林偉通，莊雪影，明 怡，毛君竹，吳永彬，鄭明軒

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2. 廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州 510520）

遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)節(jié)律及生理特性的影響

林偉通1,2，莊雪影1，明 怡1，毛君竹1，吳永彬1，鄭明軒1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2. 廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州 510520）

以 1 年生中華潤(rùn)楠盆栽幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置不遮光、遮光 25%、遮光 50% 和遮光 75% 共 4 種遮光處理；分析不同遮光強(qiáng)度下中華潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)節(jié)律及生理特性的變化，為潤(rùn)楠屬植物生長(zhǎng)規(guī)律研究及育苗與栽植提供參考。結(jié)果表明：當(dāng)遮光強(qiáng)度增加，中華潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)和生物量積累受到明顯的抑制，但遮光 50%和遮光 75% 的處理抑制效果相近；遮蔭也抑制了葉片數(shù)量和葉面積的增加，對(duì)根冠比的影響不大；葉綠素含量在遮光強(qiáng)度為 0%～50% 的范圍內(nèi)隨著遮光強(qiáng)度加大而下降，但在遮光 75% 時(shí)葉綠素含量最大。利用 Von Bertalanffy 生長(zhǎng)曲線模型對(duì)中華潤(rùn)楠苗高和地徑的日生長(zhǎng)變化進(jìn)行方程擬合，根據(jù)計(jì)算方程決定系數(shù) R2和卡方值 X2可知，不同遮光強(qiáng)度下的中華潤(rùn)楠生長(zhǎng)節(jié)律仍然符合“S”型生長(zhǎng)曲線。表明遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)節(jié)律和生理特性具有顯著的影響，并且擬合曲線方程對(duì)于預(yù)測(cè)中華潤(rùn)楠生長(zhǎng)變化具有可靠性。

遮光強(qiáng)度；中華潤(rùn)楠；生長(zhǎng)節(jié)律；生理特性；曲線方程

樹木的生長(zhǎng)節(jié)律是其自身遺傳特性與其所在的環(huán)境條件相適應(yīng)的反映［1］，一般呈現(xiàn)為慢、快、慢的生長(zhǎng)過(guò)程，其生長(zhǎng)曲線符合“S”型增長(zhǎng)；除了受到自身遺傳因素的調(diào)控外，環(huán)境條件中的光照和氣候條件能夠影響植物的生長(zhǎng)節(jié)律［2］。光照是影響植物光合作用、光形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子［3］，不同植物對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性是生長(zhǎng)環(huán)境和植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果［4］。遮蔭對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，因植物的需光特性、遮蔭程度、遮蔭時(shí)期和持續(xù)時(shí)間不同而存在較大差異［5-6］，適宜的光照條件是樹種育苗及栽植的關(guān)鍵技術(shù)。

中華潤(rùn)楠（Machilus chinensis）是生長(zhǎng)于疏林中的潤(rùn)楠屬常綠喬木樹種，也是珍貴的用材樹種和重要的生態(tài)景觀樹種［7-8］。潤(rùn)楠屬大部分植物在木材加工［9］、醫(yī)學(xué)藥物［10-12］、化工生產(chǎn)［13］及城市園林植物綠化［14-15］等方面廣泛應(yīng)用。目前中華潤(rùn)楠樹種資源的市場(chǎng)需求越來(lái)越大，國(guó)內(nèi)外對(duì)該樹種的研究因此日漸增多［16］；但由于外界因素的干擾和潤(rùn)楠屬自身繁育特性的局限性，面臨著資源日益匱乏的危險(xiǎn)［17-19］。因此，本研究擬通過(guò)探討光照條件對(duì)中華潤(rùn)楠苗木生長(zhǎng)節(jié)律的影響，了解中華潤(rùn)楠對(duì)光照的適應(yīng)性及其生長(zhǎng)的變化規(guī)律，擬為中華潤(rùn)楠育苗和栽植提供科學(xué)依據(jù)，并為深化潤(rùn)楠屬其他植物的研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園內(nèi)（113°21'26'' E，23°9'26'' N）。該地區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱充沛；年平均氣溫 20～22 ℃，各月平均氣溫均在 13.0 ℃ 以上；無(wú)霜期在 347 天左右，年日照時(shí)間約 200 天；年平均降雨量 1 623.6～1 899.8 mm，但降雨量分配不均勻，雨季為每年的 4—9 月，降雨量占全年的 80% 以上。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇 1 年生中華潤(rùn)楠盆栽幼苗，設(shè)置不遮光即全光照（對(duì)照組即 CK）、遮光 25%、遮光 50%和遮光 75% 共 4 種處理，每種處理設(shè) 6 次重復(fù)。

2.2 模型選擇

Von Bertalanffy 生長(zhǎng)曲線模型 y = K（1-A×ebT）3，實(shí)際上是一個(gè)呈“S”型的生長(zhǎng)曲線，可用來(lái)描述和預(yù)測(cè)生物的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3 生長(zhǎng)曲線模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)

曲線方程系數(shù) R2可說(shuō)明擬合模型回歸關(guān)系是否達(dá)到顯著水平，但不能預(yù)測(cè)曲線方程實(shí)際值與預(yù)測(cè)值之間的關(guān)系。本文引用適合性 X2檢驗(yàn)，利用模型實(shí)際值與預(yù)測(cè)值進(jìn)行擬合優(yōu)度檢驗(yàn)。

X2=∑i(ni-mi)2/mi

公式中 ni為第 i 天的實(shí)際測(cè)定值，mi為第 i 天的模型預(yù)測(cè)值，如果檢驗(yàn)公式 X2＜X20.05，說(shuō)明方程擬合程度高，預(yù)測(cè)值與實(shí)際值基本吻合，方程可用于對(duì)植物生長(zhǎng)的預(yù)測(cè)；若 X2≥X20.05，則說(shuō)明方程擬合得不好，預(yù)測(cè)值與實(shí)際值不相吻合，不能將方程用于對(duì)植物生長(zhǎng)的預(yù)測(cè)。X20.05按自由度 f=n-1查 X2值表得到，n 為實(shí)際值與預(yù)測(cè)值的對(duì)數(shù)。

2.4 調(diào)查方法

苗高用鋼尺測(cè)量，每 15 天測(cè)量 1 次；地徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量，每 15 天測(cè)量 1 次；測(cè)量橫向和縱向冠幅，并取平均值得出平均冠幅。采用將植物放置 85 ℃ 烘箱烘 2 天，烘干至恒質(zhì)量的方法測(cè)定植株總干質(zhì)量；根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量；葉面積采用 Image J 軟件計(jì)算；葉片數(shù)指植物實(shí)際葉片數(shù)，并計(jì)算植物葉面積/葉片數(shù)；葉片葉綠素含量采用丙酮浸提法測(cè)定。

2.5 數(shù)據(jù)處理

用 SPSS 21.0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析及曲線方程的擬合，采用 LSD 法進(jìn)行多重比較，差異顯著性采用 t 檢驗(yàn)，圖表制作用 Microsoft office 2010。

3 結(jié)果與分析

3.1 遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)的影響

表 1 結(jié)果表明：遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗的苗高、地徑及冠幅生長(zhǎng)均具有極顯著影響（P＜0.01），且隨著遮光強(qiáng)度的增加，生長(zhǎng)受到明顯的抑制。CK 的苗高、地徑和平均冠幅均最大，分別為 21.82 cm、4.01 mm 和 23.20 cm；遮光 75% 處理的苗高、地徑和平均冠幅均最小，分別為 2.80 cm、1.62 mm 和 9.53 cm；遮光 25% 和遮光 50% 2 種處理的苗高、地徑和平均冠幅均介于 CK 和遮光 75% 的處理之間，并且兩者之間的苗高和平均冠幅差異不大，但遮光 25% 處理的地徑生長(zhǎng)相對(duì)較優(yōu)。

表1 不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗苗高、地徑、平均冠幅t 檢驗(yàn)及LSD多重比較Tab.1 Effects of shading indensity on the height, diameter,crown width and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings

3.2 遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗生物量的影響

從表 2 中可以看出：遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗的根、莖、葉干質(zhì)量以及總干質(zhì)量均有極顯著的影響（P＜0.01），且干質(zhì)量與光照強(qiáng)度均成正比；CK 的根、莖、葉干質(zhì)量以及總干質(zhì)量最大，分別是 1.23、1.05、2.28、4.56 g；其次是遮光25% 處理的，較小的是遮光 50% 處理的，最小的是遮光 75% 處理的；遮光 25% 和遮光 50% 處理的根、莖、葉干質(zhì)量以及總干質(zhì)量的差異均較小。

表2 不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗生物量t 檢驗(yàn)及LSD多重比較Tab.2 Effects of shading indensity on the biomass and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings（g）

3.3 遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗葉片葉綠素含量的影響

由表 3 可知：不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗葉片數(shù)和葉面積均具有極顯著的差異（P＜0.01），根冠比的差異不顯著（P＞0.05）。CK 的葉片數(shù)最多、葉面積最大，分別為 21.67 片和 1 176.34 cm2；其次是遮光 25% 處理的，分別是 15.67 片和 476.74 cm2；較差的是遮光 50% 處理的，分別是 10.33 片和 339.32 cm2；遮光 75% 處理的葉片數(shù)最少，葉面積最小，分別為 5.67 片和 113.28 cm2。遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠根冠比的影響不大，各處理根冠比大小排序?yàn)檎诠?25%＞遮光 50%＞CK＞遮光 75%。

表3 不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗根冠比、葉面積/葉片數(shù)、葉面積t 檢驗(yàn)及LSD多重比較Tab.3 Effects of shading indensity on the relative indexes of leaves and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings

3.4 遮光強(qiáng)度對(duì)中華潤(rùn)楠幼苗根冠比、葉片數(shù)、葉面積的影響

表 4 結(jié)果顯示：不同遮光強(qiáng)度下的中華潤(rùn)楠幼苗葉片葉綠素 a（Chla）、葉綠素 b（Chlb）含量和葉綠素（Chl）總含量的差異均達(dá)極顯著；遮光 75% 處理的 Chla、Chlb 和 Chl 含量均最高，分別為 1.703、0.751、2.453 mg/g。除遮光 75%的處理外，各處理 Chla 含量的大小依次是 CK＞遮光 25%＞遮光 50%，且 3 個(gè)處理間差異不顯著；各處理 Chlb 含量的大小依次是遮光 25%＞CK＞遮光 50%，遮光 25% 和 CK 處理間差異不顯著；各處理 Chl 依次是 CK＞遮光 25%＞遮光 50%，CK 與遮光 25% 處理間差異不顯著。

表4 不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗葉片葉綠素含量t 檢驗(yàn)及LSD多重比較Tab.4Effects of shading indensity on the chlorophyll content and and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings（mg/g）

3.5 不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗苗高生長(zhǎng)模型的建立與方程擬合

利用 Von Bertalanffy 生長(zhǎng)曲線模型對(duì)中華潤(rùn)楠苗苗高生長(zhǎng)日變化進(jìn)行方程擬合，結(jié)果顯示（表5），不同遮光強(qiáng)度下的中華潤(rùn)楠擬合模型的回歸關(guān)系均達(dá)到顯著水平，遮光 75%、遮光 50%、遮光 25% 處理和對(duì)照的方程決定系數(shù) R2分別為0.989、0.995、0.994 和 0.997。決定系數(shù) R2越接近 1 說(shuō)明方程越可靠。按照自由度 df=n-1，查的卡方值為 27.59，各個(gè)方程的卡方值 X2均小于進(jìn)一步證明該方程能用來(lái)預(yù)測(cè)和分析中華潤(rùn)楠苗高生長(zhǎng)變化規(guī)律。從圖 1 可知，遮光能夠明顯地影響苗木苗高的生長(zhǎng)，遮光強(qiáng)度越大，抑制生長(zhǎng)的作用越明顯。

表5 不同遮光強(qiáng)度各處理中華潤(rùn)楠幼苗苗高的生長(zhǎng)曲線方程及擬合優(yōu)度Tab.5Growth curve equation and goodness of fit of Machilus chinensis seedlings under different shading indensity

圖1 不同遮光強(qiáng)度下中華潤(rùn)楠幼苗苗高生長(zhǎng)日變化曲線Fig.1 The trend of Machilus chinensis seedling height of different shading indensity

3.6 不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠幼苗地徑生長(zhǎng)模型的建立與方程擬合

對(duì)不同遮光強(qiáng)度的中華潤(rùn)楠地徑生長(zhǎng)日變化進(jìn)行生長(zhǎng)曲線方程擬合，結(jié)果（表 6）顯示，各處理擬合方程的決定系數(shù) R2均在 0.97 以上，說(shuō)明方程擬合的效果好，可靠性較高。通過(guò)實(shí)際測(cè)量值與方程預(yù)測(cè)值可以計(jì)算得到卡方值 X2，根據(jù)自由度 df=n-1 查的卡方表 X20.05為 27.59，不同遮光強(qiáng)度處理的 X2均小于 X20.05，驗(yàn)證了用該擬合方程對(duì)苗木地徑生長(zhǎng)進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析的可靠性。由圖 2 可以得知，隨著遮光強(qiáng)度的增強(qiáng)，苗木地徑生長(zhǎng)同樣受到明顯的抑制作用。

表6 不同遮光強(qiáng)度各處理中華潤(rùn)楠幼苗地徑的生長(zhǎng)曲線方程及擬合優(yōu)度Tab.6Growth curve equation and good attitude of Machilus chinensis seedlings of diameter under different shading indensity

圖2 不同遮光強(qiáng)度下中華潤(rùn)楠幼苗地徑生長(zhǎng)日變化曲線Fig.2 The trend of Machilus chinensis seedling diameter of different shading indensity

4 結(jié)論與討論

樹木的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其與主要生態(tài)因子的內(nèi)在聯(lián)系是樹種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的重要內(nèi)容［20］。光照是植物生長(zhǎng)所必需的資源，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，不同植物對(duì)光的需求和對(duì)光的適應(yīng)性不盡相同［21］。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，其數(shù)量和面積是影響光合作用的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，遮蔭能夠明顯地抑制中華潤(rùn)楠幼苗的生長(zhǎng)、生物量的積累和葉片數(shù)量增加及葉面積增長(zhǎng)，當(dāng)遮光強(qiáng)度在 25%～50% 之間時(shí)，其生長(zhǎng)與生理指標(biāo)均變化不大；當(dāng)遮光強(qiáng)度為 75% 時(shí)，抑制作用明顯。其原因是中華潤(rùn)楠在低強(qiáng)度光照條件下光合作用受到影響，進(jìn)而使得其生長(zhǎng)減緩。這是植物本身對(duì)不同光照條件做出形態(tài)特征上的適應(yīng)性變化［4］。植物地上部分與地下部分具有明顯的生長(zhǎng)相關(guān)性。本試驗(yàn)中不同遮光強(qiáng)度下的根冠比差異不大，說(shuō)明中華潤(rùn)楠處于不同遮蔭環(huán)境下其地上部分與地下部分受到的影響是相近的。

葉綠素是植物體內(nèi)進(jìn)行光合作用的重要色素，不同遮蔭環(huán)境條件下葉綠素含量會(huì)發(fā)生變化，以使植物更好地適應(yīng)非正常光照條件。這是植物對(duì)逆境條件的一種應(yīng)激反應(yīng)［3,22］。本研究結(jié)果表明，在一定光照強(qiáng)度下隨著遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片由于長(zhǎng)時(shí)間處于光照不足的條件下，最終使得葉片葉綠素總含量降低，但對(duì)照、遮光 25% 和遮光 50% 處理間差異較?。辉谡诠?5% 時(shí)，葉綠素含量超過(guò)對(duì)照的。這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能是全光照條件下植物葉綠素正常合成并促進(jìn)葉面積增長(zhǎng)，適度遮蔭環(huán)境下葉綠素的合成受阻及葉面積增長(zhǎng)受到抑制［23-24］，使得對(duì)照和適度遮蔭時(shí)葉片單位質(zhì)量的葉綠素含量趨于相同；在 75% 重度遮光下，雖然植物葉綠素的合成受阻，但在弱光環(huán)境下植物生長(zhǎng)及葉面積增長(zhǎng)受到更顯著的抑制，使得其單位葉片單位質(zhì)量的葉綠素含量高于對(duì)照。這是植株通過(guò)增加葉片單位葉綠素含量來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境的一種生理適應(yīng)性。

關(guān)于植物生長(zhǎng)節(jié)律方面的研究對(duì)于了解和掌握樹種的生長(zhǎng)發(fā)育及有機(jī)物的積累和消耗具有重要作用［25-26］，可根據(jù)該樹種的生長(zhǎng)節(jié)律來(lái)制定育苗技術(shù)措施，人為地促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)［27］。本試驗(yàn)中不同遮光強(qiáng)度下中華潤(rùn)楠苗高和地徑的生長(zhǎng)節(jié)律均符合 Von Bertalanffy 生長(zhǎng)曲線擬合方程，通過(guò)計(jì)算方程決定系數(shù) R2和卡方值 X2，證明了擬合的方程具有可靠性，能夠用于預(yù)測(cè)生長(zhǎng)在不同遮蔭環(huán)境條件下的中華潤(rùn)楠生長(zhǎng)規(guī)律，有利于苗木的科學(xué)管理。本研究在廣州天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園進(jìn)行，設(shè)置 4 個(gè)不同遮光強(qiáng)度梯度對(duì)中華潤(rùn)楠生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行研究，分析結(jié)果是以當(dāng)?shù)貧夂蛱卣鳛榛A(chǔ)的，對(duì)于其它遮光強(qiáng)度下的規(guī)律有待進(jìn)一步研究。

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［22］段如雁，韋小麗，孟憲帥．不同光照條件下花櫚木幼苗的生理生化響應(yīng)及生長(zhǎng)效應(yīng)［J］．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33（5）：30-34.

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（文字編校：唐效蓉）

Effect of shading indensity on growth rhythm and physiological characteristics of Machilus chinensis seedlings

LIN Weitong1,2，ZHUANG Xueying1，MING Yi1，MAO Junzhu1，WU Yongbin1，ZHENG Mingxuan1
（1. College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2. Lingnan Comprehensive Surveying and Designing Institute of Guangdong Province，Guangzhou 510520，China）

The annual seedling of Machilus chinensis potted seedlings was used as experimental material，set not shading，shading 25%，shading 50% and shading 75% of a total of four shading indensity treatment.The growth rhythm and physiological characteristics of M.chinensis seedlings under different shading indensity were compared，and provide reference for the research on the growth rhythm，nursery and planting of M.chinensis.The results showed that the growth and biomass accumulation of the seedlings were significantly inhibited with different shading.But the shading indensity 50% and shading indensity 75% of the inhibitory effect is similar.Shading indensity also inhibited the increase in leaf number and leaf area，but the effect on the root and shoot ratio is not significant.With the shading intensity，chlorophyll content becomes larger and decreased under the range of shading indensity 0% to shading indensity 50%，but in the shading indensity 75% of the largest chlorophyll content.The Von Bertalanffy growth curve model was used to fit the growth of the height and diameter of M.chinensis，according to the calculation equation to determine the coefficient R2and chi-square value X2，the growth rhythm of Machilus chinensis under different shading indensity still accorded with the quot;Squot; growth curve.The results showed that different shading indensity conditions had a significant effect on the growth rhythm and physiology characteristics of the M.chinensis seedlings，and the fitting curve equation is reliable for predicting the growth of M.chinensis.

shading indensity；Machilus chinensis；growth rhythm；curve equation

S 792.24

A

1003-5710（2017）04-0018 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.004

2017-04-14

深圳市科技創(chuàng)新委科技研發(fā)項(xiàng)目（CXZZ20150430105402792）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)資金項(xiàng)目（2012KJCX014-01，2015KJCX021）

林偉通（1991-）男，廣東省乳源瑤族自治縣，碩士；研究方向：植物資源與區(qū)系及林木栽培育種研究；E-mail：linwt123@126.com

吳永彬，博士，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師；E-mail：ybwu@scau.edu.cn