魏大平 張丹桔，2，3 李 勛 張 艷 李川北 張 健，2，3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學林學院生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130； 2.生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室，成都 611130； 3.長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

不同林窗馬尾松凋落葉與土壤養(yǎng)分變化研究

魏大平1張丹桔1，2，3李 勛1張 艷1李川北1張 健1，2，3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學林學院生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130；2.生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室，成都 611130；3.長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

以現(xiàn)有42年生的馬尾松(Pinusmassoniana)人工純林，經(jīng)過采伐形成4種不同大小有效面積的林窗(100、400、900和1 600 m2)為研究對象，以未經(jīng)采伐的42年生馬尾松人工純林為對照樣地，采用凋落葉分解袋法，研究不同大小有效面積林窗對馬尾松凋落葉、土壤C、N、P及化學計量比和養(yǎng)分損失率的影響。研究結(jié)果表明：(1)不同大小有效面積林窗下的馬尾松凋落葉、土壤C、N、P含量及養(yǎng)分損失率除土壤P含量和馬尾松凋落葉P養(yǎng)分損失率外，均存在顯著差異。隨著林窗有效面積G1～G4的增大，馬尾松凋落葉C、N、P含量均呈降低趨勢，三者均在G3林窗體現(xiàn)出較小值。馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分損失率、土壤C、N、P養(yǎng)分含量多呈拋物線趨勢，且均在G2或G3林窗體現(xiàn)出最大值。(2)不同大小有效面積林窗下的馬尾松凋落葉、土壤C/N/P均存在顯著差異。隨著林窗有效面積G1～G4的增大，馬尾松人工林土壤C/N/P基本呈拋物線變化趨勢，土壤C/N在G3林窗出現(xiàn)最大值，土壤C/P、N/P均在G2林窗體現(xiàn)出最大值；土壤C/N、C/P、N/P變異系數(shù)分別為13.31%、16.51%、17.21%。馬尾松凋落葉C/N、C/P均在G3體現(xiàn)出最小值。(3)馬尾松凋落葉C、N含量與土壤C、C/N/P及環(huán)境因子的相關(guān)性較強，P含量與它們的相關(guān)性較弱；C/N與土壤P、C/N/P及環(huán)境因子的相關(guān)性較強，C/P、N/P與土壤C/P及環(huán)境因子的相關(guān)性較強；C、N養(yǎng)分損失率與土壤C、C/N、C/P及環(huán)境因子的相關(guān)性較強，P養(yǎng)分損失率與土壤C、N、P含量及其化學計量比和環(huán)境因子的相關(guān)性較弱。土壤C、N、P含量及其化學計量比與環(huán)境因子的相關(guān)性較強。

馬尾松人工林；林窗；養(yǎng)分損失率；馬尾松凋落葉；土壤；養(yǎng)分含量

馬尾松是我國長江上游低山丘陵區(qū)退耕還林的主要樹種，其具有耐干旱瘠薄,適應能力強等特點。由于長期采取單一樹種純林經(jīng)營模式，林地出現(xiàn)地力衰退、森林生產(chǎn)力下降、物種多樣性銳減、生態(tài)功能下降等現(xiàn)象[1]。目前，亟需對長江上游現(xiàn)有的低效馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)進行調(diào)控，使其恢復生態(tài)系統(tǒng)功能，發(fā)揮生態(tài)效益。近年來，國內(nèi)外關(guān)于馬尾松低效人工林改造在營造混交林等方面已有較多報道[2～5]。采伐形成的林窗在人工林林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化和調(diào)整上具有重要價值。國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)[6～9]，林窗的形成不僅會影響分解者群落結(jié)構(gòu)和多樣性，而且會導致林窗內(nèi)的光環(huán)境、微環(huán)境、溫濕度和土壤理化性質(zhì)等發(fā)生變化。但不同大小有效面積林窗內(nèi)凋落葉養(yǎng)分釋放是否有差異。如果存在差異大的有效面積林窗內(nèi)凋落葉養(yǎng)分釋放率高，并且土壤養(yǎng)分含量更高。因此，本文以四川宜賓來復鎮(zhèn)4種不同有效面積林窗的42年生馬尾松人工純林和對照樣地(CK)為研究對象，研究不同大小有效面積林窗內(nèi)馬尾松凋落葉、土壤C、N、P養(yǎng)分含量變化特征，探究不同大小有效面積林窗對馬尾松人工純林馬尾松凋落葉養(yǎng)分分解歸還、土壤養(yǎng)分的影響，揭示不同大小有效面積林窗與馬尾松凋落葉養(yǎng)分分解歸還、土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，以期為當?shù)伛R尾松人工林的經(jīng)營和管理提供理論科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川省宜賓市高縣來復鎮(zhèn)林區(qū)，位于四川盆地南緣，高縣北部(28°35′321″N～28°36′464″N，104°33′120″E～104°33′373″E)，地處川云公路中段，宜高路、來沙路在此交匯，屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫18.1℃，日均溫大于10℃有278 d，年均降水量1 070.4 mm，氣候溫和,雨量充沛，雨熱同季。植被絕大部分為原始植被受破壞后的次生植被與人工植被，研究樣地林分為42年生馬尾松人工純林，林分密度約1 100株·hm-2，平均株高約為16.0 m，平均胸徑約為17.4 cm，郁閉度約為0.6～0.8，林下灌草覆蓋度約30%，海拔高度在400～550 m。主要灌木有野桐(MallotustenuifoliusThunb.)、黃牛奶(SymplocoslaurinaWall.)、梨葉懸鉤子(RubuspirifoliusSmith.)、黃荊(VitexnegundoLinn.)等；主要草本有商陸(PhytolaccaacinosaRoxb.)、芒萁芒萁(Dicranopterisdichotoma(Thunb.)Bernh)、芒(MiscanthussinensisAnderss.)、淡竹葉(LophatherumgracileBrongn.)、蕨(PteridiumaquilinumLinn.)、皺葉狗尾草(Setariaplicata(Lam.)T.)等。

1.2 實驗設計與樣品采集

2011年10月選擇林地質(zhì)量基本一致的42年生馬尾松人工純林，經(jīng)人工砍伐形成4種不同梯度系列有效林窗面積約為10 m×10 m(100 m2)、20 m×20 m(400 m2)、30 m×30 m(900 m2)、40 m×40 m(1 600 m2)的近正方形林窗各3個，分別編號為G1、G2、G3、G4；以未砍伐的3個面積大于400 m2近正方形馬尾松人工純林作為林下對照樣地，編號為CK，各林窗間距大于10 m。林窗內(nèi)喬木等殘體(地上小頭直徑>2.5 cm的死木質(zhì)物)進行掘根處理，保留原凋落物層。2013年8月在實驗樣地中進行樣地本底調(diào)查，包括植物多樣性、土壤理化性質(zhì)、林分結(jié)構(gòu)等。2013年9月，在對應樣地中分別收集近段時間自然凋落的、上層的、未分解的馬尾松凋落葉，自然風干待用。采用尼龍網(wǎng)袋法(litter bag method)[10]：稱取上述自然風干的馬尾松凋落葉10 g裝入網(wǎng)眼孔徑0.5 mm，規(guī)格20 cm×20 cm尼龍網(wǎng)分解袋中。于2013年12月將上述裝有10 g馬尾松凋落葉的分解袋分別隨機放置于4種不同的林窗中心和對照樣地林下(距林緣>10 m)的地表，使之與腐殖質(zhì)層充分接觸。同時分別在4種不同林窗中心和對照樣地林下的0～10 cm土層中埋設1個紐扣溫度記錄器(iButton DS1921G,Maxim Com.USA)，每2 h自動記錄一次溫度。分別于2014年4、8和11月，2015年2月在4種不同林窗中心和對照樣地林下，各采集3袋之前放置的馬尾松凋落葉分解袋，清除表面泥土和其他腐殖物后裝入無菌封口袋中；在被采集之后對應的馬尾松凋落葉分解袋下用土鉆采集0～10 cm表層土壤，分別對采集到的馬尾松凋落葉分解袋和土壤樣品進行標記、編號，低溫保存好帶回實驗室。馬尾松凋落葉分解袋和土壤樣品總數(shù)均為3個樣品重復×3個林窗重復×(4種林窗+1個林下對照)×4次采樣=180個。其中，林窗邊緣界定為林冠空隙邊緣與周圍邊界木基部所圍成的部分。

1.3 樣品室內(nèi)測定

將采集回的土樣自然風干后，去除石頭、樹根等雜物，用四分法分取適量自然風干土樣研磨并過100目篩，裝塑料封口袋中、編號，用于測定采樣當次土壤中全C、全N、全P含量。將采集回來的分解袋中的馬尾松凋落葉全部裝入紙質(zhì)信封中，于65℃烘箱中烘干至恒重，冷卻后立即稱重，用于計算采樣當次馬尾松凋落葉質(zhì)量殘留量；之后用磨樣機粉碎并過100目篩子，裝入紙質(zhì)信封中、編號，用于測定采樣當次的馬尾松凋落葉中全C、全N、全P含量。稱取2013年9月收集的自然風干馬尾松凋落葉10 g于紙質(zhì)信封中，于65℃烘箱中烘干至恒重，冷卻后立即稱重，用于計算馬尾松凋落葉初始風干系數(shù)K2，從而計算馬尾松凋落葉初始質(zhì)量；之后用磨樣機粉碎并過100目篩子，裝入紙質(zhì)信封中、編號，用于測定馬尾松凋落葉中初始全C、全N、全P含量。所有馬尾松凋落葉樣品在測定養(yǎng)分含量前,都要再次烘干至恒重，冷卻后立即進行稱樣。本實驗中的馬尾松凋落葉、土壤的C、N、P含量測定均統(tǒng)一參照《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準LY/T-1999》。有機碳采用重鉻酸鉀—外加熱法，全N采用半微量凱氏定氮法，全P采用鉬銻抗比色法。

(1)凋落葉養(yǎng)分損失率Rt[11]：

Rt=(M0·C0-Mt·Ct)/(M0·C0)×100%

(1)

(2)變異系數(shù)C.V：

C.V=(SD/MN)×100%

(2)

式中，Rt為采樣當次馬尾松凋落葉養(yǎng)分損失率(%)；M0為馬尾松凋落葉初始質(zhì)量(g)；C0為馬尾松凋落葉養(yǎng)分初始含量濃度(g·kg-1)；Mt為采樣當次馬尾松凋落葉質(zhì)量殘留量(g)；Ct為采樣當次馬尾松凋落葉養(yǎng)分含量濃度(g·kg-1)；SD為標準偏差；MN為平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

本次研究中對不同大小有效面積林窗的馬尾松凋落葉分解袋、土壤進行了4次采樣，采用這4次采樣樣品測定的馬尾松凋落葉、土壤C、N、P含量及其化學計量比和馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分損失率計算采樣一年來馬尾松凋落葉、土壤的平均養(yǎng)分含量。采用Excel2010將數(shù)據(jù)進行整理和預處理，對數(shù)據(jù)進行方差的齊次性檢驗并以Levene法進行方差的正態(tài)分布。利用SPSS19.0單因素方差分析(one-way ANOVA)及多重比較(LSD)對不同有效面積林窗的馬尾松凋落葉、土壤C、N、P及其化學計量比和馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分損失率進行差異顯著性分析，顯著性水平設為α=0.05。利用Oringe 8.5軟件作圖，表1中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

表1 樣地基本概況(平均值±標準差)

注：CK代表林下對照；G1、G2、G3、G4分別代表100、400、900和1 600 m2林窗；下同。

Note:CK represent contrastive plot; G1,G2,G3,G4 represent different sizedPinusmassonianaforest gaps about 100, 400, 900 and 1 600 m2respectively. The same as bellow.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同大小有效面積林窗土壤溫度和含水率

不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤日均溫變化基本一致(圖1)，均為8月最高，2月最低。年均溫隨林窗有效面積的增大而升高，具體表現(xiàn)為CK(17.39℃)

表2不同大小林窗馬尾松人工林土壤含水率動態(tài)(平均值±標準差)

Table2DynamicsofsoilwatercontentindifferentsizedP.massonianaforestgaps(mean±SD)

林窗Forestgaps2013-12-17～2014-4-172014-4-17～2014-8-172014-8-17～2014-11-172014-11-17～2015-1-17平均值AverageCK12.96±1.32c14.25±1.45b16.56±1.45c17.15±1.45c15.23±1.43cG115.93±1.85b15.60±1.85ab18.05±1.43b20.84±1.93b17.65±1.18bG218.23±1.37a15.21±2.35ab21.28±3.45a24.11±1.92ab19.71±1.67aG317.24±2.34ab17.27±2.51a22.14±1.38a25.63±3.43a20.57±2.39aG414.96±1.25bc16.23±1.97ab19.89±1.84ab18.75±2.76bc17.46±2.12b

注：不同小寫字母表示不同林窗馬尾松人工林土壤含水率之間的顯著差異(P<0.05)。

Note:Different lowercase letter indicate significant difference of soil water content in different sizedP.massonianaforest gaps(P<0.05).

圖1 不同大小林窗馬尾松人工林土壤日平均溫度動態(tài)Fig.1 Dynamics of the soil average daily temperature in different sized P.massoniana forest gaps

2.2不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉C、N、P含量及其養(yǎng)分損失率

不同大小有效面積林窗之間(含對照樣地)的馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分含量均具有顯著差異(P<0.05)(圖2)。隨林窗有效面積G1～G4的增大，馬尾松凋落葉有機碳含量呈現(xiàn)在G1～G3林窗逐漸降低，而在G4林窗又顯著升高趨勢；不同有效面積林窗馬尾松凋落葉全N、全P變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為隨林窗有效面積G1～G4的增大而降低趨勢；馬尾松凋落葉有機碳、全N、全P含量最大值均出現(xiàn)在對照樣地(CK)。

圖2 不同大小林窗馬尾松凋落葉養(yǎng)分含量及其損失率 不同小寫字母表示不同林窗馬尾松人工林馬尾松凋落葉養(yǎng)分及養(yǎng)分損失率之間的顯著差異(P<0.05)。Fig.2 The C,N,P and nutrient loss of P.massoniana litter in different sized P.massoniana forest gaps Different lowercase letter indicate significant difference of P.massoniana litter,s C,N,P and them nutrient loss in different sized P.massoniana forest gaps(P<0.05).

圖3 不同大小林窗馬尾松凋落葉C/N/P值 不同小寫字母表示不同林窗馬尾松人工林馬尾松凋落葉C/N/P化學計量比之間的顯著差異(P<0.05)。Fig.3 The C/N/P stoichiometric ratio of P.massoniana litter in different sized P.massoniana forest gaps Different lowercase letter indicate significant difference of P.massoniana litter’s C/ N/ P stoichiometric ratio in different sized P.massoniana forest gaps(P<0.05).

不同大小有效面積林窗之間(含對照樣地)的馬尾松凋落葉C、N養(yǎng)分損失率均具有顯著差異(P<0.05)，而P養(yǎng)分損失率沒有顯著差異(P>0.05)(圖2)。隨林窗有效面積G1～G4的增大，馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分損失率變化趨勢基本一致，均呈現(xiàn)拋物線趨勢，C、P養(yǎng)分損失率在G3林窗體現(xiàn)出最大值，N養(yǎng)分損失率在G2林窗體現(xiàn)出最大值。

2.3不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉C/N/P化學計量特征

不同大小有效面積林窗之間(含對照樣地)的馬尾松凋落葉C/N/P均具有顯著差異(P<0.05)(圖3)。馬尾松凋落葉C/N、C/P隨林窗有效面積G1～G4的增大，呈現(xiàn)先在G1～G3林窗逐漸降低，而后在G4林窗又突然升高趨勢；馬尾松凋落葉N/P隨林窗有效面積G1～G4的增大，呈現(xiàn)先在G1～G2林窗驟然降低，而后在G2～G4林窗逐漸升高趨勢；馬尾松凋落葉C/N在對照樣地(CK)體現(xiàn)出最大值，N/P、C/P均在G1林窗體現(xiàn)出最大值。

2.4不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤C、N、P含量

不同大小有效面積林窗之間(含對照樣地)的馬尾松人工林土壤有機碳、全N均有顯著差異(P<0.05)，全P沒有顯著差異(P>0.05)(圖4)。隨林窗有效面積G1～G4的增大，馬尾松人工林土壤有機碳、全N、全P含量均呈現(xiàn)拋物線趨勢；土壤有機碳在G3林窗體現(xiàn)出最大值，土壤全N、全P均在G2林窗體現(xiàn)出最大值。

2.5不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤C/N/P化學計量特征

不同大小有效面積林窗之間(含對照樣地)的馬尾松人工林土壤C/N/P均具有顯著差異(P<0.05)(圖5)。隨林窗有效面積G1～G4的增大，馬尾松人工林土壤C/N呈現(xiàn)先降低再升高又降低的變化趨勢，在對照樣地(CK)體現(xiàn)出最大值；土壤C/P、N/P均呈現(xiàn)拋物線趨勢，均在G2林窗體現(xiàn)出最大值。不同大小有效面積林窗之間(含對照樣地)的馬尾松人工林土壤C/N在11.62～13.25，平均值為12.05，變異系數(shù)為13.31%；N/P在3.42～5.56，平均值為4.43，變異系數(shù)為17.21%；C/P在34.15～55.17，平均值為44.50，變異系數(shù)為16.51%。

圖4 不同大小林窗馬尾松人工林土壤養(yǎng)分含量 不同小寫字母表示不同林窗馬尾松人工林土壤養(yǎng)分之間的顯著差異(P<0.05)。Fig.4 The C,N,P of soil in different sized P.massoniana forest gaps Different lowercase letter indicate significant difference of soil C, N, P in different sized Pinus massoniana forest gaps(P<0.05).

圖5 不同大小林窗馬尾松人工林土壤C/N/P值 不同小寫字母表示不同林窗馬尾松人工林土壤C/N/P化學計量比之間的顯著差異(P<0.05)。Fig.5 The C/N/P stoichiometric ratio of soil in different sized P.massoniana forest gaps Different lowercase letter indicate significant difference of soil C/N/P stoichiometric ratio in different sized Pinus massoniana forest gaps(P<0.05).

2.6不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉、土壤養(yǎng)分及其化學計量比與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

相關(guān)性結(jié)果表明(表3)，不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉全C與土壤全C呈顯著負相關(guān)，與土壤C/N、C/P分別呈顯著、極顯著正相關(guān)，與土壤含水量呈極顯著負相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)；馬尾松凋落葉全N與土壤全C、N/P均呈顯著負相關(guān)，與土壤含水率呈顯著正相關(guān)；馬尾松凋落葉全P與土壤C、N、P及其化學計量比相關(guān)性較弱，與土壤溫度呈顯著負相關(guān)；馬尾松凋落葉C/N與土壤全P呈顯著負相關(guān)，與土壤C/N、C/P、N/P皆呈顯著正相關(guān)，與土壤含水率呈極顯著負相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)；馬尾松凋落葉N/P與土壤C、N、P養(yǎng)分及其化學計量比相關(guān)性較弱，與土壤含水率呈顯著正相關(guān)；馬尾松凋落葉C/P與土壤C、N、P相關(guān)性較弱，與土壤C/P呈顯著正相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)。土壤含水量與土壤C、N、P均呈顯著正相關(guān)，與土壤N/P、C/P分別呈極顯著、顯著負相關(guān)；土壤溫度與土壤全C呈極顯著正相關(guān)，與土壤全N呈顯著負相關(guān)，與土壤C/N呈極顯著正相關(guān)，與土壤C/P呈顯著正相關(guān)。

表3 不同大小林窗馬尾松凋落葉、土壤養(yǎng)分，養(yǎng)分損失率及環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注：Cr、Nr、Pr分別表示馬尾松凋落葉C、N、P損失率；Wr、T表示土壤含水率和土壤溫度。

Note:Cr,Nr,Pr represent C, N, P nutrient loss ofP.massonianalitter respectively; Wr,T represent water content and temperature of soil respectively.

2.7不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分損失率與土壤養(yǎng)分及其化學計量比和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

相關(guān)性結(jié)果表明(表3)，不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉C養(yǎng)分損失率與土壤全C呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤C/N、C/P分別顯著、極顯著負相關(guān)，與土壤含水率呈顯著正相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著負相關(guān)；馬尾松凋落葉N養(yǎng)分損失率與土壤全C呈極顯著正相關(guān)，與土壤C/N呈顯著負相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著負相關(guān)；馬尾松凋落葉P養(yǎng)分損失率與土壤C、N、P及其化學計量比和環(huán)境因子的相關(guān)性較弱。

3 討論

3.1不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤、馬尾松凋落葉C、N、P含量及養(yǎng)分損失率

土壤有機碳主要受進入土壤的動植物、微生物殘體和根系分泌物等有機質(zhì)的影響，土壤全氮來源于大氣降水帶來的氮的化合物、動植物殘體以及生物固氮(包括共生和非共生)[12]，而土壤全磷來源于成土母質(zhì)的風化、干濕沉降、動植物殘體、微生物活動等[13]。而對于森林生態(tài)系統(tǒng)而言，土壤C、N、P含量主要來源于凋落物的分解，受凋落物量、凋落物種類和分解程度共同影響。小面積林窗由于地表凋落物量充足，為表層土壤有機質(zhì)的礦化提供了充足的“分解底物”[14]，但可能由于其郁閉度較高，林內(nèi)水熱環(huán)境欠佳，使得凋落物分解緩慢，使得土壤中C、N、P累積量相對較低；隨著林窗面積的增大，林窗內(nèi)晝夜溫差大、干濕交替頻繁、水熱環(huán)境適宜，凋落物分解速率不斷加快，養(yǎng)分不斷釋放、歸還到土壤中，使得土壤中的C、N、P達到最大累積；而隨著林窗進一步增大時，由于林窗中的凋落物量減少、地表受雨水沖刷作用強，土壤養(yǎng)分淋失嚴重，使得土壤中C、N、P養(yǎng)分含量又有所降低。另一方面，植物多樣性調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)：林窗形成后，草灌層先鋒植物(如商陸、野桐等闊葉植物)迅速生長發(fā)育，與大面積G4林窗相比，G2、G3林窗芒其、蕨類等闊葉植物更為豐富[2,15]，闊葉樹種凋落物能較馬尾松凋落葉更快地將養(yǎng)分分解、歸還到土壤中[16]；其次，林窗內(nèi)豐富的闊葉植被根系促進了表層土壤養(yǎng)分的礦化[17]，這也使得土壤C、N、P養(yǎng)分在中等面積G2、G3林窗體現(xiàn)出最大累積量。土壤C、N、P均在G2林窗有較大值，土壤N、P含量隨林窗有效面積增大的變化趨勢相似，均與土壤C含量的變化趨勢有所差異，說明土壤C、N、P三者之間彼此相互影響，又相互獨立，土壤N、P二者的關(guān)系較土壤C更為緊密，因為凋落物蛋白質(zhì)中的RNA是植物的氮庫也是植物的主要磷庫[18～19]，凋落物分解將養(yǎng)分N釋放到土壤中的同時，也將養(yǎng)分P釋放、歸還到了土壤中。

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中連接植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要紐帶，是營養(yǎng)元素的基本載體，為植物生長發(fā)育提供了充足的養(yǎng)分，有利于改善土壤的理化性質(zhì)，增加土壤孔隙度和土壤肥力，提高森林的生產(chǎn)力[20]。相關(guān)文獻還表明凋落物具有增加土壤C、N、P含量[21]，提高土壤中微生物的生長速率，加速含P物質(zhì)的礦化[22～23]。凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的基本過程之一，具有重要生態(tài)作用[24～25]。它決定著林地生產(chǎn)力的高低，森林每年通過凋落物分解歸還到土壤的總氮量占植物生長所需總氮量的70%～80%，總磷量占植物生長所需總磷量的65%～80%[26]。本研究結(jié)果表明，隨著林窗有效面積的增大，馬尾松凋落葉C、N、P含量基本均呈降低趨勢，說明不同大小有效面積林窗影響著馬尾松凋落葉的分解。

植物種類較多、蓋度較高的G2、G3林窗，為秋冬季微生物提供更為豐富的凋落物碳、氮、磷來源[4]，從而延長微生物對凋落葉的作用時間；Zhang等[27]和Arunachalam等[28]的研究結(jié)果也表明：直徑大于30 m的大林窗內(nèi)土壤微生物生物量顯著減少，土壤細菌數(shù)量在面積為306.9～981.8 m2的林窗內(nèi)較高，Muscolo等[29]也指出：不同林窗間微生物量380 m2>855 m2>1 520 m2。這些原因使得馬尾松凋落葉C、N、P養(yǎng)分損失率均在G2、G3林窗體現(xiàn)出最大值，這也說明G2、G3林窗林內(nèi)水熱環(huán)境適宜，使得馬尾松凋落葉較其他林窗能快速將養(yǎng)分分解、釋放、歸還到土壤中。這與上文討論得出的結(jié)果：土壤C、N、P含量在G2、G3林窗達到最大累積相吻合。

3.2不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤、馬尾松凋落葉C/N/P化學計量特征

土壤C/N、C/P、N/P是土壤有機碳與全氮、全磷的比值，在一定程度上能反映土壤有機碳的分解與積累，土壤N、P的富瘠和有效性在一定范圍內(nèi)可以作為土壤肥力的指標，從而影響植物的養(yǎng)分吸收，進而影響其生長發(fā)育[30]。被植物吸收的氮、磷分別是有效氮和有效磷，因此，土壤N/P在土壤養(yǎng)分限制診斷方面有一定的局限性，但在一定程度上可以間接預測對植物養(yǎng)分的供給水平和限制水平。本研究中N/P較低，表明該研究林地在一定程度上受到氮的制約[12]?？傮w來看，馬尾松人工林土壤C/N、C/P和N/P的變異系數(shù)分別為13.31%、16.51%和17.21%，表明土壤C/N相對穩(wěn)定，這符合化學計量學的基本原則：有機物質(zhì)的形成需要一定數(shù)量的氮和其他營養(yǎng)成分，及與其相應的相對固定比率的碳[31]。

凋落物養(yǎng)分元素化學計量比在一定程度上制約著凋落物養(yǎng)分分解以及其歸還速度[32]。馬尾松凋落葉在進入土壤轉(zhuǎn)為土壤有機質(zhì)的過程中還經(jīng)歷了復雜的微生物分解過程，在這個過程中大量有機態(tài)的C、N、P被礦化分解，使得馬尾松人工林土壤C、N、P含量及其C/N、C/P、N/P都顯著低于馬尾松凋落葉[33]。凋落物C/N在一定程度上能反映微生物對基質(zhì)的利用效率[34]，凋落物C/N>20的基質(zhì)，蛋白質(zhì)和活性碳組分比例往往相對較低，不容易被微生物利用[35]。本研究中，各林窗馬尾松凋落葉C/N均大于20，說明本研究區(qū)馬尾松凋落葉不容易被微生物分解利用，養(yǎng)分循環(huán)比較慢。相關(guān)研究結(jié)果表明，凋落物分解速率與其C/N、C/P值呈顯著負相關(guān)，凋落物C/N、C/P值越低，其分解速率越快[36]。本研究區(qū)馬尾松凋落葉C/N、C/P值均在G3林窗體現(xiàn)出最小值，說明G3林窗的馬尾松凋落葉分解速率較其他林窗快，能快速將其養(yǎng)分分解、歸還給土壤，以利于地上植物的生長、發(fā)育。

3.3不同大小有效面積林窗馬尾松凋落葉養(yǎng)分損失率與土壤養(yǎng)分及其化學計量比和環(huán)境因子的相關(guān)性

隨著林窗面積G1～G4的增大，G2、G3林窗林內(nèi)水熱環(huán)境適宜、干濕交替頻繁，馬尾松凋落葉分解速率不斷加快，養(yǎng)分不斷釋放、歸還到土壤中，使得馬尾松凋落葉養(yǎng)分含量不斷減少，而馬尾松人工林土壤養(yǎng)分含量不斷累積，使得不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤C、N與馬尾松凋落葉C、P呈顯著負相關(guān)(表3)。土壤全磷主要來源于成土母質(zhì)的風化，受其他方式(干濕沉降，動植物殘體，微生物活動等)的影響相對較小[13]，使得馬尾松人工林土壤P含量與馬尾松凋落葉P含量相關(guān)性不顯著(表3)。環(huán)境因子是影響凋落物分解和土壤養(yǎng)分含量的重要因素，且三者之間常具有密切的相互作用[17,37]。較高的土壤含水量和溫度營造了林內(nèi)濕熱的環(huán)境，使得林下土壤動物、微生物迅速生長，它們的生長以凋落物為食[38]，這使得馬尾松凋落葉中的養(yǎng)分不斷被分解、歸還到土壤中，導致馬尾松凋落葉養(yǎng)分含量不斷減少，而馬尾松人工林土壤養(yǎng)分含量不斷累積，這解釋了本研究中馬尾松凋落葉、土壤C、N、P及其化學計量比中多數(shù)指標與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，而與土壤溫度呈顯著負相關(guān)。

本研究中馬尾松凋落葉C、N養(yǎng)分損失率與土壤C含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與以往的研究結(jié)論：凋落物的降解與土壤養(yǎng)分含量之間存在顯著的一致性[39]相符合。這說明馬尾松凋落葉的分解影響著馬尾松人工林土壤肥力、生產(chǎn)力的高低[20]。G2、G3林窗馬尾松凋落葉C、N養(yǎng)分損失率高于其他林窗，馬尾松凋落葉中養(yǎng)分的釋放可能促使了土壤中原有有機質(zhì)的降解，改善土壤生物生長環(huán)境，使土壤微生物生物量增加，對凋落物的分解與利用加快，促進土壤養(yǎng)分的改善和提高[40]。馬尾松凋落葉養(yǎng)分N損失率與土壤C含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明馬尾松凋落葉分解釋放的有機氮大部分都附著于土壤有機質(zhì)中，相關(guān)文獻也表明土壤中的全氮95%以上以有機氮的形式存在于土壤表層[41]。土壤全磷主要來源于成土母質(zhì)的風化，受其他方式(干濕沉降，動植物殘體，微生物活動等)的影響相對較小[13]，使得馬尾松人工林土壤P含量與馬尾松凋落葉P養(yǎng)分損失率及環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。

4 結(jié)論

本研究中林窗有效面積的改變引起了馬尾松人工林林窗內(nèi)溫度、濕度、光照等環(huán)境因子的變化，馬尾松凋落葉、土壤C、N、P含量、化學計量比及養(yǎng)分損失率隨林窗有效面積的增大基本皆呈拋物線變化趨勢，且皆在G2或G3林窗時體現(xiàn)出最大值或最小值，說明G2或G3林窗林內(nèi)微環(huán)境最為適宜，為馬尾松凋落葉的快速分解提供了適宜的環(huán)境，加快了凋落物將其養(yǎng)分分解、釋放、歸還到土壤中的速率，促進了養(yǎng)分循環(huán)；進一步說明過大或者過小有效面積的林窗都不利于馬尾松人工林物質(zhì)養(yǎng)分的循環(huán)、進而不利于馬尾松人工林的生長發(fā)育。本研究中不同大小有效面積林窗馬尾松人工林土壤N/P在3.66～5.59，說明該研究區(qū)的馬尾松人工林生長發(fā)育受N限制嚴重。因此，在本地區(qū)馬尾松人工林管理方面，除了要注意控制調(diào)節(jié)林窗外，還建議適當引入固氮植物以緩解養(yǎng)分N的限制，適當引入闊葉樹種以加快凋落物的分解、促進物質(zhì)養(yǎng)分的循環(huán)。

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Supported by the National Natural Science Foundation of China(31370628)

introduction：WEI Da-Ping(1988—),female,Master,the research direction for remould the Yangtze river inefficientPinusmassonianaplantation.

date:2016-09-08

DynamicsofLeafLitterandMineralSoilNutrientsinDifferentSizedPinusmassonianaForestGaps

WEI Da-Ping1ZHANG Dan-Ju1，2，3LI Xun1ZHANG Yan1LI Chuan-Bei1ZHANG Jian1，2，3*

(1.Institute of Ecology & Forestry,College of Forestry,Chengdu 611130；2.Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan,Chengdu 611130；3.Collaborative Innovation center of Ecological security in the Upper Reaches of Yangtze River,Chengdu 611130)

In order to study the organic carbon nitrogen phosphorus nutrients content, loss of these nutrients, C/N/P stoichiometric ratio ofPinusmassonianalitter and soil in different sizedP.massonianaforest gaps. In the present study, with existing 42 years ofP.massonianaplantation, by cutting, formed four different sizedP.massonianaforest gaps about 100, 400, 900, 1 600 m2and without cutting as usual. Bying leaf litter decomposition method. The results showed that: (1)With different sized forest gaps, the organic carbon nitrogen phosphorus nutrients content, loss of these nutrients and C/N/P stoichiometric ratio ofP.massonianalitter and soil had significant differences, in addition to the phosphorus nutrients content of soil and phosphorus nutrient loss. With the increasing of gap size G1～G4, the content organic carbon nitrogen phosphorus nutrients content ofP.massonianalitter all showed a decreasing trend and had smaller values in G3. Most index of the content organic carbon nitrogen phosphorus nutrients content of soil, the content organic carbon nitrogen phosphorus nutrient loss showed a parabolic trend and had the maximum value in G2 or G3; (2) With different sized forest gaps, the C/N/P stoichiometric ratio ofP.massonianalitter and soil had significant differences. With the increasing of gap size G1～G4, the C/N/P stoichiometric ratio of soil showed a parabolic trend, C/N had the maximum value in G3, both C/P and N/P had the maximum value in G2. The Soil C/N, C/P and N/P coefficient of variation were 13.31%, 16.51% and 17.21% respectively. Both C/N and C/P ofP.massonianalitter had the minimum value in G3; (3) There were a strong correlation relationship between the organic carbon nitrogen nutrients content ofP.massonianalitter and the organic carbon nutrients content, C/N/P stoichiometric ratio of soil, environmental factors, while a weaker correlation relationship between phosphorus nutrients content ofP.massonianalitter and them. There were a strong correlation relationship between C/N ofP.massonianalitter and the phosphorus nutrients content, C/N/P stoichiometric ratio of soil, environmental factors. There were a strong correlation relationship between C/P, N/P ofP.massonianalitter and the C/P of soil, environmental factors. There were a strong correlation relationship between organic carbon nitrogen nutrient loss and the organic carbon C/N, C/P of soil, environmental factors. There were a weaker correlation relationship between phosphorus nutrient loss and the organic carbon nitrogen phosphorus nutrients content, C:N:P stoichiometric ratio of soil, environmental factors. There were a strong correlation relationship between the organic carbon nitrogen phosphorus nutrients content, C/N/P stoichiometric ratio of soil and environmental factors.

Pinusmassonianaplantation;forest gap;nutrient loss;P.massonianalitter;soil;nutrient content

國家自然科學基金(31370628)

魏大平(1988—)，女，碩士，主要從事長江中上游馬尾松低效林改造方面的研究。

* 通信作者：E-mail:sicazhangjian@163.com

2016-09-08

* Corresponding author：E-mail:sicazhangjian@163.com

S71.55

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.017