蒲德成　蘇勝齊　代昌華

摘要：為保護(hù)和開發(fā)利用大寧河的齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti Tchang）資源，從2005年開始，在大寧河中上游收集齊口裂腹魚進(jìn)行人工馴養(yǎng)，并于2009-2016年進(jìn)行人工繁育試驗(yàn)。結(jié)果表明，在人工馴養(yǎng)條件下，親魚性腺可發(fā)育成熟，共催產(chǎn)雌魚953尾，采卵731萬粒，培育出規(guī)格魚苗（17～26 mm）324萬尾，規(guī)模化人工繁育的催產(chǎn)率、受精率、孵化率和魚苗成活率分別為79.7%、83.3%、79.7%和67.2%。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，齊口裂腹魚性腺發(fā)育對(duì)低溫期的適溫范圍較廣，在11.1～13.5 ℃較高水溫環(huán)境下，性腺發(fā)育不受影響；提高培育最低水溫，可使親魚繁殖期提前；越冬期間是否需要處于停食狀態(tài)，也不是影響親魚性腺發(fā)育的因素；齊口裂腹魚通過長期馴養(yǎng)后能夠適應(yīng)人工環(huán)境條件而自然產(chǎn)卵繁殖。

關(guān)鍵詞：齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti Tchang）；人工繁殖；親魚培育；自然繁殖；大寧河

中圖分類號(hào)：Q959.46+8.2（714WX） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）20-3917-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.20.030

Abstract： In order to better protect and exploit the resources of Schizothorax prenanti Tchang in Daning River， the wild S. prenanti was collected from Daning River， then the artificial reproduction was researched from 2009 to 2016. The results showed that S. prenanti can develop and mature under artificial domestication conditions. There were 953 female S. prenanti participated in breeding； more than 7.31 million legs were hatched out； and 3.24 million fishes with total length of 17 to 26 mm were obtained； during the large-scale artificial propagation， the spawning rate， fertilizing rate， hatching rate and fry survival rate of S. prenanti were 79.7%， 83.3%， 79.7% and 67.2%， respectively. It was also found that the gonad development of S. prenanti was not affected by the wide temperature range of 11.1 to 13.5 ℃ during the low temperature period. Improving the lowest cultivating water temperature appropriately could advance the breeding season. Whether or not it stayed on gastric disorder condition during winter could not affect the gonad development of parent fish. The long-term domesticated S. prenanti could breed naturally by adapting to artificial environmental conditions.

Key words： Schizothorax prenanti Tchang； artificial reproduction； brood fish breeding； natural reproduction； Daning River

大寧河是長江中上游一級(jí)支流，由北向南主要流經(jīng)重慶市巫溪縣和巫山縣，全長150 km，流域面積3 720 km2[1]，齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti Tchang）是長江上游的重要經(jīng)濟(jì)類魚種，也是大寧河魚類組成的主要優(yōu)勢種，并且是上游巫溪縣境內(nèi)激流河段的主要捕撈對(duì)象[2，3]。目前，關(guān)于不同地區(qū)齊口裂腹魚人工繁育試驗(yàn)已有報(bào)道[4-6]，但原產(chǎn)于大寧河的齊口裂腹魚及原產(chǎn)區(qū)的人工繁育研究還未見正式報(bào)道。為此，課題組對(duì)大寧河原產(chǎn)的齊口裂腹魚人工繁育技術(shù)進(jìn)行了探討，旨在充實(shí)齊口裂腹魚人工繁殖、資源開發(fā)等基礎(chǔ)資料，并為大寧河流域沿線區(qū)域規(guī)?；B(yǎng)殖齊口裂腹魚提供苗種來源。

1 材料與方法

1.1 親魚來源

自2005年開始，從大寧河中上游河段收集野生的齊口裂腹魚。運(yùn)回養(yǎng)殖場后，經(jīng)2%～4%的食鹽水浸泡消毒處理后，放入流水池中進(jìn)行馴化養(yǎng)殖和親本培育。其中在2009年4月，對(duì)收集到的自然環(huán)境下性成熟的野生齊口裂腹魚開始實(shí)施人工催產(chǎn)。

1.2 親魚培育

齊口裂腹魚親魚的培育分別在養(yǎng)殖冷水魚的龍溪、雙桉、大溪溝和大河養(yǎng)殖場等完成，各冷水魚養(yǎng)殖場的培育基礎(chǔ)條件見表1。2005-2012年，持續(xù)收購大寧河漁民捕撈的野生齊口裂腹魚進(jìn)行人工馴化養(yǎng)殖，馴養(yǎng)成活率達(dá)80%以上。在人工馴養(yǎng)條件下，齊口裂腹魚的性腺可自然發(fā)育至成熟。2009-2014年，共在龍溪、雙桉、大溪溝3個(gè)冷水魚養(yǎng)殖場挑選出齊口裂腹魚雌性親魚297尾、雄性親魚397尾，都用于人工繁殖；2015-2016年，在大河養(yǎng)殖場批量挑選齊口裂腹魚親魚20批次用于規(guī)?；敝场ｋS著馴養(yǎng)培育時(shí)間的進(jìn)程，人工催產(chǎn)親魚的體重變幅較大，其中雌魚體重變幅為400～5 636 g，雄魚體重變幅為150～2 422 g。2010年4月初，從大寧河采集、挑選性腺自然發(fā)育成熟的野生齊口裂腹魚15尾（雌雄性比2∶3），雌魚腹部柔軟、膨大，生殖孔紅潤、突出，其中2尾輕擠壓后，腹部有少數(shù)幾顆卵粒流出；雄魚吻部“追星”突出，身體粗糙、有輕微刺手感，運(yùn)輸至鳳凰養(yǎng)殖場，運(yùn)輸掙扎時(shí)能見乳白色精液流出。第一批進(jìn)場野生親魚需經(jīng)過7～15 d的食性馴化，先投以紅線蟲、蚯蚓等活體餌料，再逐步添加魚肉糜和飼料粉末，直至完全過渡到魚用顆粒飼料（粗CP≥32%）；隨后進(jìn)場的野生親魚放入已馴化的群體池塘中混養(yǎng)，在已馴化群體的帶動(dòng)下攝食人工配合飼料。親魚培育期間，投喂鯉魚苗種料（粗CP≥35%），日投餌2次，投喂量約為魚體重的2%～6%，并控制好魚池水體交換量。endprint

1.3 人工催產(chǎn)與授精

選擇性腺發(fā)育成熟的雌、雄親魚為人工催產(chǎn)對(duì)象，雌雄比約2∶3。催產(chǎn)激素為鯉魚腦垂體（PG）、人絨毛膜促性腺激素（HCG）和地歐酮（DOM），混合使用。對(duì)雌魚采用2次注射法，第一次和第二次的注射劑量相同；雄魚一次注射，劑量為雌魚總劑量的1/4～1/2。

催產(chǎn)注射后的親魚放入產(chǎn)卵池，加強(qiáng)流水刺激，每4 h檢查1次發(fā)育情況，當(dāng)輕壓雌魚腹部有卵粒流出時(shí)，立即進(jìn)行人工采卵和干法授精，并統(tǒng)計(jì)人工催產(chǎn)的催產(chǎn)率，

催產(chǎn)率=產(chǎn)卵雌魚數(shù)/催產(chǎn)雌魚總數(shù)×100%。

1.4 孵化及魚苗培育

將受精卵平鋪于自制孵化箱中，箱底面0.4 m×0.8 m，內(nèi)周網(wǎng)目40目，微流水孵化，定期揀出死卵，在胚胎發(fā)育至原腸中期時(shí)計(jì)算受精率，

受精率=受精卵總數(shù)/入試總卵粒數(shù)×100%。

當(dāng)孵化箱中受精卵全部孵化出膜后，轉(zhuǎn)入4～6 m2的苗種培育池中，統(tǒng)計(jì)孵化率，

孵化率=出苗總數(shù)/受精卵總數(shù)×100%。

當(dāng)魚苗上浮平游時(shí)，開始投喂雞蛋黃和枝角類開口餌料。隨著魚苗個(gè)體長大，逐步投喂水蚯蚓和鱘魚專用飼料（粗CP≥45%），日投喂4～6次，投喂量以1 h內(nèi)吃完為度。魚苗捕撈時(shí)，統(tǒng)計(jì)魚苗成活率，

魚苗成活率=成活的規(guī)格（17～26 mm）魚苗數(shù)/出苗總數(shù)×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)應(yīng)用Microsoft Office Excel 2007程序處理，并制表比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工催產(chǎn)、孵化比較

2009-2014年的齊口裂腹魚人工繁殖試驗(yàn)結(jié)果見表2。從表2可見，在水溫11.5～19.8 ℃條件下，共進(jìn)行24批次、催產(chǎn)齊口裂腹魚雌魚303尾，產(chǎn)卵131.115萬粒，孵化出水花魚苗57.35萬尾，人工繁殖的催產(chǎn)率、受精率和孵化率平均為68.3%、79.1%和38.3%，效應(yīng)時(shí)間跨度13～51 h。其中，不同來源親本中，龍溪、雙桉、大溪溝3家養(yǎng)殖場的齊口裂腹魚親魚催產(chǎn)率、受精率和孵化率平均值分別是龍溪養(yǎng)殖場63.5%、84.5%、31.1%，大溪溝養(yǎng)殖場81.7%、79.5%、44.4%，雙桉養(yǎng)殖場63.1%、62.5%、41.5%，鳳凰養(yǎng)殖場催產(chǎn)的性腺野外自然成熟親魚的卵受精率高達(dá)95%。2014年春季，在龍溪養(yǎng)殖場人工馴養(yǎng)環(huán)境條件下，觀察到了親魚自然產(chǎn)卵繁殖實(shí)況。

2015-2016年，在大河養(yǎng)殖場連續(xù)實(shí)現(xiàn)了齊口裂腹魚規(guī)?；咳斯し敝常Y(jié)果見表3。從表3可見，共催產(chǎn)雌魚650尾，孵化出水花魚苗267.28萬尾，規(guī)?；糠敝车拇弋a(chǎn)率、受精率、孵化率、魚苗成活率平均值分別為79.7%、83.3%、79.7%、67.2%。另外，2009-2016年，5個(gè)養(yǎng)殖場共采卵731萬粒。

2.2 苗種培育

試驗(yàn)人工繁殖的剛出膜齊口裂腹魚仔魚全長10.2～12.1 mm，平臥在箱底，尾部偶爾左右擺動(dòng)，卵黃囊較大。出膜后7～10 d卵黃囊基本消失，魚苗開始平游，張口攝食。經(jīng)過50-70 d培育，2009-2014年共獲得全長17～26 mm的規(guī)格魚苗573 481尾，2015-2016年批量繁殖獲得全長17～26 mm的規(guī)格魚苗2 672 812尾，合計(jì)培育出規(guī)格魚苗324萬尾，苗種人工培育成活率分別為84.1%和67.2%。

3 討論

3.1 不同生態(tài)條件對(duì)齊口裂腹魚親魚培育的影響

親魚培育是開展魚類人工繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)和前提，培育質(zhì)量對(duì)性腺發(fā)育的好壞起決定性作用，魚類性腺發(fā)育成熟水平在一定程度上取決于營養(yǎng)、溫度、注水和流水等外界生態(tài)條件。溫度對(duì)某些魚類的性腺發(fā)育具有重要作用，一般而言，魚早期卵母細(xì)胞生長需要低溫，晚期卵母細(xì)胞生長則需要高溫，低溫是四大家魚性腺發(fā)育和卵黃形成的必備條件[7]。在野外條件下，齊口裂腹魚在大寧河中通常于9月開始進(jìn)入深坨水域或地下巖洞中，次年2-3月折回覓食，期間可在最低水溫5～7 ℃環(huán)境里持續(xù)生活45 d左右。試驗(yàn)中，龍溪、雙桉和大河養(yǎng)殖場的親魚培育最低水溫分別為11.3、13.2、13.5 ℃，明顯高于自然環(huán)境下的最低溫度，且持續(xù)時(shí)間較短，使人工培育親本的性腺也能夠發(fā)育成熟，說明齊口裂腹魚親魚性腺發(fā)育對(duì)低溫的適應(yīng)范圍較廣，最低溫度13.5 ℃的水溫也能滿足親魚培育的低溫條件要求。已有研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)控培育水溫可使鮸魚由原來的9-10月產(chǎn)卵提前至8月產(chǎn)卵[8]；從苗種開始適度增加光照，同時(shí)提高溫度可使香魚的繁殖期提前，反之，可使繁殖期延后[9]。從試驗(yàn)結(jié)果來看，最低水溫在13 ℃以上的雙桉和大河養(yǎng)殖場產(chǎn)卵繁殖均可提前至2月，表明適度偏高于大寧河天然水域的水溫培育可以使齊口裂腹魚產(chǎn)卵期提前。

水流對(duì)溯河性魚類和產(chǎn)半浮性魚類的性腺成熟與產(chǎn)卵極為重要，池塘條件結(jié)構(gòu)和流水狀態(tài)對(duì)部分裂腹魚的性腺發(fā)育有重要影響[7，10，11]。在大溪溝養(yǎng)殖場，采用30 m2的近正方形水泥池全年微流水培育齊口裂腹魚親魚，結(jié)果雌雄個(gè)體性腺發(fā)育差，均未達(dá)到人工催產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)要求；而50 m2及以上的水泥池微流水培育的親魚性腺能正常發(fā)育成熟；2009-2011年的龍溪養(yǎng)殖場人工繁殖中，發(fā)現(xiàn)流水和微流培育的齊口裂腹魚親魚性腺發(fā)育沒有明顯差異，但水深0.9～1.0 m流水池的親魚性腺發(fā)育明顯好于水深1.8 m的流水池。因此，齊口裂腹魚的親魚培育選擇面積50 m2以上、水深1 m左右、有流水刺激的池塘，可有效降低人工環(huán)境下生態(tài)環(huán)境脅迫對(duì)其性腺發(fā)育的影響，確保親魚培育質(zhì)量。

在齊口裂腹魚親魚培育過程中，發(fā)現(xiàn)大溪溝養(yǎng)殖場于冬季存在停食代謝期，而雙桉、龍溪和大河養(yǎng)殖場冬季仍有較高的攝食強(qiáng)度，4個(gè)養(yǎng)殖場使用相同餌料進(jìn)行正常投喂，結(jié)果性腺發(fā)育無明顯差異，沒有出現(xiàn)營養(yǎng)過多積累而影響性腺發(fā)育的現(xiàn)象，可能與培育的流水環(huán)境、魚體自身運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)以及機(jī)體內(nèi)存在較強(qiáng)性腺發(fā)育的營養(yǎng)調(diào)控機(jī)制有關(guān)，但具體的機(jī)理有待試驗(yàn)證實(shí)。同時(shí)，還說明越冬期間是否需要處于停食狀態(tài)不是影響齊口裂腹魚親魚性腺發(fā)育的直接因素。endprint

3.2 催產(chǎn)率變幅較大的原因分析

催產(chǎn)率的高低是衡量親魚是否成熟與鑒別成熟度水平的重要技術(shù)指標(biāo)。試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析表明，2009-2014年的齊口裂腹魚親魚平均催產(chǎn)率為68.3%，低于四川省涼山州齊口裂腹魚的85%[5]和細(xì)鱗裂腹魚的82.1%[11]，且催產(chǎn)率差異幅度較大（最高為100%，最低為40%）。主要原因是2013年前各養(yǎng)殖場馴養(yǎng)的齊口裂腹魚親魚數(shù)量有限，又迫切希望繁殖出更多的魚苗，因此降低了親魚挑選的標(biāo)準(zhǔn)，部分發(fā)育不理想的個(gè)體也被挑選用于催產(chǎn)，從而導(dǎo)致催產(chǎn)率較低。而大河養(yǎng)殖場規(guī)模化批量繁殖的催產(chǎn)率達(dá)到較高水平的79.7%，這與大河養(yǎng)殖場較好地掌握了齊口裂腹魚的親魚選擇質(zhì)量要求和人工催產(chǎn)技術(shù)密不可分。

3.3 齊口裂腹魚孵化率低的原因分析

魚類繁殖過程中，影響孵化的因素比較復(fù)雜。已有研究表明，孵化用水泥沙含量高、水溫低、孵化時(shí)間長會(huì)導(dǎo)致齊口裂腹魚受精卵孵化率低[4]；準(zhǔn)確掌握產(chǎn)卵、授精時(shí)間是提高異齒裂腹魚孵化率的關(guān)鍵[10]；水溫變幅小有利于提高細(xì)鱗裂腹魚的孵化率，人工馴養(yǎng)的細(xì)鱗裂腹魚卵黃積累階段缺乏一些特殊營養(yǎng)因子影響卵子質(zhì)量是孵化率低的根本因素[11]。試驗(yàn)前期繁育的孵化率與批量繁育的孵化率差異較大，而且在滿足孵化外界生態(tài)條件下，批量繁育前的平均孵化率也僅為38.3%，略低于鳳凰養(yǎng)殖場野生自然成熟親魚受精卵的孵化率（41.1%），明顯低于涼山州和湖北省神農(nóng)架林區(qū)該魚的孵化率（分別為80.0%、88.3%）[5，6]，催產(chǎn)率和受精率較高的組別孵化率也較低，其原因可能是在人工繁殖條件下，試驗(yàn)魚全部采自野生種群，而生存環(huán)境條件和繁殖方式等與齊口裂腹魚在大寧河天然水域環(huán)境中的完全不同，試驗(yàn)魚自身還沒有適應(yīng)繁殖方式的改變，所以受精卵質(zhì)量較低。

3.4 人工培育環(huán)境下齊口裂腹魚自然繁殖的生態(tài)條件因子

魚類自然發(fā)情交配產(chǎn)卵是一個(gè)復(fù)雜的過程，產(chǎn)卵場的環(huán)境因子是誘導(dǎo)發(fā)情的關(guān)鍵。已有研究發(fā)現(xiàn)，包括齊口裂腹魚在內(nèi)的大部分裂腹魚類均不能自行產(chǎn)卵、授精[2，4，10]。人工馴養(yǎng)的極邊扁咽齒魚不需注射催產(chǎn)素就能達(dá)到成熟，可以人工擠出，但是未見自行排卵個(gè)體[12]，個(gè)別異齒裂腹魚親魚經(jīng)人工催產(chǎn)后能夠自行產(chǎn)卵、授精[10]。再如2012-2014年，龍溪養(yǎng)殖場大量親本逃入漁場排水溝，并在2014-2016年連續(xù)觀察到齊口裂腹魚自然交配產(chǎn)卵、受精卵孵化出苗的現(xiàn)象。這個(gè)事例表明，齊口裂腹魚通過長期的馴養(yǎng)后能夠適應(yīng)人工環(huán)境條件而自然產(chǎn)卵繁殖；并且環(huán)境條件改變后，齊口裂腹魚能夠調(diào)整繁殖策略，即生存條件的改變可誘導(dǎo)其對(duì)產(chǎn)卵場環(huán)境因子要求發(fā)生適應(yīng)性的變化；這可為齊口裂腹魚馴養(yǎng)后提高親魚培育質(zhì)量、人工繁殖方式的改變和選擇、天然產(chǎn)卵場的保護(hù)修復(fù)及人工建造等方面提供參考。目前，對(duì)齊口裂腹魚自然產(chǎn)卵的關(guān)鍵誘發(fā)因子尚不清楚，還需進(jìn)一步深入探究。

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