劉沁月，羅梅秀，馬 良，倪必勇，徐明杰，謝 健，陳世品

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002； 2.福州植物園，福建 福州 350012；3.建甌市林業(yè)局，福建 建甌 353100）

赤皮青岡人工混交林物種多樣性與種間競爭研究

劉沁月1，羅梅秀1，馬 良1，倪必勇2，徐明杰1，謝 健3，陳世品1

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002； 2.福州植物園，福建 福州 350012；3.建甌市林業(yè)局，福建 建甌 353100）

為了解赤皮青岡的群落結(jié)構(gòu)，預(yù)測其群落動態(tài)變化，對福建建甌上元村赤皮青岡人工混交林進(jìn)行植被調(diào)查，以物種豐富度、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)作為多樣性測度指標(biāo)對樣地進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Levins 測度式和 Lotka-Volterra 競爭模型研究群落中優(yōu)勢樹種的競爭關(guān)系。結(jié)果表明：樣地內(nèi)共有喬木 20種，612 株；灌木 35 種，249 株；草本 33 種，1 364 株；群落中灌木層物種豐富度最高，多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均為草本層＞灌木層＞喬木層；赤皮青岡在與杉木、栲樹、木荷間的競爭均處于劣勢地位，與鉤栲、白花泡桐、青岡、木油桐間的競爭占優(yōu)勢。

赤皮青岡；人工林；物種多樣性；種間競爭

物種競爭是同種或異種之間為爭奪資源（光、養(yǎng)分、水分和生長空間等）而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象［1］，競爭的結(jié)果往往是一個或一種有機(jī)體阻礙了其他有機(jī)體的正常生長和發(fā)育，從而產(chǎn)生植物個體在生長發(fā)育上的差異［2］。物種競爭作為植物有機(jī)體之間生存斗爭的一個關(guān)鍵組成部分，是在群落中普遍存在的，是影響森林生態(tài)系統(tǒng)的重要因素，也是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)方向［3］。競爭的結(jié)果不僅影響個體的生存、生長和繁殖，而且影響種群空間分布、動態(tài)和群落的物種多樣性［4］。

赤皮青岡（Cyclobalanopsis gilva）是隸屬于殼斗科（Fagaceae）青岡屬（Cyclobalanopsis）的常綠喬木為青岡屬中東亞廣布種，在我國主要分布在貴州、湖南、浙江、福建、廣東、臺灣等地，生于海拔 300 ～ 1 500 m 的山地，在分布區(qū)內(nèi)為主要的建群樹種之一［5］。赤皮青岡是我國亞熱帶常綠落葉林中的珍貴樹種，其木材紋理直，質(zhì)堅重，強(qiáng)韌有彈性，為優(yōu)良硬木之一［6］，速生特性十分適合南方地區(qū)造林。由于赤皮青岡天然資源有限，又遭到人為肆意砍伐，現(xiàn)僅保留少量的古木大樹，人工造林很少。2004 年于建甌市小松鎮(zhèn)上元村進(jìn)行了赤皮青岡造林，本文對赤皮青岡與林內(nèi)其他優(yōu)勢樹種種間的競爭進(jìn)行初步研究，以探索其植物多樣性特征，了解群落結(jié)構(gòu)，預(yù)測動態(tài)發(fā)展。

1 研究地概況

小松鎮(zhèn)地處建甌市北部，福建省北部，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充足；春夏多雨，秋冬干燥，年平均氣溫 19.3 ℃，降雨量 1 600 ～ 1 800 mm。調(diào)查區(qū)位于小松鎮(zhèn)南部的上元村， 地理位置 27°05′ N，118°18′ E，屬中亞熱帶常綠闊葉林地帶性植被。

2 材料與方法

2.1 研究方法

在具普遍性特征的林分中選取 5 塊各為 600 m2樣地，分別劃分為 6 個 10 m×10 m 的樣方。對樣方內(nèi)的喬木（起測胸徑≥3 cm）進(jìn)行每木檢尺，記錄種名，樹高 H，胸徑 D，冠幅，枝下高；在每個樣方中隨機(jī)取一個 2 m×2 m 小樣方，記錄樣方內(nèi)灌木層種名、株數(shù)、地徑、株高，記錄草本層種名，株數(shù)，蓋度等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 物種多樣性 在計算喬木層單株材積時，采用實(shí)驗(yàn)形數(shù)法，根據(jù)單株材積計算蓄積量［7］。多樣性的測度方法采用物種豐富度指數(shù) R、多樣性指數(shù) H、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù) C 和均勻度指數(shù) J 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，具體計算公式如下［8-9］：

①蓄積量：

式中：V 為單株材積；g1.3為平均胸高斷面積；h 為平均樹高；?Э 為實(shí)驗(yàn)形數(shù)，具體值見參考文獻(xiàn)［7］；M 為蓄積量；N 為株數(shù)。

②重要值：

相對多度=（某種植物個體株數(shù)/植物總體株數(shù)）×100

相對頻度=（某種植物的頻度/所有中的頻度和）×100

相對顯著度=（某種植物個體顯著度/樣方中全部個體顯著度）×100

重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度

③物種豐富度指數(shù) R：

式中：S 為物種數(shù)；N 為樣方內(nèi)全部個體株數(shù)。

④多樣性指數(shù) H（Shannon-Wiener指數(shù)）：

式中：S 為物種數(shù)；Pi為第 i 物種個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比值。

⑤優(yōu)勢度指數(shù) C（Simpson 指數(shù)）：

式中：S 為樣地中的物種總數(shù)；Pi為第 i 物種個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比值。

⑥均勻度指數(shù) J（Pielou 指數(shù)）：

式中：S 為樣地中的物種總數(shù)；H 為多樣性指數(shù)。

2.2.2 競爭系數(shù) 競爭系數(shù)采用如下 Levins 生態(tài)位重疊計量公式計算［10］：

式中：Pik為種 i 在第 k 個樣地中的相對優(yōu)勢度；Pjk為種 j 在第 k 個樣地中的相對優(yōu)勢度；n 為樣地數(shù)。

本文采用 Lotka-Volterra 競爭模型表達(dá)種間資源競爭［11-13］：

式中：i，j=1，2，…，n（i≠j）為 n 個生長在一起的物種；Ki為種 i 的環(huán)境容納量；ri為種 i 的內(nèi)稟增長率；aij為種 j 對種 i 的競爭系數(shù)；Ni為種 i 的優(yōu)勢度；Ki、Ni為種群密度，不能充分表示各優(yōu)勢樹種在林分中的地位和作用，故文中采用優(yōu)勢度來代替種群密度［14］。

3 結(jié)果與分析

3.1 上元村人工林主要物種組成

3.1.1 喬木層 喬木層主要樹種見表 1。喬木層樹種共 20 種，612 株，其中蓄積量位居前三的分別是杉木、栲樹、木荷，其蓄積量之和占總蓄積量 70.33%。顯著度最高的是杉木，為31.781，其次是栲樹 17.828，赤皮青岡顯著度為 12.767 位于第四，次于木荷 17.401，從重要值來看，最高的是杉木（78.010），赤皮青岡位居第二（77.645），其次是栲樹（33.356）和木荷（33.211），說明在長時間的生長過程中，杉木、栲樹和木荷逐漸顯露出優(yōu)勢，占據(jù)有利的生態(tài)位，而赤皮青岡優(yōu)勢不明顯。

表1 建甌赤皮青岡人工林喬木層主要物種組成Tab.1 Species in arbor layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.1.2 灌木層 灌木層主要物種見表 2。灌木層物種共 35 種，249 株。其中顯著度最高的是杉木（19.732），其次是油茶（13.536），網(wǎng)脈酸藤子顯著度最低（0.153）。矩葉鼠刺、毛冬青多度和頻度都較高，說明在群落中分布數(shù)量多，范圍廣。綜合來看，重要值排名前四的分別是矩葉鼠刺、毛冬青、杉木和油茶，其重要值之和占灌木層總量的 40.12%，明顯高于其他物種，說明在該群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。結(jié)合表 3 更新層主要物種組成，表明部分喬木樹種已經(jīng)出現(xiàn)繁殖更新，其中油茶、杉木的重要值較大，占總和的 55.13%，赤皮青岡重要值在灌木層內(nèi)處于第 11 位，更新層內(nèi)第 4，次于油茶、杉木和芬芳安息香，高于喬木層內(nèi)表現(xiàn)較好的栲樹、木荷、鉤栲等樹種，說明赤皮青岡繁殖力較強(qiáng)，更新速度較快。

表2 建甌赤皮青岡人工林灌木層主要物種組成Tab.2 Species in shrub layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

表3 建甌赤皮青岡人工林更新層主要物種組成Tab.3 Species in regeneration layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

續(xù)表3 建甌赤皮青岡人工林更新層主要物種組成Continued Tab.3 Species in regeneration layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.1.3 草本層 草本層主要物種見表 4。草本層物種共有 33 種，1 364 株。其中多度最大的是芒萁，為 12.097，但頻度和蓋度都次于狗脊，說明芒萁分布數(shù)量多，但是分布不均勻。頻度和蓋度最大的是狗脊，說明其分布較廣。重要值排名前三的分別是狗脊、芒萁、團(tuán)葉鱗始蕨，其重要值之和占草本層總量的 37.87%，其中狗脊占據(jù)主導(dǎo)地位。

表4 建甌赤皮青岡人工林草本層主要物種組成Tab.4 Species in herb layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

續(xù)表4 建甌赤皮青岡人工林草本層主要物種組成Continued Tab.4 Species in herb layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.2 上元村人工林物種多樣性分析

建甌上元村赤皮青岡人工林各層次物種多樣性指數(shù)見表 5。灌木層物種豐富度指數(shù)最高，為6.162，喬木層最低，僅 2.961；從多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)來看，均為草本層＞灌木層＞喬木層，說明草本層的在若干年間的發(fā)展過程中物種逐漸豐富，草本層和灌木層優(yōu)勢度接近，說明層次中占優(yōu)勢的的物種突出程度接近，而造成草本層均勻度指數(shù)也較高的原因是草本多度較大，而種類略低于灌木，多種都處于優(yōu)勢地位。

表5 建甌赤皮青岡人工林各層次物種多樣性指數(shù)Tab.5 Species diversity indexs of different layers in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.3 喬木層優(yōu)勢樹種競爭系數(shù)

選擇喬木層中優(yōu)勢度排名前八的物種，即杉木、赤皮青岡、栲樹、木荷、鉤栲、白花泡桐、青岡、木油桐，計算其競爭系數(shù)，結(jié)果如下表 6。從計算結(jié)果可以看出，優(yōu)勢樹種與赤皮青岡的競爭系數(shù)（ai2）較大的是杉木、木荷和栲樹，另外四種值均很小，說明杉木、木荷和栲樹對赤皮青岡的抑制程度較大，而鉤栲、白花泡桐、青岡、木油桐對赤皮青岡構(gòu)不成競爭。栲樹與青岡的競爭系數(shù)最大，a37值為 10.315 0，表明栲樹對青岡的抑制作用很強(qiáng)。杉木與青岡、鉤栲、白花泡桐、木油桐的競爭系數(shù)也很大，ai1均小于 1，說明杉木在該人工混交林內(nèi)處于有利地位，因?yàn)樯寄緸獒樔~樹種，更新能力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，在造林初期常占有競爭優(yōu)勢。

表6 優(yōu)勢樹種競爭系數(shù)Tab.6 Competitive coefficience among dominant species

3.4 優(yōu)勢樹種間競爭結(jié)果的判定

本文取 5 塊樣地中的 8 個優(yōu)勢樹種的優(yōu)勢度平均值為 Ki，Ki的數(shù)值分別為杉木 640.867；赤皮青岡 305.542；栲樹 646.042；木荷 726.810；鉤栲 153.546；白花泡桐 353.689；青岡 94.930；木油桐 411.379。根據(jù)各樹種 Ki值，計算不同的 K 值比，結(jié)果見表 7。

表7 優(yōu)勢樹種K值比Tab.7 Ratios of K value between the dominant species

兩個物種競爭的結(jié)果一般有 3 種可能：（1）物種 1 取勝，物種 2 被淘汰；（2）物種 2 取勝，物種 1 被淘汰；（3）兩個物種達(dá)到共存局面［15］。其競爭結(jié)果由競爭系數(shù) aij與 K 值比的大小決定。判定赤皮青岡與其他優(yōu)勢樹種間競爭結(jié)果詳見表 8。

表8 優(yōu)勢樹種競爭結(jié)果Tab.8 Competition results of the dominant species

可以看出，赤皮青岡在于杉木、栲樹、木荷的競爭中處于劣勢，而與鉤栲、白花泡桐、青岡、木油桐競爭均能獲勝；aij＜ki/kj且 aji＜kj/ki，ij=134 且 i 不等于 j，說明杉木、栲樹和木荷間相互抑制，種間競爭作用小于種內(nèi)競爭作用，可以共存達(dá)到平衡狀態(tài)；赤皮青岡與青岡同為殼斗科青岡屬，兩種間赤皮青岡的競爭優(yōu)勢高于青岡，且后代更新速度也高于青岡；鉤栲與栲樹同為殼斗科錐屬植物，在兩者競爭中，a35＞k3/k5且a53＜k5/k3，栲樹取勝，而青岡與鉤栲間可以共存，此四種殼斗科樹種中栲樹競爭力最強(qiáng)，其次為赤皮青岡，再次為青岡和鉤栲。

4 結(jié)論與討論

在赤皮青岡人工混交林長時間的生長過程中，群落中灌木層、草本層物種逐漸豐富，共有喬木 20 種，灌木 35 種，草本 33 種；喬木層中優(yōu)勢度前四位的樹種分別是杉木、赤皮青岡、栲樹、木荷，其重要值之和占總量的 74.074%。杉木作為群落中的針葉樹種，其對環(huán)境資源的利用不同于闊葉樹種，在造林初期具有明顯競爭優(yōu)勢；赤皮青岡在人工造林初始密度較大，且出現(xiàn)后代更新速度較快。但是通過 Lavins 測度式和 Lotka-Volterra 競爭模型分析，赤皮青岡在與杉木、栲樹、木荷的競爭中始終處于劣勢；與鉤栲、白花泡桐、青岡、木油桐的競爭中占優(yōu)勢。在群落的發(fā)展過程中，初期赤皮青岡造林密度大，但是由于杉木、栲樹、木荷等樹種長勢較好，上層的高大喬木使得林下透光有限，使得其無法獲得充足的養(yǎng)分資源，阻礙了赤皮青岡的生長，也對更新的幼苗產(chǎn)生不利影響。建議對該林分及時采取適當(dāng)?shù)氖璺ゴ胧?，增加林分?nèi)的透光度，減小郁閉度，以促進(jìn)赤皮青岡的生長。探討赤皮青岡與其伴生樹種種間關(guān)系的研究是保護(hù)赤皮青岡資源和營造赤皮青岡混交林樹種合理配置、混交模式優(yōu)化及高效生態(tài)系統(tǒng)組建的基礎(chǔ)，在今后的人工造林樹種選擇上，應(yīng)該更加以慎重。

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（文字編校：楊 駿）

Study on the species diversity and interspecific competition of the plantation of Cyclobalanopsis gilva

LIU Qinyue1，LUO Xiumei1，MA Liang1，NI Biyong1，XU Mingjie1，XIE Jian3，CHEN Shipin1*
（1.College of Forestry，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China；2.Fuzhou Botanical Garden，F(xiàn)uzhou 350012，China；3.Forestry Bureau of Jianou City，Jian'ou 353100，China）

In order to unders tand the community structure and predict the developm ent of the com munity, investigation of vegetation in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City，F(xiàn)ujian Province.Using four indexs（species richness index，Shannon-Wienner index，dominance index，and evenness index），and Levins-type measurement and Lotka-Volterra competition model，the plant species diversity were analyzed，and the competitive relationship between the dominant species in the community were researched.The results showed that：There are 20 arbor species with 612 trees，35 shrub species with 249 plants，33 herb species with 1364 plants；Species richness index value of shrub layer is the highest，Shannon-Wienner index，dominance index，and evenness index at the different layer in order is herb＞shrub＞arbor；Cyclobalanopsis gilva has disadvantages in competition for space and resources with Cunninghamia lanceolata，Castanopsis fargesii and Schima superba，and has advantages i n competition with Castanopsis tibetana、Paulownia fortunei，Cyclobalanopsis glauca and Vernicia montana.

Cyclobalanopsis gilva；plantation；species diversity；interspecific competition

S 725.2

A

1003-5710（2017）02-0038-07

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.02.008

2016-12-29

福建省科技廳高校產(chǎn)學(xué)合作項目（2016N5101）

劉沁月（1994-），女，四川省成都市人，碩士研究生，從事生態(tài)學(xué)研究；E-mail：lqy940728@163.com

陳世品（1968-），男，副教授，博士，從事森林培育研究；E-mail：fjcsp@126.com