)由公式EWUE=Pn/Tr計算獲得。

2 結果與分析

2.1 光皮樹參試無性系光合參數(shù)日變化規(guī)律及環(huán)境因子的日變化

由圖1可知,在測定范圍內,參試的8個光皮樹無性系凈光合速率(Pn)日變化均呈單峰曲線,不存在“光合午休”現(xiàn)象。多數(shù)無性系Pn值在9:00左右達到最大,隨后緩慢下降, 只有LC3的最大值出現(xiàn)在12:00左右,13:30之后各無性系凈光合速率急速下降,18:00為觀測范圍內的最低值。各個無性系整個凈光合速率日變化過程中,早晨的Pn值高出傍晚約4.5倍。

圖1 光皮樹無性系凈光合速率(Pn)日變化Fig.1 The diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn)of Cornus wilsoniana clones

由圖2(左)可以看出,光皮樹不同無性系氣孔導度(Gs)日變化與凈光合速率有相似的變化趨勢,呈單峰曲線,早晨的Gs平均值高出傍晚約5.8倍。在觀測范圍內,JX6、JX2峰值在7:30左右,其他峰值主要出現(xiàn)在7:30—10:30;GY8040、JX3、JX7、LC3、LC7峰值在9:00左右,JX13峰值在10:30左右;之后整體緩慢下降,13:30之后急速下降。總體上來看,光皮樹各無性系間氣孔導度日變化趨勢相對分散。

由圖2(右)可以看出,不同光皮樹無性系胞間CO2濃度(Ci)日變化曲線呈偏平“W”形:10:30時出現(xiàn)第一個低谷,Ci整體均值為242 μmol·mol-1;隨后逐漸升高,13:30—15:00出現(xiàn)峰值,16:30 出現(xiàn)第二個低谷,Ci均值為 240 μmol·mol-1,比第一個谷值略低,之后回升。傍晚各無性系間Ci均值比早晨低 18.7 μmol·mol-1。

圖2 光皮樹無性系氣孔導度Gs(左)和胞間CO2濃度Ci(右)日變化Fig.2 The diurnal variation of stomatal conductance(Gs) and intercellular concentration (Ci) of Cornus wilsoniana clones

由圖3(左)可以看出,蒸騰速率(Tr)日變化方面,JX13和GY8040為單峰曲線,峰值出現(xiàn)在12:00。其他無性系均呈雙峰曲線:上午蒸騰隨著光照不斷增加,9:00達到第一個峰值,10:30出現(xiàn)第一個低谷;隨后在12:00達到第二個峰值,其中JX2第二個峰值在13:30。整體來看,第二個峰值大于第一個峰值。13:30以后,參試8個光皮樹無性系的蒸騰速率均出現(xiàn)迅速下降的趨勢。8個無性系的蒸騰速率最大值均出現(xiàn)在12:00—13:30之間,最高值為 5.0 mmol·m-2s-1。

水分利用效率表示每損失單位數(shù)量的水所固定的CO2的數(shù)量。由圖3(右)可知,各無性系的水分利用效率在早晨較高,9:00之后逐漸降低,15:00 左右達到谷底,均值為 2.3 mmol·mol-1。在測定范圍內,JX3、GY8040、LC7、JX13、JX2、JX7的水分利用效率值18:00升至最高,JX6、LC3兩個無性系在16:30出現(xiàn)峰值,之后降低。早晨水分利用效率均值為3.6 mmol·mol-1,略高出傍晚,二者相差4.2%。

圖3 光皮樹無性系蒸騰速率(左)和水分利用效率(右)日變化Fig.3 The diurnal variation of transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of Cornus wilsoniana clones

對光皮樹光合速率日變化測定的同時,記錄了相應時刻環(huán)境因子的變化情況(見圖4)。光照強度從早晨開始增加,由486 μmol·m-2s-1猛增至9:00的 1 276 μmol·m-2s-1,至 10:30 增幅放緩,之后 12:00左右達到最大值,為 1 877 μmol·m-2s-1,15:00 之后急速下降,18:00 僅為 100 μmol·m-2s-1。大氣 CO2濃度(Ca)9:00之后急速下降,之后略有波動,整體表現(xiàn)出“兩邊高,中間低”的變化趨勢。大氣溫度(Ta)清晨時最低,中午達到高峰35℃左右,傍晚回落,溫差4℃左右。大氣濕度從清晨開始逐漸下降,12:00達到最低值,之后緩慢回升。

圖4 環(huán)境因子日變化Fig.4 The diurnal variation of environment factors

2.2 光皮樹不同無性系間光合特性差異

由表1可知,各無性系間光合參數(shù)P值均大 于 0.05, 表示 JX2、JX3、JX6、JX7、JX13、LC3、LC7、GY8040 8個光皮樹無性系之間在凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率日均值方面數(shù)據(jù)一致性較強,無顯著差異。

表1 光皮樹8個無性系間光合參數(shù)日均值的方差分析?Table 1 Variance analysis of photosynthetic parameter on 8 Cornus wilsoniana clones

由圖5可以看出,光皮樹凈光合速率(Pn)日均值較高的無性系有GY8040、JX3、LC7、JX6,均達到 10.0 μmol·m-2s-1以上;LC3、JX7 均為 9.5 μmol·m-2s-1,處中等水平;JX2、JX13略低于 9.0 μmol·m-2s-1??傮w上8個光皮樹無性系間凈光合速率日均值相差不大,極差為 2.5 μmol·m-2s-1。

由圖5可知,光皮樹氣孔導度(Gs)日均值較高的無性系是GY8040,可達到0.21 mol·m-2s-1;LC7、JX3、JX7、JX13的Gs值相同,均為0.17 mol·m-2s-1,JX6、LC3 略小,為 0.16、0.15 mol·m-2s-1,氣孔導度均屬中等;JX2較低,為0.13 mol·m-2s-1。

圖5反映的是光皮樹胞間CO2濃度(Ci)日均值大小比較,不同無性系間差異較大,極差為22 μmol·mol-1。其中 JX7、JX13、GY8040 的Ci值較高,在 270 μmol·mol-1左右,JX6、JX2、JX3、LC7 中等,LC3 的Ci值最小,為 249 μmol·mol-1。

圖5蒸騰速率(Tr)的日均值比較來看,8個無性系間差異不大,GY8040蒸騰速率最高,Tr值為 4.09 mmol·m-2s-1,LC3、JX2最低,分別為3.07、2.80 mmol·m-2s-1。其他無性系處于中等水平,Tr值在 3.50 mmol·m-2s-1左右。

由圖5可知,參試的8個光皮樹無性系的水分利用效率日均值較為一致,大小在3.00 mmol·mol-1左右,最高為 3.29 mmol·mol-1,最低為2.76 mmol·mol-1,極差僅為 0.53 mmol·mol-1。

2.3 光皮樹各光合參數(shù)及環(huán)境因子間的相關性分析

圖5 光皮樹8個無性系間各光合參數(shù)日均值的比較Fig.5 The comparison of daily average values of photosynthetic parameter in Cornus wilsoniana clones

表2 光皮樹光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關分析?Table 2 Correlation analysis of environment factors and photosynthetic parameter in Cornus wilsoniana clones

以各無性系不同時刻光合參數(shù)平均值與相應即時環(huán)境因子進行相關性分析,結果見表2。光皮樹凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率呈極顯著正相關(P<0.01),相關系數(shù)分別高達0.965、0.896;凈光合速率與光照強度和外界大氣溫度呈正相關,相關系數(shù)為0.697、0.372,未達到顯著水平;凈光合速率與胞間CO2濃度、水分利用效率、空氣中CO2濃度、空氣相對濕度呈現(xiàn)一定的負相關;各因素對光皮樹Pn影響從大到小依次為:氣孔導度>蒸騰速率>光照強度>大氣濕度>大氣溫度>水分利用效率>胞間CO2濃度>大氣CO2濃度。光皮樹葉片氣孔導度與蒸騰速率呈顯著正相關;胞間CO2濃度與大氣CO2濃度呈顯著正相關,而與大氣溫度呈顯著負相關。光照強度對光皮樹光合的影響中表現(xiàn)出與大氣溫度、蒸騰速率呈極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.919、0.917;與相對濕度、水分利用效率呈極顯著負相關,相關系數(shù)分別為-0.973、-0.843;空氣相對濕度與水分利用效率、胞間CO2濃度呈極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.916和0.778,與大氣溫度、蒸騰速率呈極顯著負相關,相關系數(shù)依次為-0.981、-0.823;大氣溫度與水分利用效率極顯著負相關,相關系數(shù)達0.947,與胞間CO2濃度顯著相關;大氣CO2濃度僅與胞間CO2濃度呈顯著相關,即空氣中CO2濃度顯著影響葉片胞間CO2濃度。

3 結論與討論

通常用凈光合速率反映植物光合能力的大小,自然條件下,植物光合作用的日變化曲線有單峰、雙峰和不規(guī)則3種類型[12]。本研究中,8個參試光皮樹無性系凈光合速率日變化于8月份果期所測均呈單峰曲線,多數(shù)無性系最大值出現(xiàn)在9:00左右,之后逐漸下降。這與宋慶安等[9]以湖南光皮樹無性系為材料于5月份測定的結果較為相近:12個無性系中8個呈單峰曲線,且多數(shù)無性系一天之內的峰值出現(xiàn)在上午較早時候,比如9:00。本研究中無性系凈光合速率日均值在10 μmol·m-2s-1左右,整體高于湖南光皮樹無性系。蒸騰作用是植物吸收和運輸水分的主要驅動力[13]。本研究中不同光皮樹無性系蒸騰速率一天內呈現(xiàn)不同的變化模式,蒸騰速率日均值(3.5 mmol·m-2s-1)也略高于湖南光皮樹無性系(3.0 mmol·m-2s-1),可能是由測定時節(jié)、環(huán)境因子、生長階段及不同無性系遺傳背景差異所致。氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的通道,氣孔導度是氣體及水分進出難易程度的指標。胞間CO2濃度是指植物氣孔下腔或葉肉細胞間隙CO2濃度,胞間CO2濃度的變化方向是確定光合速率變化的主要原因是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據(jù)[14-15]。梁文斌等[10]對光皮樹不同無性系苗木氣孔及光合特性比較結果表明,光皮樹不同無性系之間凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度存在顯著差異,而無性系之間的胞間CO2濃度和水分利用效率的差異不顯著。在本研究中所選8個光皮樹無性系之間凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率差異均不顯著,可能因為所選無性系之間遺傳背景較為相近,光合生理特性相差不大,從而表現(xiàn)較為整齊一致的光合日變化規(guī)律。植物光合生理指標的變化與自身因素和環(huán)境因子密切相關[16]。 凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度呈極顯著正相關,與梁文斌等[10]的結論一致,較高的蒸騰速率和氣孔導度有利于CO2和水分的供應,通過保持較高的氣孔導度來保證較高的碳同化速率,提高光合效率。

本研究對8個光皮樹無性系8月份果期葉片的光合日變化測定分析可以得出的結論有:參試光皮樹無性系凈光合速率、氣孔導度日變化均呈單峰曲線,多數(shù)無性系最大值出現(xiàn)在9:00左右;蒸騰速率日變化除JX13和GY8040外,均呈雙峰曲線,第一個峰值高于第二個峰值;胞間CO2濃度日變化曲線為扁平的“W”形;水分利用效率日變化為不規(guī)則“V”形,谷底在15:00左右。8個光皮樹無性系在凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用效率日均值之間差異不顯著,其中GY8040、JX3、LC7、JX6的凈光合速率值較高,均達到10.0 μmol·m-2s-1以上。環(huán)境因子中,光照強度直接或通過大氣溫度、大氣濕度影響植物光合生理,大氣CO2濃度僅與胞間CO2濃度呈顯著相關。凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率呈極顯著正相關,各因素對光皮樹凈光合速率影響從大到小依次為:氣孔導度>蒸騰速率>光照強度>大氣濕度>大氣溫度>水分利用效率>胞間CO2濃度>大氣CO2濃度。

光合作用是植物物質生產(chǎn)的基礎,也是全球碳循環(huán)及其它物質循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[17]。光合速率日變化的研究,有助于環(huán)境因子與光合特性之間的互作關系,了解其光合日變化的特征規(guī)律,揭示其光合作用的基本生理生態(tài)學特征,分析生長的適宜生態(tài)條件,為制定豐產(chǎn)栽培技術措施和擴大栽培提供科學理論依據(jù)。

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[本文編校:謝榮秀]

Research on diurnal variation of photosynthetic characteristics ofCornus wilsonianaclones during friuting season

WU Linying1,2, DENG Wenjian3, ZHANG Yingzhong1,2, LIN Jun3, DENG Zhixi3, ZHANG Liangbo4,5, HE Zhenxiang6, WANG Minghuai1,2
(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 3. Lechang Longshan Forest Farm, Lechang 512221,Guangdong, China; 4.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China; 5.Hunan Engineering Research Center of Biodiesel, Changsha 410004, Hunan, China; 6.School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, Jiangsu, China)

In order to explore the diurnal variation of photosynthetic characteristics ofCornus wilsonianaclones, the diurnal variation of photosynthesis of 8Cornus wilsonianaclones were measured in friuting season and analyzed using an Li-6400 portable photosynthetic analyzer. The results showed as follows: (1) The diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance(Gs) of all tested clones showed single-peak curve, and the peak of most clones is at 9:00 am. The diurnal variation of transpiration rate (Tr)revealed double-peak curve, except JX13 and GY8040, and thefirst peak is higher than the second. The diurnal variation of intercellular concentration (Ci) appeared tabular W-type. The diurnal variation of water use efficiency (WUE) showed V-shape curve, and the minimum values is at about 15:00 pm. (2) The daily average values ofPn,Tr,Gs,Ci, WUE of 8Cornus wilsonianaClones had not significant difference, respectively. ThePnof GY8040, JX3, LC7, JX6 are higher than others, over 10.0 μmol·m-2s-1. (3) In the effect of environment factors, PAR directly influence the photosynthesis physiological characteristics or indirectly byTaand RH,Cashowed remarkable positive correlation withCi.Pnhad very significant positive correlation withGsandTr, The importance of factors effect onPnwasGs>Tr> PAR > RH >Ta> WUE >Ci>Ca.

Cornus wilsoniana; clone; diurnal variation of photosynthetic characteristics; environment factor; correlation

S718.43

A

1673-923X(2017)09-0032-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.09.006

2016-10-17

廣東省省級科技計劃項目“油料植物光皮樹良種資源收集與無性系選育”(2014A020208033)

吳林瑛,助理工程師,碩士

王明懷,研究員,碩士;E-mail:1073526066@qq.com

吳林瑛,鄧文劍,張應中,等. 光皮樹不同無性系果期光合日變化研究[J].中南林業(yè)科技大學學報, 2017, 37(9): 32-37, 56.

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