王紅飛 李福凱 尚慶茂，2*

（1農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2環(huán)渤海灣地區(qū)設(shè)施蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，遼寧沈陽 110866）

溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸伸長的交互作用

王紅飛1李福凱1尚慶茂1，2*

（1農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2環(huán)渤海灣地區(qū)設(shè)施蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，遼寧沈陽 110866）

以翠白3號為試材，研究溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸長度、伸長速率的影響，進(jìn)一步分析單一環(huán)境因子的影響效應(yīng)及復(fù)合環(huán)境因子的交互作用。結(jié)果表明：在溫度、光照強(qiáng)度、滲透勢協(xié)同作用條件下，不同處理間普通白菜下胚軸長度及伸長速率差異達(dá)極顯著水平，其中弱光×高溫×低滲處理的下胚軸長度、伸長速率均達(dá)到最大值，強(qiáng)光×低溫×高滲處理最小。光照強(qiáng)度對下胚軸伸長的調(diào)控作用在下胚軸快速伸長期、平緩伸長期及伸長停滯期均達(dá)到極顯著水平，溫度和滲透勢的影響效應(yīng)僅在下胚軸快速伸長期達(dá)到極顯著水平。不同環(huán)境因子間存在交互作用，溫度×光照強(qiáng)度、光照強(qiáng)度×滲透勢的交互作用分別在下胚軸快速伸長期和平緩伸長期達(dá)到極顯著水平，光照強(qiáng)度×溫度×滲透勢的三因子互作效應(yīng)在下胚軸快速伸長期達(dá)到極顯著水平。綜上，光照強(qiáng)度是影響普通白菜下胚軸伸長的主效環(huán)境因子，且與溫度和滲透勢存在一定的交互作用，這種交互作用在普通白菜下胚軸快速伸長期和平緩伸長期效應(yīng)達(dá)極顯著水平。

普通白菜；下胚軸；環(huán)境因子；互作效應(yīng)

普通白菜〔Brassica campestris L. ssp. chinensis（L.）Makino var. communis Tsen et Lee〕是十字花科蕓薹屬的重要蔬菜作物，在世界范圍內(nèi)廣泛種植（Ge et al.，2014；劉林波 等，2016；Kayum et al.，2017）。在栽培過程中，受弱光、高溫及高濕等環(huán)境誘導(dǎo)，光合產(chǎn)物在下胚軸過度配置，導(dǎo)致普通白菜幼苗徒長嚴(yán)重，植株細(xì)弱，抗逆能力差（Casal，2013；Procko et al.，2014）。

下胚軸是由成熟胚中頂端和基部分生組織之間的細(xì)胞發(fā)育而成，是根和莖的分界區(qū)域（鄭相如和范雅蘭，1998），下胚軸伸長是長期自然選擇的結(jié)

果，受外界環(huán)境因子和內(nèi)源激素的雙重調(diào)控（姜楠等，2014）。弱光顯著促進(jìn)白菜下胚軸伸長，長度為對照的2倍（Procko et al.，2014）；高溫亦能顯著促進(jìn)擬南芥下胚軸伸長，長度是正常苗的2倍（Koini et al.，2009；Franklin et al.，2011；Proveniers & van Zanten，2013）；基質(zhì)含水量過高會促進(jìn)不結(jié)球白菜下胚軸伸長，在弱光條件下尤為明顯，而在強(qiáng)光作用條件下這種促進(jìn)作用并不顯著（徐磊 等，2009）。光照強(qiáng)度對下胚軸伸長的調(diào)控主要依賴于光受體，紅光受體PHY B受光激發(fā)后，由生理失活型Pr轉(zhuǎn)化為生理活躍型Pfr，并由細(xì)胞質(zhì)遷移至細(xì)胞核，在細(xì)胞核中與PIFS結(jié)合，促使PIFS磷酸化 降 解（Kircher et al.，1999；Leivar et al.，2008；Jeong & Choi，2014）。PIFs是一類bHLH轉(zhuǎn)錄因子，能促使生長素合成限速酶基因TAA1、YUC8/9的表達(dá)量提高，通過提高擬南芥子葉源IAA含量促進(jìn)下胚軸伸長（Mashiguchi et al.，2011；Sun et al.，2012）。高溫對下胚軸伸長的調(diào)控機(jī)制與光照強(qiáng)度相同，但作用方式相反，高溫促使PHYB由生理活躍型Pfr向生理失活型Pr轉(zhuǎn)變，并遷出細(xì)胞核，PIFs在細(xì)胞核中的積累量增加（Halliday & Davis，2016；Jung et al.，2016）。

雖然目前已有大量關(guān)于下胚軸伸長機(jī)制的報道（Srivastava et al.，2015；Pedmale et al.，2016；Zheng et al.，2016），但已有研究主要集中在環(huán)境因子對蔬菜幼苗生理代謝的影響及單一環(huán)境因子調(diào)控下胚軸伸長機(jī)制等方面，未見復(fù)合環(huán)境因子調(diào)控下胚軸伸長交互作用的報道。本試驗(yàn)以普通白菜品種翠白3號為試材，采用完全正交設(shè)計的方法，分析溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢影響普通白菜下胚軸伸長及伸長速率的主效應(yīng)、二因素互作效應(yīng)、三因素互作效應(yīng)，明確在下胚軸不同伸長階段發(fā)揮關(guān)鍵作用的環(huán)境因子及互作效應(yīng)，以提高白菜類蔬菜幼苗栽培管理技術(shù)，防止幼苗徒長。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年4月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所進(jìn)行，供試材料為對環(huán)境條件敏感、下胚軸易伸長的普通白菜品種翠白3號，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所白菜課題組育成，在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

選取飽滿一致的種子（粒徑＞1.5 mm），28℃恒溫催芽，胚根突出種皮1 mm后，播于填裝120 g園藝級蛭石的透明塑料盒內(nèi)（長×寬×高=19 cm×13 cm×7.5 cm），播種間距為2 cm，每盒播種量為40粒，播種完畢后覆蓋30 g粒徑≤2 mm的蛭石，并以頂部灌溉的方式澆灌1/2 Hoagland營養(yǎng)液150 mL，置于人工氣候箱內(nèi)，25 ℃恒溫培養(yǎng)36 h。

幼苗出土后，進(jìn)行溫度、光照強(qiáng)度及營養(yǎng)液滲透勢的三因素兩水平正交試驗(yàn)（表1），光照強(qiáng)度：強(qiáng)光，250 μmol·m-2·s-1；弱光，60 μmol·m-2·s-1。溫度：高溫，28 ℃；低溫，21 ℃。滲透勢：高滲，-0.15 MPa；低滲，-0.05 MPa；低滲處理于幼苗出土后澆灌1/2 Hoagland營養(yǎng)液200 mL，高滲處理澆灌含14% PEG6000的1/2×Hoagland營養(yǎng)液200 mL。

1.3 指標(biāo)測定

采用直尺測量法，逐日測量下胚軸長度（基質(zhì)表面至子葉節(jié)長度）。

利用Microsoft Excel 2007軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)并計算下胚軸的日伸長速率；利用SAS 9.2軟件進(jìn)行單因子方差分析和復(fù)因子方差分析。

表1 試驗(yàn)設(shè)計

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸伸長的影響

在溫度、光照強(qiáng)度、滲透勢協(xié)同作用條件下，不同處理間普通白菜下胚軸長度差異達(dá)極顯著水平（圖1），其中弱光×高溫×低滲處理的下胚軸最長，強(qiáng)光×低溫×高滲處理的下胚軸最短。

溫度、光照強(qiáng)度和滲透勢對普通白菜下胚軸伸長速率的影響與下胚軸長度相同（表2），弱光×高溫×低滲處理的下胚軸伸長速率最大，強(qiáng)光×低溫×高滲處理的下胚軸伸長速率最小。在觀測時間范圍內(nèi)，下胚軸伸長速率逐漸降低，第1夭伸長速率最大，為下胚軸的快速伸長期（S1）；2～4 d伸長速率明顯下降，但總體上維持在較高水平，為平穩(wěn)伸長期（S2）；5～8 d下胚軸以極低的速率伸長，為伸長停滯期（S3）。

圖1 不同溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸長度的影響

表2 不同溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸伸長速率的影響

2.2 溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸長度的交互作用

2.2.1 主效應(yīng)分析 由表3可知，溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸伸長的影響均達(dá)到極顯著水平（P＜0.000 1），從光照強(qiáng)度方面來看，弱光處理極顯著促進(jìn)下胚軸伸長，下胚軸長度較強(qiáng)光處理增加1.39 cm；從溫度方面來看，高溫處理下胚軸長度比低溫處理極顯著增加0.59 cm；從營養(yǎng)液滲透勢方面來看，低滲處理極顯著促使下胚軸長度增加0.39 cm。可見，光照強(qiáng)度對普通白菜下胚軸伸長的影響效應(yīng)明顯高于溫度和滲透勢，是調(diào)控普通白菜下胚軸伸長的主效環(huán)境因子。

表3 影響普通白菜下胚軸伸長的主效環(huán)境因子分析

2.2.2 二因素互作分析 由表4可知，光照強(qiáng)度×溫度、溫度×滲透勢、光照強(qiáng)度×滲透勢影響普通白菜下胚軸伸長的交互作用均達(dá)到極顯著水平，且光照強(qiáng)度×溫度的互作效應(yīng)（P＜0.000 1）強(qiáng)于光照強(qiáng)度×滲透勢（P=0.004 4）、溫度×滲透勢（P=0.002 4）的互作效應(yīng)。

在光照強(qiáng)度和溫度互作效應(yīng)中，同一光照強(qiáng)度條件下溫度對普通白菜下胚軸長度的影響達(dá)到極顯著水平。在弱光條件下，高溫促使下胚軸長度增加0.85 cm；而在強(qiáng)光作用條件下，增加量僅為0.32 cm。

在光照強(qiáng)度和滲透勢互作效應(yīng)中，弱光低滲條件下普通白菜下胚軸較弱光高滲條件下極顯著增加0.53 cm；在強(qiáng)光作用條件下，低滲促使下胚軸極顯著伸長0.24 cm。表明低滲能促進(jìn)普通白菜下胚軸伸長，在弱光條件下作用效果尤其明顯。

溫度和滲透勢的交互作用達(dá)到極顯著水平，效應(yīng)值為0.31 cm。高溫低滲處理的普通白菜下胚軸長度極顯著高于高溫高滲處理。在低溫條件下，低滲促使下胚軸極顯著伸長0.23 cm；而在高溫條件下，低滲能促使下胚軸極顯著伸長0.54 cm。表明高溫能增強(qiáng)滲透勢對普通白菜下胚軸伸長的促進(jìn)作用。

表4 影響普通白菜下胚軸伸長的二因素互作分析

2.2.3 三因素互作分析 由表5可知，在溫度×光照強(qiáng)度×滲透勢協(xié)同作用條件下，普通白菜下胚軸長度差異達(dá)極顯著水平。在弱光高溫條件下，滲透勢對下胚軸長度的效應(yīng)值為0.87 cm，而在弱光低溫條件下僅為0.18 cm，此時溫度和滲透勢互作效應(yīng)極顯著，促使下胚軸長度增加0.69 cm。在強(qiáng)光條件下，高溫和低滲均能極顯著促進(jìn)下胚軸伸長，在強(qiáng)光高溫協(xié)同作用條件下，低滲促使下胚軸長度極顯著增加0.21 cm；在強(qiáng)光低溫條件下，低滲促使下胚軸長度增加0.26 cm，二者差異未達(dá)到極顯著水平。表明在弱光條件下，溫度和滲透勢間的交互作用對普通白菜下胚軸伸長的影響效應(yīng)達(dá)到極顯著水平；但在強(qiáng)光條件下，二者的互作效應(yīng)未達(dá)到極顯著水平。

2.3 溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸伸長速率的交互作用

依據(jù)伸長速率，普通白菜下胚軸伸長可以分為快速伸長期（S1，1 d）、平穩(wěn)伸長期（S2，2～4 d）及伸長停滯期（S3，5～8 d），各環(huán)境因子在不同時期的作用效果不同。

2.3.1 主效應(yīng)分析 在普通白菜下胚軸伸長過程中，溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢的效應(yīng)值隨下胚軸伸長速率降低而降低（表6）。在S1、S2、S3期，光照強(qiáng)度對下胚軸伸長速率的影響均達(dá)到極顯著水平；溫度和滲透勢對下胚軸伸長速率的影響均僅在S1、S2期達(dá)到極顯著水平。綜上，光照強(qiáng)度是影響普通白菜下胚軸伸長速率的主效環(huán)境因子，其影響效應(yīng)在S1、S2、S3期均達(dá)到極顯著水平。

表5 影響普通白菜下胚軸伸長的三因素互作分析

表6 影響普通白菜下胚軸伸長速率的主效環(huán)境因子分析

2.3.2 二因素互作分析 光照強(qiáng)度×溫度、光照強(qiáng)度×滲透勢、溫度×滲透勢對普通白菜下胚軸伸長速率的影響存在一定的互作效應(yīng)，其中光照強(qiáng)度×溫度互作效應(yīng)達(dá)到極顯著水平（表7）。

光照強(qiáng)度×溫度的互作效應(yīng)在S2期達(dá)到極顯著水平，效應(yīng)值為0.14 cm·d-1。在弱光條件下，高溫能極顯著提高S1、S2期的下胚軸伸長速率；在強(qiáng)光條件下，高溫僅能極顯著提高S2期下胚軸伸長速率。

光照強(qiáng)度×滲透勢的互作效應(yīng)僅在S1期達(dá)到極顯著水平；在S2期，低滲對下胚軸伸長速率的提高作用僅在弱光條件下達(dá)極顯著水平；在S3期，營養(yǎng)液滲透勢的改變對下胚軸伸長速率的影響未達(dá)極顯著水平。

溫度×滲透勢的互作效應(yīng)對S1和S2期的下胚軸伸長速率的影響部分達(dá)極顯著水平。在S1期，低滲能極顯著提高下胚軸伸長速率，但高溫高滲和低溫低滲條件下的下胚軸伸長速率差異未達(dá)極顯著水平；在S2期，低滲僅能極顯著提高高溫條件下的下胚軸伸長速率；在S3期，下胚軸伸長速率較低，對溫度和滲透勢的變化不敏感。

2.3.3 三因素互作分析 溫度×光照強(qiáng)度×滲透勢存在一定互作效應(yīng)（表8）。弱光高溫條件下，低滲能極顯著提高S1和S2期普通白菜下胚軸伸長速率；但在低溫條件下，這種促進(jìn)作用未達(dá)極顯著水平。在強(qiáng)光條件下，溫度和滲透勢互作對S1、S2、S3期下胚軸伸長速率的影響效應(yīng)均未達(dá)極顯著水平。

表7 影響普通白菜下胚軸伸長速率的二因素互作分析

表8 影響普通白菜下胚軸伸長速率的三因素互作分析

3 結(jié)論與討論

下胚軸長度是植物形態(tài)建成的重要標(biāo)志，也是衡量蔬菜幼苗是否健壯的重要指標(biāo)，在幼苗生長過程中易受高溫、弱光和高濕等外界環(huán)境因子的影響而使下胚軸過度伸長（de Wit et al.，2014；Pedmale et al.，2016）。

在蔬菜生產(chǎn)過程中，番茄、甜瓜、不結(jié)球白菜、黃瓜等蔬菜作物徒長現(xiàn)象普遍存在（侯興亮 等，2002；毛煒光 等，2007；徐磊 等，2009；周學(xué)超等，2010）。為防止幼苗徒長，需要深入了解環(huán)境因子在下胚軸伸長過程中的影響效應(yīng)，為提高蔬菜苗期管理技術(shù)提供參考。本試驗(yàn)通過進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，弱光、高溫、低滲對普通白菜下胚軸伸長的影響主要是通過改變伸長速率影響下胚軸長度，對下胚軸伸長期并無明顯影響。幼苗出土后1 d下胚軸伸長速率最大，之后伸長速率迅速下降，在2～4 d呈逐漸降低的趨勢，但總體維持在較高水平，5～8 d伸長速率在低水平下維持平衡，下降幅度不明顯，這與前人的研究結(jié)果一致（Gendreau et al.，1997；Paque et al.，2014）。

周學(xué)超等（2010）研究表明，溫光協(xié)同作用條件下黃瓜下胚軸長度差異顯著，且弱光高溫條件下的下胚軸長度顯著高于其他處理。在低溫弱光下，甜瓜幼苗株高反而較高溫強(qiáng)光條件下有所降低（李靜，2012）?；|(zhì)含水量和光照強(qiáng)度在調(diào)控幼苗下胚軸伸長過程中存在互作效應(yīng)，高基質(zhì)含水量能促進(jìn)不結(jié)球白菜下胚軸伸長，在弱光條件尤為明顯（徐磊 等，2009）。本試驗(yàn)中，光照強(qiáng)度×溫度、光照強(qiáng)度×滲透勢、溫度×滲透勢的交互作用對普通白菜下胚軸伸長的影響均達(dá)到極顯著水平，在一定光照強(qiáng)度、溫度條件下，高溫、低滲均能極顯著促進(jìn)下胚軸伸長，且這種促進(jìn)作用在弱光、高溫條件下更為明顯，這與徐磊等（2009）的研究結(jié)果一致。

本試驗(yàn)首次分析了溫度、光照強(qiáng)度及滲透勢對普通白菜下胚軸伸長的影響效應(yīng)，并認(rèn)為光照強(qiáng)度是調(diào)控下胚軸伸長的主效環(huán)境因子；此外，3種環(huán)境因子間存在交互作用，且在下胚軸快速伸長期和平穩(wěn)伸長期效應(yīng)達(dá)極顯著水平，這對生產(chǎn)實(shí)踐具有重要指導(dǎo)意義。在實(shí)際蔬菜栽培過程中，如有陰雨霧霾等障礙夭氣連續(xù)出現(xiàn)，要適時補(bǔ)光，嚴(yán)格控制設(shè)施環(huán)境中的溫度和濕度，尤其是在幼苗生長發(fā)育早期，避免因弱光、高溫和高濕環(huán)境交互作用導(dǎo)致幼苗嚴(yán)重徒長。

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Zheng Z Y，Guo Y X，Nov á k O，Chen W，Ljung K，Noel J P，Chory J．2016．Local auxin metabolism regulates environment-induced hypocotyl elongation．Nature Plants，21（2）：1-9．

Interaction of Temperature，Light Intensity and Osmotic Potential on Brassica campestris L. ssp. chinensis（L.）Makino var. communis Tsen et Lee Hypocotyl Elongation

WANG Hong-fei1，LI Fu-kai1，SHANG Qing-mao1,2*

（1Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops，Ministy of Agriculture，Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agriculture Sciences，Beijing 100081，China；2Collaborative Innovation Center for Superior Quality and High Efficient Production of Protected Vegetable Surround Bohai Gulf Region，Shenyang 110866，Liaoning，China）

This experiment took Brassica campestris L.ssp.chinensis（L.）Makino var.communis Tsen et Lee‘Cuibai No.3’as material and investigated the effect of temperature，light intensity and osmotic potential on the length and elongation rate of hypocotyl．The paper also analyzed the influential effect of single environmental factor and its interaction with compound environmental factor．The results indicated that there existed extreme significant differences in length and elongation rate of hypocotyl，and the length and elongation rate reached maximum under the treatment of high temperature，low light and low permeability，and it was minimum under the treatment of low temperature，high light and high permeability．Illumination intensity could regulate Brassica campestris L.ssp.chinensis（L.）Makino var.communis Tsen et Lee hypocotyl elongation significantly in the stages of rapid elongation，gentle elongation and lag growth，while temperature and osmotic potential only had significant effect in the stage of rapid elongation．Interactions were existed among the 3 environmental factors．The interaction existed among different environment factors．The interaction between temperature×Illumination intensity，and Illumination intensity×osmotic potential reaced significant level in the stage of gentle and rapid elongation period， respectively．The interaction effects of illumination intensity×temperature×osmotic potential reached significant level in rapid elongation stage．In conclusion，illumination intensity was the major environment factor for hypocotyl elongation，and had certain interaction with temperature and osmotic potential．This interaction had significant effect in rapid and gentle elongation stages．

Brassica campestris L.ssp.chinensis（L.）Makino var.communis Tsen et Lee；Hypocotyl；Environmental fact；Interaction

王紅飛，女，博士研究生，主要從事白菜下胚軸伸長機(jī)制研究，E-mail：wanghongfei0329@163.com

*

（Corresponding author）：尚慶茂，男，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事蔬菜栽培生理及分子生物學(xué)研究，E-mail：shangqingmao@caas.cn

2017-06-14；接受日期：2017-08-25

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31172001），國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-25），公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303014），中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CAAS-ASTIPIVFCAAS），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)人才支撐計劃項(xiàng)目（2016）