孫發(fā)宇, 楊 亮, 李 磊, 袁林喜, 尹雪斌, 楊 光,4, 李 韜*

1.揚州大學小麥研究中心, 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點; 教育部植物功能基因組學重點實驗室, 江蘇 揚州 225009; 2.江蘇省硒生物工程技術研究中心, 江蘇 蘇州 215123; 3.中國科技大學蘇州研究院, 江蘇 蘇州 215123; 4.鎮(zhèn)江金花農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司, 江蘇 鎮(zhèn)江 212000

小麥硒強化研究進展

孫發(fā)宇1, 楊 亮1, 李 磊1, 袁林喜2, 尹雪斌3, 楊 光1,4, 李 韜1*

1.揚州大學小麥研究中心, 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點; 教育部植物功能基因組學重點實驗室, 江蘇 揚州 225009; 2.江蘇省硒生物工程技術研究中心, 江蘇 蘇州 215123; 3.中國科技大學蘇州研究院, 江蘇 蘇州 215123; 4.鎮(zhèn)江金花農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司, 江蘇 鎮(zhèn)江 212000

對小麥進行硒強化是解決國民普遍缺硒的有效方法。結合國內(nèi)外對小麥硒強化的研究工作，綜述了硒強化對小麥籽粒相關性狀、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)毒素積累和氮素累積效率的影響以及硒耐性主效數(shù)量性狀位點(QTL)定位等方面的工作，并對小麥硒強化的前景和策略進行了展望。

小麥硒強化；籽粒相關性狀；抗逆性；氮效率；硒耐性

自1817年硒被發(fā)現(xiàn)以來，對硒功能的認識越來越深入。在臨床研究中，硒在保護心臟和肝臟、延緩衰老、抗癌等方面具有重要作用[1～4]。缺硒會造成谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)活性降低，導致組織細胞抗氧化損傷能力減弱，直接影響細胞的分裂、繁殖、遺傳及生長，進而干擾核酸、蛋白質、黏多糖及酶的合成和代謝[5]。全球有29個國家都存在缺硒現(xiàn)象[6]，我國也屬于缺硒國家且存在硒含量分布不均的現(xiàn)象，72%的地區(qū)屬于缺硒地帶[7]，導致了國民硒日攝入量嚴重不足，普遍未達到世界衛(wèi)生組織推薦的男性攝入量(34～400 μg/d)和女性攝入量(26～400 μg/d)的最低要求[8]。因此，改善居民硒貧乏現(xiàn)狀、提高居民硒攝入量、促進人體健康是一項非常重要且長期的任務。

目前，補硒的途徑主要有增加對海產(chǎn)品、水果、蔬菜等高硒含量食物的攝入，使用食品添加劑，利用酵母硒及通過植物進行硒強化等[8,9]。植物是自然界中硒循環(huán)的重要載體，土壤中的無機態(tài)硒經(jīng)植物的吸收、同化轉變?yōu)橛袡C態(tài)硒，進而被人和動物所攝取，轉化為機體內(nèi)的硒酶、硒蛋白、硒代半胱氨酸等物質，參與重要的新陳代謝活動。由于主糧作物有利于大面積推廣，易于惠及普通民眾和不同消費階層，因此對主糧作物進行硒生物或農(nóng)藝強化是最為安全有效和經(jīng)濟的補硒方式。小麥作為主要的糧食作物，也是硒含量最高的作物之一[10,11]，在貧硒地區(qū)通過生物強化增加小麥面粉中的硒含量是補硒的有效策略之一。硒被小麥吸收后會先轉化成硒代半胱氨酸[12]，而硒代半胱氨酸(SeCys)被稱為第21個氨基酸[13]，參與了小麥體內(nèi)許多重要的代謝過程，因此在關注硒強化后小麥籽?？偽康耐瑫r，由此產(chǎn)生的其他性狀的變化也應予以重視。其中，主要關注兩個方面：一是小麥籽粒(主要硒強化目標)在硒強化后，籽粒中其他元素含量、淀粉特性的變化以及籽粒中硒的主要形態(tài)等；二是對小麥生長發(fā)育和抗逆性的影響，包括對養(yǎng)分吸收、逆境抵抗及過量硒對小麥損傷等方面的影響。小麥的硒生物強化應是一個綜合的、多目標的過程。本文主要介紹了近年來在小麥硒強化方面取得的進展[14,15]，并對硒生物強化的前景和策略進行了展望，以期對提高國民硒日攝入量和促進功能農(nóng)業(yè)的發(fā)展有所貢獻。

1 硒強化對小麥籽粒相關性狀的影響

1.1小麥硒強化的不同方式

小麥(TriticumaestivumL.)是適宜硒強化的主要作物之一[16,17]。目前對作物進行營養(yǎng)強化的方式主要有葉面噴施、根部施肥和種子包衣[18]。這三種方法各有優(yōu)劣，其中種子包衣由于直接接觸種子，使得其在濃度和用量方面都受到限制，而且小麥種子相對較小，利用種子包衣多則不利出苗，少則達不到硒強化的目的，因此，小麥的硒強化以葉面噴施和根部施肥為主(表1)。

表1 根施和葉面噴施硒酸鈉的特點Table 1 The characteristics of root application of selenate and spraying selenate.

1.2葉面噴施硒酸鈉對小麥籽粒中硒及其他礦質元素含量的影響

目前，國內(nèi)外許多研究院所已注意到小麥在硒強化方面的重要性[15,19]，但其主要關注點是硒強化后籽?？偽康淖兓?，對其他元素含量變化的研究較少。孫發(fā)宇等[15]對我國的地方品種、育成品種、國外引進品種和部分高代品系小麥(共114份)的葉面噴施硒酸鈉的試驗結果表明，施硒可以顯著提高小麥籽粒中的硒含量(P<0.01)，在4個硒處理濃度(0 mg/kg、100 mg/kg、200 mg/kg、300 mg/kg)下，小麥籽粒中的硒含量隨著硒濃度的增加而增加，分別可達到1.54 mg/kg、5.70 mg/kg、10.01 mg/kg、13.10 mg/kg，各處理間的濃度差異均達到極顯著水平(P<0.001)。但隨著硒濃度的提高，籽粒中Ca、S、Cu、Fe含量呈現(xiàn)下降趨勢，Zn含量有上升趨勢，而Mg和Mn出現(xiàn)先下降后升高的變化。

與孫發(fā)宇等[15]試驗中的114份小麥品種在孕穗-抽穗期、灌漿早-中期進行兩次葉面噴施硒酸鈉相比，在300 mg/kg的硒濃度下，主推品種的硒含量較低的主要原因是只在孕穗-抽穗期進行了一次硒噴施。兩個硒強化實驗中，籽粒Zn含量都有所上升，Zn也是人類最易缺乏的微量元素之一[20]，小麥也是Zn強化的理想載體，此研究結果有望為小麥Zn強化提供新的思路。S、Cu、Fe含量在兩次硒強化試驗中都有下降；而Mn元素含量在300 mg/kg的硒濃度下沒有變化。

1.3根施納米硒對小麥籽粒硒含量、百粒重和面粉品質的影響

葉面施肥比較快捷簡單，但肥效短；根施硒肥的肥效保持期較長，但過多施用會污染土壤和水體，同時也會對幼苗造成傷害。目前，對于根施硒肥的選擇一般是硒酸鈉和亞硒酸鈉[17,21]，而納米硒是一種緩釋硒，可以作用于整個小麥生育期，是一種更加環(huán)保的硒肥，具有利用效率高、毒性小的特點，在一定程度上解決了根施硒肥的部分弊端。目前，納米硒的施用主要集中在水果、水稻、綠茶、藍莓等作物上[22]，對小麥進行納米硒處理的報道較少。李韜等[14]利用納米硒肥對我國地方品種、育成品種和部分國外引進品種的小麥(共110份)進行硒強化，納米硒肥顯著提高了小麥籽粒中的硒含量(P<0.01)，在每kg土施0 mg、100 mg、150 mg納米硒肥的處理下，小麥籽粒中的平均硒含量分別達到了2 mg/kg、12.93 mg/kg、17.14 mg/kg；與對照組相比，在100 mg/kg納米硒肥處理下，小麥籽粒的百粒重得到顯著提高，但在150 mg/kg納米硒肥處理下又呈下降趨勢，說明合理施用納米硒可以有效提高小麥籽粒的粒重。硒強化提高產(chǎn)量的研究在多種作物上均有報道[23～25]。納米硒處理后的面粉糊化特性的7個特征值(高峰粘度、保持粘度、崩解值、最終粘度、恢復值、峰值時間和糊化溫度)在對照組與各處理組間都沒有顯著差異，這表明淀粉糊化特性主要是由基因型決定，和硒處理濃度之間沒有必然關系，即硒處理可能不會改變面粉的加工特性，De Vita等[26]的研究結果也表明硒強化不會影響面粉的感官品質。

1.4小麥籽粒中硒的主要存在形式

硒強化可將無機態(tài)硒轉化為對人體毒性較小的不同形態(tài)的有機態(tài)硒。李韜等[14]根施納米硒實驗表明(圖1)，硒處理后小麥籽粒中的硒主要以有機態(tài)形式存在，其中硒代蛋氨酸(SeMet)所占總硒含量的比例最高，其次為甲基硒半胱氨酸(MeSeCys)和SeCys。品種間的MeSeCys占比存在顯著差異。除了有機態(tài)硒之外，在個別品種中也檢測到少量無機態(tài)硒的存在。不同硒形態(tài)在人體中的作用不同，MeSeCys是一種天然的含硒氨基酸，在癌癥治療方面起著重要作用[27～29]，且在不同品種中的分布有差異，因此篩選富含甲基硒代半胱氨酸的小麥品種對于國民預防癌癥具有重要的意義。該研究為篩選小麥富硒品種提供了新的思路，即不單以總硒為唯一考慮因素，不同硒形態(tài)的含量差異也應在選擇不同硒強化品種時予以考慮。

圖1 小麥籽粒中不同形態(tài)硒所占比例Fig.1 Proportion of different selenium forms in total Se in wheat grain.

1.5小麥優(yōu)異硒強化品種的篩選

本團隊根據(jù)近幾年硒強化方面的試驗，綜合籽粒中硒及其他元素含量、各硒形態(tài)含量和百粒重中的全部或部分指標篩選出了適宜硒強化的小麥品種：在利用根施納米硒肥對小麥進行硒強化時可以選擇鄭麥9023和合選198作為硒強化品種，或者作為硒生物強化的親本；利用硒酸鈉進行葉面噴施可同樣達到硒強化目的，在長江中下游地區(qū)可以選擇江麥816和徐州25作為硒強化品種。

2 硒對小麥赤霉病DON毒素累積和氮素累積的作用

由于小麥的可食部分是籽粒，因此硒強化研究多集中在其籽粒，但硒強化對提高小麥抗逆能力和促進生長的作用同樣是不可忽視的，為此，針對硒強化對DON毒素的積累和氮素累積效率的影響也進行了闡述。

赤霉病是小麥最嚴重的病害之一，病害流行年份減產(chǎn)高達80%，且經(jīng)赤霉病感染的小麥籽粒會積累DON等毒素，這些毒素進入食物鏈后會造成人畜中毒或致癌[30]。目前針對赤霉病的防治主要從兩個方面入手：一是選育出對赤霉病高抗的品種，二是研制對赤霉病有特效的藥物[31]。本實驗室在小麥接種后噴施硒酸鈉并在籽粒成熟后測定其DON毒素含量。與對照組相比，噴施硒酸鈉后，籽粒中的毒素含量顯著降低，且越早噴施，降低毒素的效果越好(未發(fā)表數(shù)據(jù))。有研究表明，硒可以降低黃曲霉素的毒性[32]。在大骨節(jié)病的研究中也發(fā)現(xiàn)硒可以抑制DON的毒性[33]。

硒強化還有利于提高小麥的氮素累積效率。氮是作物生長必需的元素，在作物生長過程中參與各種代謝活動，氮素直接影響著小麥的生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質保證[34]。過去的很長一段時間，生產(chǎn)上一直追求作物的高產(chǎn)，使得作物的氮肥施用量逐年升高。氮肥的大量施用易造成水體富營養(yǎng)化、作物對氮肥的利用效率降低、農(nóng)業(yè)成本增加等問題[35]。小麥是我國最重要的主糧之一，生產(chǎn)面積大、用肥量大，因此提高小麥對氮的利用效率是一項重要命題。目前，提高小麥對氮的利用效率主要可通過選育氮高效品種、完善栽培管理方式、研制新型氮肥等方法[36～38]。研究結果[14,22～25]表明施硒可以促進作物的生長，而作物的生長發(fā)育主要就是植株中碳和氮的積累，因此設計不同硒、氮水平，驗證硒對氮累積的影響，從而為小麥氮高效利用提供新的思路。此試驗結果表明在不施入外源氮的情況下，不同硒處理間小麥組織中的氮含量沒有差異；在相同施氮量的情況下，施硒可以提高小麥組織中的氮含量(圖2)。在水稻上有相似的報道[39]，而在小麥上相關報道主要集中在研究氮對硒累積的影響[40]。

圖2 不同硒-氮處理的小麥植株氮含量Fig.2 N concentration under treatments of Se-N combinations.注：同一品種不同處理間的不同字母表示處理間的差異達到顯著水平(P<0.05)。

3 小麥硒耐性評估及其與SNP的關聯(lián)分析

在低硒地區(qū)通過作物硒強化可以有效地應對全民缺硒的現(xiàn)狀是目前的研究熱點，而利用小麥對高硒地區(qū)進行土壤修復和硒強化也同樣值得關注。在中國、加拿大、澳大利亞、印度、美國和俄羅斯都存在天然富硒區(qū)[41]，篩選硒耐性強的小麥品種有利于實現(xiàn)小麥在這些富硒地區(qū)更好的推廣。過量施硒對小麥有毒害作用，與對照組相比，施過量硒后，小麥總體表現(xiàn)為株高降低、功能葉片數(shù)下降、千粒重升高。通過硒耐性評價和小麥9 000 SNP的關聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)44 個SNP位點與硒耐性顯著關聯(lián)，其中，共挖掘出13個硒耐受型有利等位變異和8個硒敏感型不利等位變異(未發(fā)表數(shù)據(jù))。

4 展望

作物硒強化是發(fā)展功能農(nóng)業(yè)的重要舉措，相關研究在國內(nèi)外得到廣泛關注，富硒產(chǎn)品也逐漸被大家接受和認可。在生產(chǎn)富硒產(chǎn)品過程中，對品種的選擇和對最終產(chǎn)品硒含量的標準化是研發(fā)的重點，同時也應根據(jù)不同需求，細分不同硒形態(tài)的產(chǎn)品?；诖?，在對國內(nèi)小麥推廣品種硒強化潛力研究的基礎上，篩選出綜合性狀優(yōu)良、硒富集能力強的品種或品系，并在下一步工作中根據(jù)硒強化后的多性狀變化，建立對不同小麥品種硒強化的多指標綜合評價體系。同時結合土壤類型和合理的肥水管理等，優(yōu)化施硒方法、用量、施用時間和次數(shù)，進一步優(yōu)化硒強化方案，為消費者提供性價比高、安全性好、優(yōu)質的功能性農(nóng)產(chǎn)品。

通過構建自然群體和遺傳群體，對小麥硒吸收、轉運、轉化和積累相關基因/QTL進行定位和克隆，進而可通過分子設計育種結合傳統(tǒng)育種的方法，培育具有硒強化潛力的品種。此外，葉面噴施硒酸鈉可降低赤霉病DON毒素的積累，對其進一步研究以確定其效果和最佳配方，并解釋其機理，相關成果可用于開發(fā)新的赤霉病防治藥劑。

總之，對作物進行硒強化，可提高作物或農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量促進糧食生產(chǎn)，通過拮抗重金屬和抗赤霉病毒素積累提高食品安全，通過提高氮素累積效率減少氮肥施用量，從而促進環(huán)境安全，最終有助于促進人體健康和功能農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

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李韜教授團隊介紹

本團隊硒學研究的主要方向為：小麥硒強化對產(chǎn)量、品質等性狀的影響；小麥不同品種或突變體硒強化潛力及其硒化學形態(tài)差異；小麥硒吸收、代謝相關基因/QTL的定位和克??；小麥硒-氮互作影響細胞死亡和早衰的機理。團隊共發(fā)表硒相關學術和會議論文10余篇，授權發(fā)明專利1項。本團隊主持或參與了江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)；揚州大學創(chuàng)新團隊項目；江蘇省研究生科研創(chuàng)新項目。

ProgressonSeleniumBiofortificationofWheat

SUN Fayu1, YANG Liang1, LI Lei1, YUAN Linxi2, YIN Xuebin3, YANG Guang1,4, LI Tao1*

1.JiangsuProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology;KeyLaboratoryofPlantFunctionalGenomicsofMinistryofEducation,WheatResearchCenter,YangzhouUniversity,JiangsuYangzhou225009,China; 2.JiangsuBio-engineeringResearchCentreofSelenium,JiangsuSuzhou215123,China; 3.SuzhouInstituteofUniversityofScienceandTechnologyofChina,JiangsuSuzhou215123,China; 4.ZhenjiangJinhuaAgriculturalTechnologyDevelopmentCo.,Ltd.,JiangsuZhenjiang212000,China

Selenium (Se) biofortification of wheat is an effective strategy to increase Se intake of people. Based on related researches at home and abroad on Se-biofortification, this paper reviewed the effects of Se-biofortification on grain related traits, DON accumulation caused byFusariumspecies and nitrogen accumulation efficiency, as well as QTL mapping for Se tolerance in wheat. We also proposed the research prospect and strategies for Se-biofortification of wheat.

Se-biofortification of wheat; grain related traits; stress resistance; nitrogen accumulation efficiency; Se-tolerance

2017-07-17;接受日期2017-08-08

揚州大學創(chuàng)新團隊項目；江蘇省研究生科研創(chuàng)新項目；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)資助。

孫發(fā)宇，碩士研究生，主要從事小麥硒生物強化及其機理解析研究。E-mail: 824976008@qq.com。*通信作者：李 韜，教授，主要從事小麥赤霉病抗性和小麥硒生物強化的遺傳基礎和育種利用研究。E-mail: taoli@yzu.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0089