程春香 毛子軍 靳世波 宋國華 孫鵬飛 孫 濤

(1.東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.五營氣象局/五營森林生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗研究站，伊春 153033； 3.豐林國家級自然保護區(qū)管理局，伊春 153033； 4.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

小興安嶺北部原始闊葉紅松林紅松結(jié)實氣候敏感性及其種子年機制探討

程春香1,2毛子軍1*靳世波2宋國華3孫鵬飛2孫 濤1,4

(1.東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040；2.五營氣象局/五營森林生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗研究站，伊春 153033；3.豐林國家級自然保護區(qū)管理局，伊春 153033；4.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

選取林分較為穩(wěn)定的原始闊葉紅松林作為研究地點，分析近16年的紅松結(jié)實動態(tài)，研究紅松(Pinuskoraiensis)結(jié)實的氣候敏感性及其種子年機制。首先按資源限制理論分析了紅松結(jié)實的資源限制性，再根據(jù)資源匹配(氣候假說)理論和Nicholls關(guān)于產(chǎn)量研究的建議將紅松種子產(chǎn)量分解為趨勢產(chǎn)量和氣候產(chǎn)量，利用紅松氣候產(chǎn)量與前3年的氣象數(shù)據(jù)進行氣候影響分析，并且結(jié)合前期的物候觀測，找出了紅松結(jié)實的氣候敏感階段及其敏感的氣象指標。結(jié)果顯示：(1)紅松當年種子產(chǎn)量與去年和前年產(chǎn)量和呈顯著負相關(guān)，二者呈指數(shù)關(guān)系，表明了紅松結(jié)實中資源限制機制的存在。并且資源限制可能是球果成熟對同年其它生殖發(fā)育的單向自我營養(yǎng)限制關(guān)系。(2)去年與前年6月平均氣溫的差值(ΔT6)對當年紅松種子產(chǎn)量具有很好的預測性。(3)花原基形成期是紅松結(jié)實最為關(guān)鍵的氣候敏感期，紅松氣候產(chǎn)量與此階段氣溫和日照呈極顯著負相關(guān)，與降水呈極顯著正相關(guān)。(4)部分年份異常高溫已經(jīng)超出了花原基形成的最適溫度范圍，導致了紅松產(chǎn)量的下降。(5)紅松結(jié)實在生殖發(fā)育期內(nèi)不同階段都對氣候變化表現(xiàn)敏感，紅松種子年現(xiàn)象受到了資源限制機制和資源匹配機制的共同作用。本研究結(jié)果預示了溫度升高，尤其是在氣溫升高過快的地區(qū)，紅松結(jié)實對氣候變暖具有一定的脆弱性并可能成為未來紅松天然更新的重要瓶頸。

紅松；小興安嶺；種子年；氣候產(chǎn)量；氣候敏感性

紅松(Pinuskoraiensis)是東北亞地區(qū)的代表植物種和溫帶針闊混交林的建群種，為國家二級重點保護野生植物[1]，主要分布于中國東北的小興安嶺和長白山區(qū)，對環(huán)境變化具有較高的敏感性[2]，其種子具有極高的營養(yǎng)和醫(yī)藥價值[3]。紅松種子產(chǎn)量年際波動較大，種子產(chǎn)量的多寡將直接影響種子經(jīng)濟效益和經(jīng)營策略，甚至影響紅松的天然更新。植物大量生產(chǎn)種子的年份常被稱為植物的大年結(jié)實，即種子年現(xiàn)象[4]。通常，影響植物開花結(jié)實的原因分為內(nèi)因與外因，內(nèi)因是植物本身的資源限制，外因則是外界環(huán)境條件的影響[5]。對于這兩種情況，學者們提出了不同的假說，其中較為普遍接受的有資源限制假說(resource switching，RS)和資源匹配假說(resource matching，RM)。資源限制假說認為[6～8]種子年現(xiàn)象是大年結(jié)實樹種的內(nèi)部自我資源限制。種子年的出現(xiàn),限制了之后年份的產(chǎn)量，原因可能是種子年消耗了大量資源(主要為碳水化合物、N和P等礦質(zhì)養(yǎng)分)，林木內(nèi)資源存儲迅速減少，影響了之后年份的結(jié)實。資源匹配假說則認為[9～10]，種子生產(chǎn)的年際變化是由重要的環(huán)境變量所決定的，主要包括氣候因子，因此也稱氣候假說。紅松的生殖周期為3年，其結(jié)實也必然受到內(nèi)外因素的共同影響[8,11～12]，一方面是受生殖過程中資源可利用性及其分配的調(diào)節(jié)，另一方面是氣象條件對紅松從花原基形成到球果成熟等生殖發(fā)育階段有著重要影響，可使立地條件不同及異齡性很強的紅松林形成一致的豐歉周期[2,8]。然而迄今有關(guān)影響紅松結(jié)實的機理研究尚未見詳細報道。

隨著氣候變暖問題受到國際關(guān)注，氣候變化的敏感性和脆弱性逐漸被人們所認識和重視。敏感性是指系統(tǒng)受到與氣候有關(guān)的刺激因素影響的程度,包括有利和不利影響。脆弱性則是指氣候變化對系統(tǒng)造成的不利影響的程度[13]。氣候變暖不同程度地影響了各種針葉林生態(tài)系統(tǒng)和裸子植物的生殖生長與球果和種子產(chǎn)量[11,14]，也必將影響紅松種子產(chǎn)量。因此進行紅松結(jié)實的氣候敏感性和脆弱性研究，準確預測種子產(chǎn)量，加強紅松種子資源管理，調(diào)控松果采摘，對紅松林群落的發(fā)展、穩(wěn)定和更新以及可持續(xù)管理具有重要意義。

綜上我們提出假設:(1)紅松結(jié)實大小年的規(guī)律符合資源限制假說，種子產(chǎn)量存在自我限制性。(2)紅松結(jié)實受資源限制與資源匹配機制的共同影響。(3)紅松種子產(chǎn)量與其生殖發(fā)育各階段的氣象因子均密切相關(guān)[2]，而花原基形成和幼果越冬時期的氣候條件可能是影響紅松結(jié)實的關(guān)鍵因子。鑒于此，(1)根據(jù)資源限制假說，我們進行紅松種子產(chǎn)量年際間相關(guān)分析，以探討紅松資源限制性，并找出紅松結(jié)實的自我限制規(guī)律。(2)進行紅松氣候產(chǎn)量分解，消除產(chǎn)量中資源限制因素的影響，結(jié)合紅松生殖發(fā)育階段開展紅松氣候敏感性和脆弱性研究，分析紅松結(jié)實的氣候敏感階段及其敏感的氣象指標。(3)找出影響紅松種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因子。本文研究結(jié)果可為揭示紅松種子年可能的機理、探明紅松結(jié)實對氣候變化的敏感性和脆弱性、準確預測未來種子產(chǎn)量、加強紅松種子資源管理及紅松堅果林定向培育經(jīng)營技術(shù)的合理制定提供科學依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況及數(shù)據(jù)資料來源

1.1.1 研究地概況

本文研究地點為豐林國家級自然保護區(qū)，地理坐標為128°58′～129°15′E，48°02′～48°12′N。保護區(qū)位于黑龍江省小興安嶺南坡北段五營林區(qū)境內(nèi)，總面積18 165.4 hm2。植物區(qū)系屬于長白山植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)動植物區(qū)系，屬古北界—東北區(qū)—長白山亞區(qū)，是我國溫帶闊葉紅松林分布中心區(qū)域北緣。保護區(qū)主要以保護紅松為主，保存著目前世界上最為典型而完整的以紅松為主的北溫帶原始針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)，紅松的平均年齡約220 a。原始闊葉紅松林是其最典型和最穩(wěn)定的植被類型，作為小興安嶺地帶性植被的頂極群落，這種林分對整個生態(tài)系統(tǒng)的周期性波動變化和穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的維持十分重要，生態(tài)價值極為珍貴[15]。

該地區(qū)屬于北溫帶大陸性季風氣候，受森林和局部地形影響，四季氣候變化很大。冬季氣候嚴寒、干燥而漫長；夏季雨水充沛，氣候濕熱，時有洪澇和低溫冷害發(fā)生；春季和秋季天氣多變，春季降水少、多大風，易發(fā)生干旱；秋季常有凍害和早霜發(fā)生。獨特的地理環(huán)境形成了該區(qū)特有的森林環(huán)境類型，其氣象資料較能代表小興安嶺林區(qū)的背景值。

1.1.2 數(shù)據(jù)資料

紅松種子產(chǎn)量數(shù)據(jù)來源于豐林國家級自然保護區(qū)，數(shù)據(jù)時間段為1999～2014年，方法為野外調(diào)查法。氣候數(shù)據(jù)來源于黑龍江省伊春市五營區(qū)氣象局，資料包括氣溫(T)、降水量(P)和日照時數(shù)(S),氣溫和降水時間段為1958～2014年，儀器自動觀測，每分鐘1個數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)最小單位為0.1℃和0.1 mm。日照時數(shù)時間段為1960～2014年，自記日照，每日人工進行日照紙更換，數(shù)據(jù)最小單位為0.1 h。數(shù)據(jù)按月、季、年進行統(tǒng)計，溫度取平均值，降水和日照求和。季節(jié)根據(jù)當?shù)貧夂蜻M行劃分，冬季(上1年12月～2月)、春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)。

1.2 研究方法

1.2.1 紅松種子產(chǎn)量野外調(diào)查法

保護區(qū)內(nèi)的紅松大部分都生活在云杉冷杉—紅松林(Piceasp.-Abiesnephlolepis-Pinuskoraiensis)、椴樹—紅松林(Tiliaamurensis-Pinuskoraiensis)、楓樺—紅松林(Betulacostata-Pinuskoraiensis)和蒙古櫟—紅松林(Quercusmongolica-Pinuskoraiensis)4個具有代表性的原始闊葉紅松林群落中，但不同的群落類型間紅松的生境具有很大的差異[16]。為了消除群落生境差異對紅松種子產(chǎn)量帶來的影響，調(diào)查樣地按4個群落類型進行系統(tǒng)抽樣隨機選取。每個群落類型分別隨機選取5塊樣地，共20塊樣地進行調(diào)查，每塊樣地面積50 m×50 m，樣地內(nèi)紅松株數(shù)不少于30株。在每年9月份紅松種子成熟時，對標準木球果進行逐株采摘，去果皮稱重計算，求出單株平均種子產(chǎn)量，乘以豐林保護區(qū)的紅松總株數(shù)，得出紅松種子年產(chǎn)量。

1.2.2 資源限制和資源匹配分析

農(nóng)業(yè)上，在較長時間序列的植物產(chǎn)量與氣候因子關(guān)系的觀測統(tǒng)計研究中，Nicholls[17]于1997年提出了對產(chǎn)量進行分解的建議，并被眾多學者應用于農(nóng)作物產(chǎn)量的氣候影響評估[18～19]，研究一般把產(chǎn)量分解為趨勢產(chǎn)量(Yt)、氣候產(chǎn)量(Yw)和隨機誤差(ΔY)3部分，Y=Yt+Yw+ΔY。本文在研究紅松種子產(chǎn)量與氣象因子關(guān)系時，結(jié)合資源限制和資源匹配假說，也將紅松種子產(chǎn)量分解為趨勢產(chǎn)量(Yt)和氣候產(chǎn)量(Yw)。

根據(jù)資源限制假說[6～8]，林木結(jié)實的自我資源限制，在外表現(xiàn)為產(chǎn)量本身對之后年份產(chǎn)量的限制性。因此我們選取紅松種子產(chǎn)量作為研究對象，進行紅松種子產(chǎn)量年際間的相關(guān)分析，并對紅松產(chǎn)量與其之前年份的種子產(chǎn)量之和進行相關(guān)分析，來驗證紅松資源限制機制的存在，找出影響紅松結(jié)實資源限制性的關(guān)鍵指標，計算紅松結(jié)實的趨勢產(chǎn)量(Yt)。研究地點原始闊葉紅松林林分較為穩(wěn)定，相對其它林分，氣候影響較小[20]，資源限制在正常年份規(guī)律性較強，有利于資源限制影響的分析及剝離。

紅松從花原基形成到種子成熟過程歷時近3年，當年成熟的球果，其花原基在2年前(前年)的夏季便開始形成[21]，這時的氣象條件對紅松花原基形成量有著重要影響，將直接影響雌球花的數(shù)量，進而影響球果形成和種子產(chǎn)量；花原基形成后紅松在第2年(去年)夏初時開花、授粉、幼果形成，然后經(jīng)歷短暫的發(fā)育和越冬，最終在當年受精發(fā)育球果成熟。因此去年和當年的氣候條件對紅松結(jié)實也有著重要影響。我們將紅松當年的氣候產(chǎn)量(Yw)與前年、去年和當年不同時段(月、季、年)的氣溫(熱量)、降水(水分)和日照時數(shù)(光照)分別進行相關(guān)分析，并結(jié)合紅松生殖發(fā)育階段進行討論，找出紅松結(jié)實的氣候敏感階段及其敏感的氣象指標。

1.2.3 相關(guān)分析數(shù)據(jù)處理

為了便于不同要素值間的比較，本文在相關(guān)分析前對紅松種子產(chǎn)量和氣象數(shù)據(jù)均進行了Z-score標準化處理，將各個序列值轉(zhuǎn)為無量綱值。Z-score標準化[22]又稱標準差標準化，經(jīng)過處理的數(shù)據(jù)符合標準正態(tài)分布，即均值為0，標準差為1，其轉(zhuǎn)化函數(shù)為式(1)：

(1)

式中：μ為所有樣本數(shù)據(jù)的均值；σ為所有樣本標準差；Xi為標準化處理值，Yi為標準化處理過后的數(shù)值。

本文數(shù)據(jù)處理軟件采用spss 19.0和excel 2003數(shù)學軟件，繪圖使用origin 8.0完成。

2 研究結(jié)果

2.1 五營氣候變化特征

五營年平均氣溫呈增加趨勢，年平均降水則呈下降趨勢(圖1)，趨勢傾向率分別為0.03℃·a-1和-1.79 mm·a-1，氣候趨于高溫干旱化，1999年之后趨勢有所緩解，但2007和2008年出現(xiàn)了極端異常的高溫干旱氣候。2007和2008年平均氣溫分別為2.1和1.9℃，比平均值高出2.0和1.8℃。降水量分別為437.9和422.3 mm，比平均值少了194.8和210.4 mm。五營年日照時數(shù)趨勢變化不明顯，略呈增加趨勢，趨勢傾向率為0.40 h·a-1，1999年之后日照有所縮短，趨勢傾向率為-6.35 h·a-1。

圖1 五營林區(qū)氣溫、降水和日照時數(shù)的年際變化Fig.1 Yearly change of temperature,precipitation and sunshine hours in Wuying

2.2 紅松結(jié)實規(guī)律及資源限制

總體上自1999年以來豐林自然保護區(qū)紅松種子產(chǎn)量年際動態(tài)變化并不是通常認為的三年一小收，到五年一大收(圖2)。當年(c)紅松種子產(chǎn)量與去年(b)和前年(a)的種子產(chǎn)量均呈負相關(guān)(rb=-0.33，ra=-0.44)，并且受氣候異常的影響，2007和2008年種子產(chǎn)量出現(xiàn)異常波動，結(jié)實規(guī)律隨之調(diào)整，產(chǎn)量值的標準偏差開始增大。分析當年紅松種子產(chǎn)量與其之前年份的種子產(chǎn)量和相關(guān)結(jié)果顯示，去年和前年的紅松種子產(chǎn)量和(d)負相關(guān)達到最大(rd=-0.67，P<0.01)。分析發(fā)現(xiàn)去年和前年產(chǎn)量和增多，對當年結(jié)實具有限制性，導致當年紅松種子產(chǎn)量減少，當去年和前年產(chǎn)量和大于200萬千克時，紅松種子產(chǎn)量均較少(除2008年，極端高溫干旱)，為歉收或絕收年；然而去年和前年產(chǎn)量和減少，限制性降低，紅松種子產(chǎn)量一般維持在高位，但與去年和前年產(chǎn)量和趨勢并不完全一致?？梢娂t松結(jié)實存在資源限制機制，去年和前年產(chǎn)量和是影響紅松結(jié)實資源限制性的關(guān)鍵指標，而且資源限制機制并不是影響紅松種子產(chǎn)量的唯一因素。

圖2 豐林自然保護區(qū)闊葉紅松林1999～2014年紅松種子產(chǎn)量年際變化 當年為紅松采摘年份；去年為當年的上一年；前年為去年的上一年；去年和前年產(chǎn)量和為去年紅松種子產(chǎn)量與前年紅松種子產(chǎn)量相加的累積產(chǎn)量。Fig.2 Yearly change of the yields of Korean pine seeds in the broad-leaved Korean pine forest in Fenglin National Nature Reserve during 1999-2014 The current year is the year of Korean pine seeds gathering; Last year is the year before the current year;The year before last year is the previous year of last year;Last two years cumulated yields are the cumulative yields of last year yields and The year before last year yields.

圖3 豐林自然保護區(qū)2001～2014年當年紅松種子產(chǎn)量與去年和前年種子產(chǎn)量和的關(guān)系Fig.3 Relationship between the current year yields and last two years cumulated yields of Korean pine seeds in Fenglin National Nature Reserve during 2001-2014

為了提取紅松結(jié)實的資源限制分量，計算趨勢產(chǎn)量，我們進一步分析了當年紅松種子產(chǎn)量與去年和前年產(chǎn)量和的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩者并不是簡單的線性關(guān)系，當年紅松種子產(chǎn)量隨去年和前年產(chǎn)量和呈指數(shù)曲線變化(圖3)。我們用去年和前年產(chǎn)量和對當年種子產(chǎn)量進行擬合，計算紅松結(jié)實的資源限制分量，得出趨勢產(chǎn)量：Yt=443.87×e-0.007 78×(Yi-1+Yi-2)(Yi-1和Yi-2分別為去年和前年的種子產(chǎn)量，R2=0.60)，并分解出氣候產(chǎn)量。分析認為趨勢產(chǎn)量可看作是紅松種子產(chǎn)量變化的固有規(guī)律，氣候產(chǎn)量則是對趨勢產(chǎn)量的調(diào)整(圖4)，在不同氣候條件影響下，這種調(diào)整不但包括增加實際產(chǎn)量也包括減少實際產(chǎn)量。

圖4 豐林自然保護區(qū)2001～2014年紅松結(jié)實趨勢產(chǎn)量和氣候產(chǎn)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between the trend yields and climatic fluctuant yields of Korean pine seeds in Fenglin National Nature Reserve during 2001-2014

2.3 氣象條件對紅松結(jié)實的影響

本文根據(jù)劉一樵[21]和王振宇[2]等研究，結(jié)合2012～2014年對五營林區(qū)紅松物候的實際觀測結(jié)果，將紅松生殖發(fā)育過程分為花原基形成(前年6～8月)、花原基越冬(前年11月～去年2月)、花芽形成(去年5月)、開花授粉幼果形成(去年6月)、幼果越冬(去年12月～當年2月)、幼果受精(當年6月)、胚成熟(當年7月)和種子發(fā)育成熟(當年9月)共8個階段，并結(jié)合紅松8個生殖發(fā)育階段分析氣象因子對紅松氣候產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明(表1)，氣溫、降水和日照對紅松有性生殖過程的不同階段均有不同程度的影響。

2.3.1 溫度變化對紅松結(jié)實的影響

相關(guān)分析顯示(表1)，當年紅松氣候產(chǎn)量與前年夏季6～8月(花原基形成期)平均氣溫呈極顯著負相關(guān)，其中與前年6月平均氣溫呈顯著負相關(guān)。與此結(jié)論一致，同樣擁有3年生殖周期的柏木陸均松(D.cupressinum)、歐洲山毛櫸(FagussylvaticaL.)和美國食松(Pinusedulis)在種子年發(fā)生年的前年夏季也出現(xiàn)了溫度異常偏低現(xiàn)象[23～25]；當年紅松氣候產(chǎn)量與去年4月平均氣溫(花芽形成期前期)呈顯著負相關(guān)；與去年6月(開花授粉幼果形成期)平均氣溫呈極顯著正相關(guān)，有研究表明高溫可能會減少紅松授粉不足現(xiàn)象，增加座果率，提高紅松種子產(chǎn)量[26]；當年紅松氣候產(chǎn)量與當年7月(胚成熟期)平均氣溫呈極顯著正相關(guān)，表明7月高溫有利于紅松種子胚成熟[2]；此外，當年紅松氣候產(chǎn)量還與當年9月(種子發(fā)育成熟期)平均氣溫呈顯著負相關(guān)。

2.3.2 前兩年6月溫差與紅松結(jié)實的關(guān)系

分析發(fā)現(xiàn)紅松氣候產(chǎn)量與前年夏季(花原基形成期)、前年6月、去年夏季、去年6月(開花授粉幼果形成期)平均氣溫的相關(guān)系數(shù)大多都顯著相關(guān)且符號相反。計算去年夏季和前年夏季平均溫度的差值(Δt=Tb6-b8-Ta6-a8)、去年6月和前年6月平均溫度的差值(Δt6=Tb6-Ta6)，它們與當年紅松氣候產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)(rΔt=0.73，rΔ6=0.74，P<0.01)。Δt6顯著性略大，對紅松產(chǎn)量具有很好的預測性，對圖2中紅松種子產(chǎn)量異常變化年份給出了很好的解釋，如2010和2014年產(chǎn)量異常減少，Δt6也異常減小，分別為-3.9℃和-0.9℃。2008和2011年產(chǎn)量異常增加，Δt6也異常增大，分別為3.1℃和6.1℃，絕對值均遠遠大于0.04℃的平均值。

2.3.3 降水變化對紅松結(jié)實的影響

相關(guān)分析顯示(表1)，當年紅松氣候產(chǎn)量與前年夏季6～8月(花原基形成期)降水、前年6月降水均呈極顯著正相關(guān)，Mutke[11]研究也發(fā)現(xiàn)地中海石松在其花原基形成年份良好的水分條件有利于其結(jié)實。Smaill[12]的研究結(jié)論相同，并分析認為降水促進了氮的利用，提高了產(chǎn)量。當年紅松氣候產(chǎn)量與去年6月(開花授粉幼果形成期)降水不相關(guān)，根據(jù)相關(guān)研究[27]降水量的確對植物的開花授粉會產(chǎn)生一定的影響，原因可能是紅松開花授粉期一般較短，降水對授粉影響，只與授粉當日降水指標有關(guān)，并且只有達到一定級別的降水量才能影響開花授粉；當年紅松氣候產(chǎn)量還與去年12月(處于幼果越冬期之內(nèi))降水呈極顯著正相關(guān)。

2.3.4 日照時數(shù)變化對紅松結(jié)實的影響

相關(guān)分析顯示(表1)，當年紅松氣候產(chǎn)量與前年5月(花原基形成期前期)日照時數(shù)正相關(guān)達到顯著水平；與前年夏季6～8月(花原基形成期)日照時數(shù)呈顯著負相關(guān)，其中與前年6月日照時數(shù)相關(guān)達到極顯著水平，可見光周期的變化可能對紅松頂芽中花原基形成有著重要影響。當年紅松氣候產(chǎn)量還與去年冬季(前年12月～去年2月)日照時數(shù)呈顯著負相關(guān)。

表1豐林自然保護區(qū)闊葉紅松林2001～2014年紅松氣候產(chǎn)量與氣象因子的關(guān)系

Table1ThecorrelationbetweenclimaticfluctuantyieldsofKoreanpineandmeteorologicalfactorinthebroad-leavedKoreanpineforestinFenglinNationalNatureReserveduring2001-2014year

指標Index前年Theyearbeforelastyear相關(guān)系數(shù)Correlation去年Lastyear相關(guān)系數(shù)Correlation當年Thecurrentyear相關(guān)系數(shù)Correlation氣溫TemperatureTa50.50Tb4-0.56*Tc70.69**Ta6-a8-0.70**Tb6-b80.39Tc9-0.58*Ta6-0.64*Tb60.69**Ta7-0.52降水PrecipitationPa5-0.51 Pb50.41Pa6-a80.72**Pb6-0.29Pa60.83**Pb9-0.40Pa110.53Pb120.75**日照SunshineSa3-a50.52Sa12-b2-0.59*Sa50.65*Sa6-a8-0.58*Sa6-0.73**

注:當年(c)為紅松采摘年份；去年(b)為當年的上一年；前年(a)為去年的上一年；字母下角數(shù)字代表月份；*在P=0.05水平上顯著；**在P=0.01水平上顯著。

Note:The current year(c) is the year of Korean pine seeds gathering; Last year(b) is the year before the current year;The year before last year(a) is the previous year of last year;The numbers at the right foot of letters represent month;*,P<0.05;**,P<0,01,only significant relationships are shown.

3 討論

3.1 紅松資源限制機制

本研究中，紅松種子產(chǎn)量與去年和前年產(chǎn)量和呈顯著負相關(guān)，如果去年和前年產(chǎn)量之和增加，當年種子產(chǎn)量則相應減少，表明紅松結(jié)實受到了自身限制，意味著紅松結(jié)實存在資源限制機制。Sanguinetti[7]對智利南洋杉(Araucariaaraucana)的研究發(fā)現(xiàn)樹木在個體水平上，種子產(chǎn)量同樣存在0～2年負的自相關(guān)。在關(guān)于開心果[28]的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)論。目前，關(guān)于種子年資源限制機制的機理研究還沒有統(tǒng)一的定論。這種不同年份產(chǎn)量間的限制關(guān)系究竟是發(fā)生于年際間，即種子年大量消耗林木儲存的資源減少了下一年結(jié)實的可利用資源；還是發(fā)生于同一年份內(nèi)，即花原基形成、幼果形成和球果成熟等不同生殖階段間的資源限制，進而影響了不同年份的產(chǎn)量，尚有待于進一步研究。Drobyshev[8]發(fā)現(xiàn)歐洲山毛櫸的徑向生長只有在種子年才受到抑制，但資源消耗在下一年之前即可得到恢復，可見種子年資源限制跨年存在的可能性較低。并且我們假設紅松存在這種年際間結(jié)實的資源限制，種子年后儲存資源減少限制了下一年種子產(chǎn)量，紅松年年結(jié)實，資源年年消耗，將不會出現(xiàn)下一次的種子年現(xiàn)象，與觀測結(jié)果相矛盾。因此資源限制更可能發(fā)生在同年份內(nèi)不同生殖階段間。有研究表明地中海石松(Pinuspinea)[11]種子年的發(fā)生與花原基形成年份種子的低產(chǎn)量密切相關(guān)，說明花原基形成與同一年球果成熟間可能存在資源限制關(guān)系。Sala[6]進行的白皮松(Pinusalbicaulis)種子年營養(yǎng)消耗試驗表明:在種子年，N或P減少只發(fā)生在繁殖枝的部分，然而在下一年營養(yǎng)在所有枝上都減少，即球果成熟在營養(yǎng)利用中可能具有優(yōu)先權(quán)，即為單向限制。而這種單向限制很可能與植物內(nèi)源激素的動態(tài)平衡有關(guān)[29]。并且機理原因可能是促進果實成熟而不是抑制花原基形成。因為假設種子年抑制了花原基形成，那么即使進行施肥也不會使種子產(chǎn)量增加。然而如果種子年的作用是通過優(yōu)先促進果實的成熟，降低了營養(yǎng)可利用量而影響了種子產(chǎn)量，施肥在增加當年產(chǎn)量的同時會大幅促進花原基形成量而增加2年后的產(chǎn)量，在Smaill[12]對山毛櫸(Nothofagussolandrivar.cliffortioides)的氮肥施入實驗中證實了這種觀點。

通過分析，我們認為不同年份間種子產(chǎn)量的限制關(guān)系的根本原因可能是球果成熟對同年其它生殖發(fā)育的單向自我資源限制關(guān)系。假設每年紅松吸收和儲存的營養(yǎng)為定值，由于花原基形成(2年后結(jié)實)、開花及幼果形成(1年后結(jié)實)和球果成熟(當年結(jié)實)這三個生殖過程在一年中同時存在，如果綜合條件有利于紅松球果大量成熟，出現(xiàn)種子年現(xiàn)象，那么花原基形成、開花及幼果形成就會受到資源限制，進而影響之后年份的紅松種子產(chǎn)量。紅松的這種開花結(jié)實規(guī)律則可能是紅松資源分配的一種權(quán)衡策略。

3.2 紅松資源匹配機制和氣候敏感期

本研究中，當年紅松種子產(chǎn)量與去年和前年產(chǎn)量和趨勢并不完全一致，說明紅松內(nèi)部的資源限制機制并不是影響紅松種子產(chǎn)量的唯一因素，還可能存在資源匹配機制。Schauber等[23]在對新西蘭的17種不同植物研究中發(fā)現(xiàn)同一地域它們的結(jié)實具有種間同步性，證明了資源匹配機制的存在。本研究中，當年紅松氣候產(chǎn)量在部分生殖發(fā)育階段內(nèi)對氣候變化均表現(xiàn)敏感，與單個或者多個氣象因子相關(guān)都達到了顯著，說明紅松結(jié)實也存在資源匹配機制。我們把這些關(guān)鍵的生殖發(fā)育階段稱為氣候敏感期。紅松結(jié)實氣候敏感期和敏感氣象指標可用于未來紅松種子產(chǎn)量預測，也可結(jié)合當?shù)丶t松生殖發(fā)育期通過對其他地區(qū)產(chǎn)量預測加以檢驗和應用。

綜合分析，花原基形成期前期(前年5月)日照，花原基形成期(前年6～8月)平均氣溫、降水和日照，花芽形成期前期(去年4月)平均氣溫，開花授粉幼果形成期(去年6月)平均氣溫，幼果越冬期(前年12～去年2)去年12月降水，胚成熟期(當年7月)平均氣溫和種子發(fā)育成熟期(當年9月)平均氣溫均為紅松結(jié)實的氣候敏感期和敏感氣象指標。平均氣溫的影響時間范圍(對3年生殖發(fā)育均有顯著影響)要大于降水和日照?；ㄔ纬善谑羌t松結(jié)實最為關(guān)鍵的氣候敏感期，紅松氣候產(chǎn)量與此階段氣溫和日照呈極顯著負相關(guān)，與降水呈極顯著正相關(guān)。我們認為紅松結(jié)實的資源匹配機制與氣候資源的可利用性有關(guān)，氣象指標對結(jié)實的影響也隨著氣候資源可利用性的變化而變化。

3.3 紅松結(jié)實的氣候脆弱性

Kelly研究發(fā)現(xiàn)去年夏季與前年夏季溫度的差值(Δt)對種子年現(xiàn)象具有很好的預測效果[10]。本研究中也得到類似結(jié)論，去年和前年夏季平均氣溫差值Δt、去年和前年6月份平均氣溫差值Δt6均與紅松氣候產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，Δt6顯著性略大。分析認為原因是當年紅松氣候產(chǎn)量與前年6月(處于花原基形成期)和去年6月(開花授粉幼果形成期)平均氣溫相關(guān)系數(shù)的符號相反，即平均氣溫低有利于花原基形成，而平均氣溫高則有利于開花授粉幼果形成，Δt6越大氣候產(chǎn)量越高。因此紅松的生殖發(fā)育只適應于一定的溫度范圍內(nèi)，溫度過高將影響花原基的形成，溫度過低則可能會對開花授粉幼果形成不利。由此可推論，在當今極端氣候頻發(fā)的背景下，氣溫年際間變異系數(shù)將增大，Δt6極端變化的概率逐漸加大，這將導致紅松種子產(chǎn)量也將趨于極端變化。

我們認為，紅松種子產(chǎn)量的高低主要取決于紅松球果數(shù)量和種子發(fā)育質(zhì)量兩方面。而紅松花原基形成的數(shù)量和質(zhì)量作為基數(shù)對未來最終紅松球果數(shù)量具有決定性影響，是紅松種子產(chǎn)量的重要基礎。五營區(qū)平均氣溫在1987年左右發(fā)生了突變，由偏冷期躍變?yōu)槠赱30]。突變前后五營6月份平均氣溫(1958～1986年，1987～2015年)分別為16.6和17.5℃，突變后升高了0.9℃。近16年來，豐林保護區(qū)紅松高產(chǎn)年份(大于150萬千克)的前年6月平均氣溫(處于花原基形成期)為16.6℃，與突變前平均氣溫相同；而其它低產(chǎn)年份則為18.0℃，比突變前高1.4℃，比突變后也高出0.5℃，受到了高溫的影響。這表明在氣候變暖的大背景下，部分年份6月異常高溫已經(jīng)超出了花原基形成的最適溫度范圍，導致了種子產(chǎn)量的下降。Mutke對地中海石松40年觀測記錄分析顯示，氣候變暖也導致了石松產(chǎn)量的顯著減少，并可能發(fā)生在廣闊的針葉樹種中[11]?？梢婋S著氣候變化，紅松種子產(chǎn)量將成為原始紅松林更新重要的瓶頸，對氣候變暖和極端氣候具有一定的脆弱性。

3.4 植物種子年機制探討及森林管理應用

本研究中，原始闊葉紅松林紅松種子年現(xiàn)象受到了資源限制機制和資源匹配機制的共同作用，影響了紅松有性生殖不同階段的發(fā)育，且資源限制影響要大于資源匹配機制。這與Lyles[5]和Smaill[12]的觀點一致。這可能是因為原始闊葉紅松林林分穩(wěn)定，對氣候變化的影響具有較強的適應性。但是隨著氣候變化加劇，資源匹配影響可能逐漸增大(如圖4)。當氣候因子達到一定閾值，則對紅松結(jié)實具有決定性影響。我們認為，紅松結(jié)實規(guī)律可能有2種情況:在平常年份，外界環(huán)境波動不大，資源限制機制占主導，而資源匹配機制不明顯，紅松結(jié)實周期即為3年的生殖周期，并且較為穩(wěn)定；在氣象災年(如2007和2008年極端高溫干旱)，外界環(huán)境尤其是在植物氣候敏感期內(nèi)波動劇烈，資源匹配機制將占主導，紅松種子產(chǎn)量會隨著環(huán)境而變化異常，結(jié)實規(guī)律隨之調(diào)整，周期不穩(wěn)定。本研究在分析種子年機制的基礎上還提供了趨勢產(chǎn)量和氣候產(chǎn)量的計算指標，為今后紅松種子產(chǎn)量的預測提供了重要依據(jù)。將有利于紅松種子資源管理，為種子年的種子儲存和控制采摘提供參考，以保證紅松林的正常更新和相關(guān)動物的生存及生態(tài)系統(tǒng)多樣性的維持。

值得指出的是，本研究基于當年種子產(chǎn)量與去年和前年種子產(chǎn)量和的顯著負相關(guān)關(guān)系以及種子產(chǎn)量與主要氣象因子的關(guān)系推論出紅松種子年現(xiàn)象可能受資源限制與資源匹配的共同影響。而確切詳細的機理解釋有待進一步深入研究，如紅松結(jié)實規(guī)律的年際變化與樹木生長指標、營養(yǎng)狀況(N、碳水化合物等)、激素水平等之間的關(guān)系，與營養(yǎng)生長和生殖生長之間的關(guān)系，與各生殖構(gòu)件之間的關(guān)系，以及與環(huán)境因子的關(guān)系等均需進行深入細致的研究。

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This study was founded by National Key Basic Research 973 Program(2010CB951301);National Natural Science Foundation of China(31270494)

introduction：CHENG Chun-Xiang(1982—),female,doctoral candidate,Engaged in researches of botany.

date:2016-11-08

SensitivityofFruitingforPinuskoraiensistoClimateChangeandMechanismsofMastingintheOriginalBroad-leavedKoreanPineForestinNorthXiaoxing’anMountain,China

CHENG Chun-Xiang1,2MAO Zi-Jun1*JIN Shi-Bo2SONG Guo-Hua3SUN Peng-Fei2SUN Tao1,4

(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Wuying Meteorological Bureau/Wuying Forest Ecosystem and Agro-meteorology Experimental Research Station,Yichun 153033；3.Fenglin National Nature Reserve Administrative Bureau,Yichun 153033；4.Institute of Applied Ecology,CAS,Shenyang 110016)

To find out sensitivity of fruiting for Korean pine(Pinuskoraiensis) to climate change and mechanisms of masting, we studied Korean pine in the original broad-leaved Korean pine forest which has high stand stability and the yields of Korean pine seeds in nearly 16 years. We decomposed the yields of Korean pine seeds into trend yields and climatic fluctuant yields by resouce switching theory, resource matching theory and the suggestion of Nicholls. Then, we analyzed the influence of weather on climatic fluctuant yields. The results reveal：(1)The current year yields of Korean pine seeds significantly negative correlated with the combined yields of the last 2 years and showed exponential relationship with it, which supports the resource switching hypothesis. And resource switching probably acts as Korean pine cone maturating inhibition among the reproductive processes in a mast year. (2)The temperature difference between the two previous Junes(ΔT6) better predicts the yields of Korean pine seeds. (3)The period of bud meristerms development for Korean pine fruiting was the most key climate-sensitive phase. Negative temperature and sunshine duration, coupled with positive precipitation in the period significantly correlated with climatic fluctuant yields of Korean pine. (4)Positive temperature anomaly in some years was beyond the optimum temperature range of the development of bud meristerms and caused reproduction of Korean pine to fall. (5)The yields of Korean pine seeds in many periods of reproductive development was sensitive to climate change, indicating that resource switching and resource matching may be exhibited by a single masting. These findings suggest Korean pine reproduction are vulnerability to climate warms and may be an increasingly important bottleneck for future Korean pine regeneration, especially in areas with greater increases in temperature.

Pinuskoraiensis；Xiaoxing’an Mountain；masting；climatic fluctuant yields；climate sensitivity

科技部973國家重點基礎研究項目發(fā)展計劃項目(2010CB951301)；國家自然科學基金資助項目(31270494)

程春香(1982—)，女，博士研究生，主要從事植物學研究。

* 通信作者：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

2016-11-08

* Corresponding author：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

S791.247

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.016