劉 靜

（長沙縣林業(yè)科學研究所，湖南 長沙 410142）

大山?jīng)_森林公園亞熱帶典型天然混交林喬木層更新與演替研究

劉 靜

（長沙縣林業(yè)科學研究所，湖南 長沙 410142）

通過踏查、樣地調(diào)查相結(jié)合的野外調(diào)查方法，結(jié)合群落重要性指數(shù)、相似性指數(shù)分析方法，對大山?jīng)_森林公園天然的針闊混交群落進行研究，了解其亞熱帶典型天然混交林的更新和演替規(guī)律。結(jié)果表明：群落物種組成結(jié)構(gòu)差異在隨著時間增加而增大，但總體變幅小，喬木層物種種類增加 33.3%，平均胸徑、平均樹高和林分密度變幅?。? 年演替過程中，山礬在群落喬木層中幾乎消失，山礬種群數(shù)量下降 94.4%，青岡櫟種群數(shù)量相差小，但種群重要值從第三到第五，下降 23.4%，喪失了原來的優(yōu)勢地位；群落中，常綠闊葉樹種類和針葉樹種類變化小或不變，落葉樹種類增加了 12.5%，但在數(shù)量及重要值兩方面，常綠闊葉樹和針葉樹一直處優(yōu)勢地位，石櫟和馬尾松仍是群落優(yōu)勢種；群落喬木層相似性系數(shù)為 0.4；在不出現(xiàn)天災(zāi)或人類有意干擾下，群落將繼續(xù)朝頂級群落-常綠闊葉林方向更新演替。

天然混交林；物種組成；重要值；演替趨勢；大山?jīng)_森林公園；長沙縣

群落演替又稱生態(tài)演替，是指在一定地域內(nèi)，群落隨時間變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程［1］。森林演替是生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)中森林資源再生產(chǎn)的一個重要的自然生態(tài)學過程， 以木本樹木為主的生物種群在時間和空間上不斷延續(xù)、發(fā)展或發(fā)生演替［2］。1863 年， 美國的 Thorean 提出了“森林演替” 的概念，19 世紀末，美國的植物學家 Cowles 和 Clements 提出“植被演替”概念，從此，有關(guān)植被演替的研究成為生態(tài)學研究中最為活躍的部分之一［3-5］，演替的理論和方法得到了迅速的發(fā)展［6-7］；20 世紀 50 年代群落演替定量分析和動態(tài)研究在北美生態(tài)學界得到維持和發(fā)展［8］；Clements 提出了演替系、演替期，以及頂級群落的概念和分類方法［9］?？v觀國際上對植物群落演替動態(tài)的研究，主要集中在溫帶森林群落，而熱帶、亞熱帶森林群落演替動態(tài)的研究相對較少［10-14］。在國內(nèi)，對植被演替的研究直到 20 世紀 20 年代才開始；20 世紀 50 年代以后，曲仲湘、董厚德等對植被演替的趨勢、規(guī)律等作了較為詳盡的研究；20 世紀 80 年代以來，各種數(shù)學方法和計算機技術(shù)逐步被應(yīng)用到群落演替的研究中，并受到國際生物學規(guī)劃（IBP）的推動，開展了對森林群落演替動態(tài)的大量研究，在鼎湖山森林公園［15］、南亞熱帶森林［16］、浙江古田山［17］、大興安嶺［18-19］、太白山［20］、陜西子午嶺森林公園［21］等全國各地進行研究，促進了我國生態(tài)學研究的發(fā)展。

隨著人口壓力的增加，各種環(huán)境惡化和生態(tài)退化問題已經(jīng)嚴重威脅著人類的生存和社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。我國正處于退化狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)已占國土總面積的 45% 以上［22］。在此背景下，研究森林演替機制，了解森林演替發(fā)展趨勢，對我國木材儲備林建設(shè)、美麗城鄉(xiāng)和秀美林場建設(shè)及森林植被的恢復(fù)重建具有重要意義［23-24］。 為全面了解和掌握大山?jīng)_森林公園典型天然混交林的更新和演替規(guī)律，為其生態(tài)旅游建設(shè)、秀美林場建設(shè)和木材儲備林建設(shè)提供現(xiàn)有天然群落的基本數(shù)據(jù)和發(fā)展趨勢，故開展了該項研究。

1 研究區(qū)概況

大山?jīng)_森林公園地處幕阜山余脈的西緣，地理坐標為 113°17′46′—113°19′08′ E，28°23′58′—28°24′58′ N，屬低山丘陵地貌，中亞熱帶東南季風氣候，最高海拔為齊頭沖山頭 217.4 m，最低海拔為秧田壩山腳 55 m。由于受小地形的影響，形成了特殊的小氣候，冬暖夏涼，氣溫較周圍地方低，相對濕度較大，其地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林［10］。青岡櫟林地在大山?jīng)_分布較廣泛，集中分布于長沙縣林科所附近的山坡較緩處，群落郁閉度達 0.8，群落高 16 m，密度較大，腐殖質(zhì)薄。林下灌木層和草本層種類稀少，多為青岡櫟幼樹。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

采用踏查、觀測點和樣地調(diào)查相結(jié)合的方法，進行野外調(diào)研，選擇青岡櫟永久調(diào)查樣地中編號為 90 和 91 的兩個相鄰的 10 m×10 m 小樣方，進行每木檢尺，分別記錄樣方里胸徑≥1 cm的立木的種類、胸徑、坐標，并目測樹高、枝下高、冠幅及受損情況。

2.2 評價因子指標

2.2.1 群落結(jié)構(gòu) 物種的喪失與增加、物種結(jié)構(gòu)的變化對林分的穩(wěn)定性及植被演替都有重要影響，評價因子有樹種種類、平均胸徑、平均樹高和林分密度［25］。

2.2.2 重要值指數(shù)（IVI） 重要值是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標，并直接表明了森林植物在群落中的優(yōu)勢度（dominance）。重要值是美國學者 J.T.Curtis 和R.P.McIntosh（1951）首先使用［26］。比較不同樹種在不同群落中的重要值，對于深入揭示森林群落的組成及其動態(tài)規(guī)律具有重要的意義。評價因子包括相對多度、相對頻度和相對顯著度。

根據(jù)外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)，采用以下公式計算喬木層物種的相對多度、相對頻度、相對顯著度（相對蓋度）以及重要值：

（1）相對多度（RA）= 某一樹種的株數(shù)/所有各樹種的株數(shù)×100；

（2）相對頻度（RF）= 某一樹種的頻度/所有各樹種的頻度×100；

（3）相對顯著度（RP）= 某一樹種的胸高斷面積/所有各樹種的胸高斷面積之和×100；

（4）喬木重要值指數(shù)（IV）= 相對多度 RA+相對頻度 RF + 相對顯著度 RP。

2.2.3 群落喬木層相似性 指不同群落結(jié)構(gòu)特征的相似程度。常用群落相似性系數(shù)（coefficient of similarity）表示。本文采用 Jaccard 相似性系數(shù)作為其評價因子。

Jaccard 相似性系數(shù)公式：

式中：a 為樣方 A（2009）的物種數(shù)；B 為樣方 B（2013）的物種數(shù)；C 為樣方 A 和 B 中的共有種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)

3.1.1 物種組成 2009 年和 2013 年的群落物種種數(shù)差別不大，物種數(shù)依次為 18 和 24 種，但也在一定程度上表示群落在朝著成熟方向進展演替，群落穩(wěn)定性逐漸增強。從表 1 看出，雖然物種數(shù)差別不大，但是種類組成發(fā)生了較大的變化。從 2009 年到 2013 年，隨著群落的生長發(fā)育，在群落喬木層中，雖然 6 種物種消失，但增加了 12 中新物種，分別是四川山礬、毛八角楓、南嶺山礬、大青、榕葉冬青、黃毛楤木、毛葉木姜子、木蠟漆、千年桐、白木烏桕、山胡椒和楓香。

常綠闊葉樹、落葉樹和針葉樹這三大類中的樹種組成改變。常綠闊葉樹和針葉樹類中物種種數(shù)差別很小或無差別，其中常綠闊葉類物種消失3 種，新增 4 種，針葉樹類種類不變。落葉樹類中物種種數(shù)比前兩者差別都大，新增 8 種落葉樹，消失 3 種。

根據(jù)調(diào)查顯示，相比 2009 年，2013 年樣地出現(xiàn)多處倒伐或枯死木，由于林木的倒伐或枯死而形成多個林窗，改變了小范圍內(nèi)的群落環(huán)境。新種的出現(xiàn)和舊種的消失可能就是由于枯倒壓死部分物種和形成林窗，促進新物種進入喬木層，使喬木層中物種類發(fā)生變化。

表1 群落物種組成變化Tab.1 The changes of species composition of community

3.1.2 物種個體數(shù) 2009 年樣地胸徑≥1 cm 喬木總數(shù)為 118 株，2013 年樣地胸徑≥1 cm 喬木總數(shù)134 株，相較 2009 年增長 13.6%。從表 2 可知，在群落 4 年的演替過程中，有些物種的個體數(shù)變動很大，如山礬先前是群落喬木層中優(yōu)勢種，而現(xiàn)在逐漸在喬木層中消失。四川山礬、毛八角楓等在先前群落中并未出現(xiàn)，但現(xiàn)在已成為對群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境起到一定作用的物種，這可能表明群落內(nèi)部環(huán)境發(fā)生變化。有一些物種個體數(shù)量變動比較小，如石櫟、馬尾松的數(shù)量變幅小或不變，且石櫟的數(shù)量是馬尾松的 2-3 倍，始終是作為群落的優(yōu)勢種，并且石櫟優(yōu)勢于馬尾松，對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境起著一定控制作用，是群落變化的方向標。

表2 群落物種個體數(shù)變化Tab.2 The changes of individual number of species in community

3.1.3 群落內(nèi)部結(jié)構(gòu) 以種數(shù)、平均胸徑、平均樹高和林分密度作為群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)的評價因子。從圖 1 可知，2013 年群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)各評價因子相比較 2009 年，平均胸徑、平均樹高和林分密度的變幅很小，種數(shù)相對來說變幅大些，增加 33.3%，物種多樣性增加，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性增強，說明但從整天來看，變幅小，說明物種多樣性增加，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性增強。

平均胸徑的減小，可能是因為一些胸徑較大的林木的死亡，如青岡櫟，大部分大胸徑青岡櫟林木死亡。

平均樹高基本不變，可能是因為只統(tǒng)計林木胸徑≥1 cm 的林木，而在 2009 年時林木胸徑＜ 1 cm，在 2013 年林木胸徑則為≥ 1 cm。但由于時間不長和群落內(nèi)環(huán)境的影響，林木高變得不大，而且種數(shù)增加，所有得出的平均樹高基本不變。也可能是因為人為誤差，目測樹高因人而異，所以得出平均樹高基本不變。

總而言之，從 2009 年到 2013 年，群落基本穩(wěn)定。

圖1 群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)Fig.1 The internal structure of community

3.2 重要值

從表 3 看出，在物種更替的同時，各種群在群落中的地位也逐漸發(fā)生變化。在 2009 年，重要值排在前五位的是石櫟（74.25），馬尾松（56.49）、青岡櫟（37.03）、杉木（26.53）和山礬（24.991）；到 2013 年重要值前五位排序是石櫟（63.94）、馬尾松（48.50）、杉木（23.14）、四川山礬（21.18）和青岡櫟（13.65），毛八角楓（13.19）處于第六位；群落中重要值前 2 位的石櫟和馬尾松雖然有波動，但在群落中的優(yōu)勢種地位始終不變；青岡櫟由原來第三位下降到第五位，且下降了 63.15%，喪失了在群落中優(yōu)勢種的地位；四川山礬和毛八角楓逐漸在群落中占據(jù)重要地位，可能隨著群落演替，會逐漸成為群落中的優(yōu)勢種；杉木取代了青岡櫟在群落中的地位，排名第三。

2009 年，石櫟、馬尾松和青岡櫟重要值占喬木層的 63.0%，它們的重要值比其他樹種重要值差距大，占絕對優(yōu)勢，說明石櫟、尾松和青岡櫟的適應(yīng)性和競爭能力較強，在群落中占據(jù)較好的生態(tài)位，成為優(yōu)勢種。2013 年，石櫟、馬尾松和杉木重要值占喬木層 45.7%，石櫟、馬尾松和四川山礬重要值占喬木層 45.0%，前者沒有占絕對優(yōu)勢，無法確定杉木和四川山礬是否為群落的優(yōu)勢種，這仍需要進一步的研究。

3.3 群落喬木層相似性

計算顯示，喬木層相似性系數(shù)為 0.4，表明群落喬木層是在不斷演替更新，有別與演替初期的喬木層物種組成，朝更成熟的演替間斷進行，但不表示群落演替已從針闊混交林階段到常綠闊葉林階段階段，2013 年與 2009 年的喬木層仍處于針闊林階段。

表3 群落中各物種重要值變化Tab.3 The changes of important value of species in community

4 結(jié)論與討論

根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，2013 年相比 2009 年，出現(xiàn)了多處倒伐或枯死木，形成多個林窗，改變了群落內(nèi)的小環(huán)境，并且部分倒伐木壓死部分物種，這可能就是有些物種消失，有些新物種出現(xiàn)，以及部分物種數(shù)量變動較大的主要原因。

12 種新物種的出現(xiàn)，也與“多處倒伐或枯死木”有關(guān)，一些新樹種的出現(xiàn)，是因為倒伐或枯死木的死亡后在群落中留下了空隙，形成了“林窗”，群落的郁閉度降低，給這些樹種提供了發(fā)芽、生長的生境條件，特別是陽光的滿足，這主要是人為對群落的破壞或是 2008 年冰災(zāi)時使一些樹冠大的、枝條韌性相對差的、生長在坡上的且扎根不牢的常綠喬木樹種倒伏而死亡所致，這并不表示群落演替已達到常綠闊葉林階段，因為此時的群落中，優(yōu)勢喬木仍是石櫟和馬尾松，演替仍然是針闊混交林階段。

根據(jù)表 3 各喬木種重要值顯示，該地針闊混交林在向常綠闊葉林演替。因為相比 2009年和 2013 年，馬尾松和杉木兩者重要值之和（83.02 → 71.64）有所下降，占總重要值的比例也下降了 1.90%，石櫟重要值（74.25 → 63.94）占總重要值的比例下降了大約 2.0%，但是新出現(xiàn)的四川山礬、毛八角楓和南嶺山礬的重要值之和（43.21）占總重要值的 14.4%。在四年的更新演替中，常綠闊葉樹的重要值所占比例略微增加，而針葉樹的重要值所占比例有所下降，并且，無論是從個體數(shù)角度，還是重要值角度，石櫟的值都大于馬尾松，在群落中，石櫟比馬尾松更占優(yōu)勢。

總之，通過對群落物種組成變化、物種個體數(shù)變化、內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化、重要值變化和群落喬木層相似性的分析，得出以下結(jié)論：群落喬木層結(jié)構(gòu)差異在隨著時間推移而增大，但總體變幅?。撼＞G闊葉樹種數(shù)變化小，但整體重要值在群落中所占比例增加；石櫟和馬尾松仍是群落優(yōu)勢種。現(xiàn)階段，群落仍在針闊混交林階段；在不出現(xiàn)天災(zāi)或人類有意干擾下，群落將繼續(xù)朝頂級群落-常綠闊葉林方向更新演替。

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（文字編校：楊 駿）

Rules of the regeneration and succession of the typical natural mixed forest in subtropical area of Dashanchong Forest Park

LIU Jing
（Forestry Bureau of Changsha County，Changsha 410142，China）

Using the method of field inves tigation and combined with survey sample survey，and taking community importance index and similarity index analysis method，the typical natural mixed forest renewal and succession of the natural mixed coniferous and broad-leaved mixed forest in Dashanchong Forest Park were studied.The results show that： Difference in species composition among communities increased with the comm unity succession time, but it was not change obvious ly.Tree layer of s pecies were increased by 33.3%.The average DBH，average tree height and s tand density were not change obviously.Within 4 years succession progress，the population of Symplocos caudata is decreased by 94.4%.The population of Cyclobalanopsis glauca is small difference in changes，and it's important value was change from the third place to the fifth place and decreased by 23.4%，which led to lose the dominant status.In the community, the change of evergreen broadleaved species and coniferous species is little change or not，deciduous tree species increased by 12.5%.In the two aspects of quantity and im portant value，the evergreen broad-leaved species and coniferous species are still possess the dominant status，Lithocarpus glaber and Pinus massoniana are dominant species.The similarity coefficient is 0.4 in tree layers.The community will continue to work toward the direction of climax community（evergreen broad-leaved forest）to regeneration

and succession，if not with natural disasters and human intentional interference.

natural mixed forest；species composition；important value；tendency of succession；Dashanchong Forest Park；Changsha County

Q 948.15

A

1003-5710（2017）02-0045-05

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.02.009

2017-1-10

劉 靜（1976-），男，湖南省長沙市人，本科，工程師，主要從事林木培育方面研究；E-mail：649240646@qq.com