梁迪文,王 慶,魏 南,Miloslav Devetter,楊宇峰

(1:暨南大學(xué)水生生物研究所,廣州 510632)(2:水體富營養(yǎng)化與赤潮防治廣東省教育廳重點實驗室,廣州 510632)(3:Biology Centre, Institute of Soil Biology, Czech Academy of Sciences, Na Sádkách 7, eské Budějovice 370 05, Czech Republic)

廣州市不同類型水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空變動及與理化因子間的關(guān)系*

梁迪文1,2,王 慶1,2,魏 南1,2,Miloslav Devetter3,楊宇峰1,2**

輪蟲是水體中重要的浮游生物類群,對環(huán)境變化敏感,是水生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈及微型食物網(wǎng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié). 于2015年夏季(7月)和冬季(12月)對養(yǎng)殖池塘、水庫、廣州城市湖泊、珠江河口及珠江河段水域的輪蟲和理化環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行了調(diào)查分析,共發(fā)現(xiàn)輪蟲26屬、76種,其中裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)在7月河流水體占絕對優(yōu)勢,但12月數(shù)量明顯減少. 冬季珠江河段和河口水體群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)較夏季高,群落結(jié)構(gòu)較夏季穩(wěn)定. 調(diào)查水體輪蟲豐度范圍為33～2625 ind./L,城市湖泊夏季豐度較高,冬季有所下降,而養(yǎng)殖池塘輪蟲豐度在冬季有所上升. 群落結(jié)構(gòu)相似性分析(ANOSIM)分析表明,不同類型水體之間差異顯著,尤以湖泊與河流差異性最大,廣布多肢輪蟲(Polyarthravulgaris)在湖泊貢獻(xiàn)率最高,暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)其次；裂痕龜紋輪蟲在河流貢獻(xiàn)率最高,優(yōu)勢種豐度差異是造成湖泊與河流群落結(jié)構(gòu)差異的主要原因. 統(tǒng)計分析表明,輪蟲豐度與葉綠素a濃度呈正相關(guān). 冗余分析與ANOSIM分析發(fā)現(xiàn)廣布多肢輪蟲在流花湖等葉綠素a濃度較高的靜態(tài)水體中易形成優(yōu)勢；裂痕龜紋輪蟲和角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)在珠江河段等總氮和總磷濃度高的富營養(yǎng)化流動水體中易形成優(yōu)勢. 綜合輪蟲群落結(jié)構(gòu)和水質(zhì)特征,廣州市水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重,耐污性輪蟲種類多,應(yīng)加強城市水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和管理.

輪蟲；群落結(jié)構(gòu)；廣州市；富營養(yǎng)化

輪蟲是浮游動物中的重要組成部分,作為初級消費者連接著生產(chǎn)者與次級消費者,是傳統(tǒng)食物網(wǎng)和微型食物網(wǎng)連接的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1-2]. 輪蟲個體小,繁殖速度快,對水質(zhì)變化反應(yīng)敏感,在生物監(jiān)測中作為環(huán)境指示生物[3],通過調(diào)查輪蟲群落結(jié)構(gòu)種類組成和密度變化,可作為水生態(tài)系統(tǒng)健康程度的評價依據(jù)[3-8].

目前,全球發(fā)現(xiàn)單巢目輪蟲1570種,蛭態(tài)目輪蟲461種,廣泛分布于淡水各類型水體,在咸淡水中也發(fā)現(xiàn)約100種[9]. 對于輪蟲的研究集中在北半球,歐洲對輪蟲研究起步早且全面深入. 國內(nèi)研究起步晚,中國科學(xué)院水生所王家楫教授1961年出版《中國淡水輪蟲志》[10],記錄了252種淡水輪蟲,隨后開始輪蟲生態(tài)學(xué)研究. 無論是輪蟲分類學(xué)還是生態(tài)學(xué)、毒理學(xué)與歐洲國家相比是十分不足的[11].

廣州是水資源豐富的城市,水體類型多樣,既有湖泊、池塘、水庫、河流等淡水水體,還包括咸淡水交匯的珠江口部分海域. 珠江是我國三大江河之一,徑流量居全國第二位,典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),高溫多雨,4-9月是珠江汛期[12]. 天河公園、流花湖等為廣州城市景觀湖泊,平均水面面積10 hm2,平均水深2～3 m[13]. 關(guān)于廣州市轄水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)研究較少,僅有珠江廣州河段[14-16]及廣州城市湖泊的初步研究[12]. 目前關(guān)于輪蟲群落結(jié)構(gòu)的研究對某單一水體的周期變化研究較多,缺乏多種不同類型水體的比較研究. 在Silesian upland礦業(yè)湖研究中發(fā)現(xiàn)水體電導(dǎo)率是影響輪蟲豐度與多樣性的重要因素[17]；Loch Leven湖的長期研究中發(fā)現(xiàn)總磷濃度是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素[18]；Kaw River研究中發(fā)現(xiàn),豐水期與枯水期變化是輪蟲群落結(jié)構(gòu)變異的重要因素[19]；洞庭湖研究中發(fā)現(xiàn)水流速度是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異的重要因素,水文環(huán)境決定了輪蟲種類組成與分布規(guī)律[20]. 我們在研究輪蟲群落結(jié)構(gòu)往往忽略了不同生態(tài)系統(tǒng)下的比較,不同類型水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境限制因子不同. 本研究對養(yǎng)殖池塘、水庫、河口、城市湖泊和珠江廣州河段多類型水體開展了初步的調(diào)查,并對夏季和冬季輪蟲群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究,旨在一方面豐富國內(nèi)關(guān)于輪蟲生物多樣性研究以及探討廣州不同類型水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)與理化因子的關(guān)系,另一方面為廣州水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能研究和水環(huán)境保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣時間與采樣點設(shè)置

于2015年7月和12月,選取廣州市的15個采樣點,分屬于5種不同水體(城市湖泊、珠江河段、養(yǎng)殖池塘、水庫和河口水域)作為調(diào)查對象. 具體樣點分別為: 3個城市湖泊樣點,海珠湖(L1)、流花湖(L2)和天河公園湖泊(L3)；4個珠江廣州河段樣點,白鵝潭(R1)、新洲碼頭(R2)、大學(xué)城南亭(R3)和大學(xué)城北亭(R4)；3個養(yǎng)殖池塘樣點,南沙龍穴島魚塘(P1)、龍穴島蝦塘(P2)和釣魚島飯店蝦塘(P3)；3個水庫樣點,上坑水庫(RE1)、大金鐘水庫(RE2)以及和龍水庫(RE3)；2個河口樣點,鳧洲大橋(E1)和虎門大橋(E2),具體采樣位置見圖 1.

圖1 廣州城市水體采樣點分布Fig.1 Distributions of the sampling sites in Guangzhou City

1.2 樣品采集與分析

輪蟲定量樣品: 采用20 μm浮游生物網(wǎng)過濾濃縮2 L水樣后,于50 ml聚乙烯瓶保存,加入甲醛溶液至終濃度為4%固定保存. 輪蟲定性樣品:采用40 μm浮游生物網(wǎng)垂直和水平拖取,加入甲醛溶液至終濃度為4%固定保存. 樣品鑒定依據(jù)Koste分類系統(tǒng)[21]以及《中國淡水輪蟲志》[10]. 輪蟲豐度計數(shù): 將定量樣品濃縮至10 ml,搖勻后吸取1 ml于計數(shù)框在顯微鏡下計數(shù),每個樣品計數(shù)2片取平均值. 水溫、鹽度和pH使用YSI-Plus多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定. 總氮和總磷濃度按國家水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)GB 3838-2002[22]測定；葉綠素a濃度用丙酮分光光度法測定.

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)[3,23]后，使用Origin 9.0軟件進(jìn)行作圖. 使用SPSS 16.0軟件進(jìn)行輪蟲豐度與環(huán)境因子相關(guān)性分析，對多樣性及均勻度指數(shù)進(jìn)行差異性分析. 使用PRIMER 軟件分析不同輪蟲對群落結(jié)構(gòu)間差異的貢獻(xiàn)率.

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′):

(1)

Pielou均勻度指數(shù)(J):

J=H′/log2S

(2)

式中,S為種數(shù)；ni為第i種的個體數(shù)；N為浮游動物總個體數(shù).

環(huán)境因子與輪蟲優(yōu)勢種關(guān)系、優(yōu)勢種與不同水體的關(guān)系使用CANOCO 4.5進(jìn)行分析. 環(huán)境因子數(shù)據(jù)作對數(shù)處理后,對數(shù)據(jù)進(jìn)行降趨對應(yīng)分析(DCA),如果長度梯度最大值超過4,屬于單峰型模型,使用典范對應(yīng)分析(CCA)；如果小于3,屬于線性模型,使用冗余分析(RDA)[14,24].

2 結(jié)果

2.1 廣州不同類型水體理化環(huán)境特征

廣州不同類型水體夏季采樣點水溫在29.0～32.3℃之間,冬季水溫在17.5～21.2℃之間; 夏季水溫明顯高于冬季. 珠江口廣州海域與南沙養(yǎng)殖池塘鹽度較高,夏季P3鹽度達(dá)到4.74‰,冬季E2鹽度3.42‰,其余鹽度均在1‰以下. 不同類型水體pH在6～9之間,偏堿性. 夏季總氮濃度最高值出現(xiàn)在RE1高達(dá)10.76 mg/L,總磷濃度最高值出現(xiàn)在L2,達(dá)到0.24 mg/L；冬季R1總氮和總磷濃度最高，分別為8.26和0.37 mg/L. 夏季各樣點總氮和總磷平均濃度分別為2.13和0.15 mg/L；冬季分別為3.16和0.20 mg/L. 冬季總氮和總磷濃度與夏季均無顯著差異(P>0.05). 夏季L2葉綠素a濃度最高,達(dá)到205.38 μg/L，冬季P1葉綠素a濃度達(dá)到140.99 μg/L(圖2). 根據(jù)地表水質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[20]，總磷濃度大部分處于Ⅱ或Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)；總氮濃度除冬季珠江河段和夏季上坑水庫處于劣Ⅴ類水標(biāo)準(zhǔn)外，其余優(yōu)于Ⅳ類水標(biāo)準(zhǔn).

圖2 廣州不同類型水體總氮、總磷和葉綠素a濃度Fig.2 The concentration of total nitrogen, total phosphorus and chlorophyll-a in different water bodies in Guangzhou City

2.2 輪蟲種類組成和豐度

廣州5類典型水體共發(fā)現(xiàn)輪蟲26屬，76種，臂尾輪屬種類較多，有14種，異尾輪屬發(fā)現(xiàn)10種. 從水體類型來說，湖泊類水體輪蟲種類最多，共發(fā)現(xiàn)44種；水庫水體發(fā)現(xiàn)42種；河流水體發(fā)現(xiàn)39種，而河口與養(yǎng)殖池塘種類較少,均僅發(fā)現(xiàn)20種. 從單一水體來說，珠江白鵝潭(R1)種類最多，達(dá)38種；流花湖其次，為32種. 廣州市輪蟲種類名錄見表1. 裂痕龜紋輪蟲在河流水體占絕對優(yōu)勢. 廣布多肢輪蟲在除P3外其他水體均有出現(xiàn)，在養(yǎng)殖池塘、湖泊占優(yōu)勢. 微型多突輪蟲和暗小異尾輪蟲廣泛分布于各類型水體且在湖泊中比例最高. 角突臂尾輪蟲在珠江河段及河口水體所占比例較其他水體高(圖3).

圖3 廣州不同類型水體輪蟲優(yōu)勢種組成比較Fig.3 Comparison of the dominant rotifer in the different water bodies in Guangzhou City

屬名種名拉丁名采樣點P1P2P3L1L2L3RE1RE2RE3E1E2R1R2R3R4臂尾輪屬萼花臂尾輪蟲Brachionuscalyciflo-rus++++++++++++壺狀臂尾輪蟲B.urceus+++角突臂尾輪蟲B.angularis+++++++++++++褶皺臂尾輪蟲B.plicatilis+++尾突臂尾輪蟲B.caudatus+++++++++鐮形臂尾輪蟲B.falcatus++++++++方形臂尾輪蟲B.quadridentatus+++++++雙叉異棘臂尾輪蟲B.donneri+裂足臂尾輪蟲B.diversicornis+++++++十指臂尾輪蟲B.patulus++剪形臂尾輪蟲B.forficula++++雙棘臂尾輪蟲B.bidentatus+蒲達(dá)臂尾輪蟲B.budapestinensis++++++B.austrogenitus[25]+++多肢輪屬長肢多肢輪蟲Polyarthradoli-choptera+++++++廣布多肢輪蟲P.vulgaris++++++++++++++紅多肢輪蟲P.remata++三肢輪屬長三肢輪蟲Filinialongiseta+++++躍進(jìn)三肢輪蟲F.passa+西氏三肢輪蟲F.novaezealandiae+++++++++++++邁氏三肢輪蟲F.maior++臂三肢輪蟲F.brachiata++++脾狀三肢輪蟲F.opoliensis++狹甲輪屬愛德里亞狹甲輪蟲Colurellaadriatica+晶囊輪屬前節(jié)晶囊輪蟲Asplachnapriodonta+++++++卜氏晶囊輪蟲A.brightwellii+++++++龜紋輪屬裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsisfissa++++++++++++++龜甲輪屬螺形龜甲輪蟲Keratellacochlearis+++++++++++K.tecta[26]+++++矩形龜甲輪蟲K.quadrata+熱帶龜甲輪蟲K.tropica+++++++++++腔輪屬囊形腔輪蟲Lecanebulla+++++++尖趾腔輪蟲L.closterocerca+叉爪腔輪蟲L.furcata+凹頂腔輪蟲L.papuana++棘腔輪蟲L.stichaea+蹄形腔輪蟲L.ungulata+史氏腔輪蟲L.stenroosi+尖角腔輪蟲L.hamata+月形腔輪蟲Lecaneluna++++多突輪屬微型多突輪蟲Liliferotrochasubtilis++++++++++++++水輪屬粗足水輪蟲Epiphanesmacrourus++++++椎尾水輪蟲E.senla+一種水輪蟲Epiphanessp.+++++

續(xù)表1

夏季流花湖(L2)輪蟲豐度最高，達(dá)到2625 ind./L，其次是冬季P1魚塘，達(dá)到2005 ind./L，而夏季蝦塘(P3)最低，只有32 ind./L. 珠江流域R3、R4夏季和冬季輪蟲密度變化不大，養(yǎng)殖池塘冬季輪蟲豐度較夏季有明顯上升，而城市湖泊在冬季有所下降. 河口地區(qū)鹽度較高，輪蟲豐度較其他水體低. 7月裂痕龜紋輪蟲R1豐度高達(dá)435 ind./L，但12月數(shù)量明顯減少，約為夏季數(shù)量的一半(217 ind./L)). 湖泊水體7月平均豐度最高，達(dá)到1741±778 ind./L，河口水體12月最低，只有71±19 ind./L(圖4).

2.3 輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異

PRIMER ANOSIM (One-way)檢驗輪蟲群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，廣州水體夏、冬季總體差異性不顯著(P>0.05)，而不同水體類型之間差異顯著(GlobalR=0.268，P<0.01). PRIMER ANOSIM分析5種類型水體差異性發(fā)現(xiàn)，池塘與湖泊(r=0.161，0.01

圖4 廣州各水體7月和12月輪蟲豐度和不同類型水體平均豐度Fig.4 Rotifer abundance in July and December and average abundance of rotifer in different water bodies in Guangzhou City

表2 構(gòu)成湖泊水體與河流水體之間輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種及其貢獻(xiàn)率

Tab.2 Dominant species and its contribution rate of the difference between water bodies of lakes and rivers

物種平均豐度*湖泊水體河流水體貢獻(xiàn)率/%廣布多肢輪蟲16.804.0213.07暗小異尾輪蟲15.764.6510.48裂痕龜紋輪蟲8.4210.116.21棘異尾輪蟲7.0006.12微型多突輪蟲7.743.784.66刺蓋異尾輪蟲5.020.794.45圓筒異尾輪蟲3.6103.63角突臂尾輪蟲3.544.313.44裂足臂尾輪蟲4.040.543.36萼花臂尾輪蟲3.932.352.74田奈異尾輪蟲2.860.402.60

*平均豐度數(shù)據(jù)經(jīng)過對數(shù)處理.

2.4 輪蟲群落結(jié)構(gòu)多樣性

Paired-samplesT-test顯示,廣州不同類型水體冬季與夏季多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)；而冬季珠江河段和河口水體群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均較夏季高(P<0.05). 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)反映珠江河段和河口水域輪蟲群落結(jié)構(gòu)在冬季較夏季穩(wěn)定；而養(yǎng)殖池塘均勻度指數(shù)冬季較夏季低，P2池塘冬季群落結(jié)構(gòu)趨向單一，生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定(圖5).

圖5 廣州不同類型水體輪蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)Fig.5 Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index of rotifer community structure in different water bodies in Guangzhou City

2.5 輪蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

SPSS統(tǒng)計分析表明: 輪蟲豐度與葉綠素a濃度呈極顯著正相關(guān)(r=0.85,P<0.001). 臂尾輪屬豐度與葉綠素a濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；多肢輪屬豐度與葉綠素a濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，而裂痕龜紋輪蟲豐度與其沒有相關(guān)性(P>0.05).

使用CANOCO 4.5對廣州典型水體輪蟲主要種類進(jìn)行排序分析. DCA分析顯示,排序軸最大梯度長度為1.955，表明輪蟲群落對生態(tài)梯度響應(yīng)為線性模型，因此利用線性模型的RDA排序方法分析環(huán)境因子對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響是比較合適的[24]. RDA冗余分析是在環(huán)境因子特征變量構(gòu)成的空間上，對輪蟲種類進(jìn)行排序作圖，實現(xiàn)輪蟲種類和環(huán)境因子的對應(yīng)排序[13]. 使用Monte Carlo method篩選出影響較大的4種環(huán)境因子，作輪蟲種類、環(huán)境因子與采樣點關(guān)系圖(圖6)，RDA統(tǒng)計信息見表3和表4.

表3 廣州不同類型水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)特征RDA分析統(tǒng)計信息

Tab.3 Statistical information of RDA between species and environmental factors in different water bodies in Guangzhou City

統(tǒng)計軸1軸2軸3軸4特征值0.4370.0760.0470.010種類和環(huán)境因子相關(guān)性0.9050.7820.9010.342種類數(shù)據(jù)累計百分比/%43.751.356.057.0種類與環(huán)境因子相關(guān)性累計百分比/%76.890.198.3100.0全部特征值總和1全部典范特征值總和0.57

表4 前兩排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

Tab.4 Correlation coefficient between environmental factors and the first two ordination axes

環(huán)境因子SPECAX1SPECAX2ENVIAX1ENVIAX2葉綠素a濃度0.8341**0.0638**0.9217**0.0816**總氮濃度0.00210.06380.00230.6735**總磷濃度0.3850*0.0638**0.4254*0.8155**水溫0.15090.06380.1667-0.7898**

*表示P<0.05；**表示P<0.01.

RDA排序的全部特征值解釋了輪蟲群落變異程度的57%，前兩軸共解釋了輪蟲變異程度的51.3%. 其中，RDA對葉綠素a濃度的解釋度最高. 葉綠素a和總磷濃度是影響輪蟲時空分布的最主要因素；總磷濃度與水溫對輪蟲分布也有一定影響. 從輪蟲分布來看(圖6)，尾突臂尾輪蟲和裂痕龜紋輪蟲受總氮濃度的影響較大，與葉綠素a濃度沒有相關(guān)性，RDA分析結(jié)果與SPSS評價結(jié)果一致. 角突臂尾輪蟲和萼花臂尾輪蟲受總磷濃度影響較大；暗小異尾輪蟲和廣布多肢輪蟲受葉綠素a濃度的影響較其他因素大；裂痕龜紋輪蟲分布與水溫影響較大.

通過分析輪蟲種類與采樣點之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),裂痕龜紋輪蟲多度值在R1最大，且在珠江河段(R2、R3和R4)的多度值遠(yuǎn)大于養(yǎng)殖池塘和水庫類水體. 廣布多肢輪蟲和暗小異尾輪蟲多度均都在南沙魚塘(P1)最大，流花湖(L2)次之. 從采樣點之間距離值來看，珠江河流水體輪蟲群落組成相似；L2與P1葉綠素a濃度較高的靜態(tài)水體群落結(jié)構(gòu)組成相似；水庫類水體與養(yǎng)殖池塘、城市湖泊水體群落組成較為相似；河口生境較為特殊，群落結(jié)構(gòu)較為特殊.

圖6 廣州水體輪蟲種類與環(huán)境因子、采樣點間的RDA排序圖(1: 裂痕龜紋輪蟲，2: 尾突臂尾輪蟲，3: 西式三肢輪蟲，4: 萼花臂尾輪蟲，5: 微型多突輪蟲，6: 暗小異尾輪蟲，7: 廣布多肢輪蟲，8: 田奈異尾輪蟲，9: 熱帶龜甲輪蟲，10: 角突臂尾輪蟲，11: 棘異尾輪蟲，12: 裂足臂尾輪蟲，13: 刺蓋異尾輪蟲，14: 等棘異尾輪蟲，15: 褶皺臂尾輪蟲，16: 剪形臂尾輪蟲，17: 前節(jié)晶囊輪蟲，18: 圓筒異尾輪蟲，19: 螺形龜甲輪蟲)Fig.6 RDA ordination among species, environmental factors and sites in water bodies in Guangzhou City

3 討論

3.1 廣州市不同類型水體水質(zhì)狀況

已有研究表明，氮磷營養(yǎng)鹽輸入過度是引起水體富營養(yǎng)化的主要原因，湖泊富營養(yǎng)化往往導(dǎo)致藍(lán)藻過度繁殖形成水華[27]. 從化學(xué)指標(biāo)角度評價，廣州水體皆處于不同程度富營養(yǎng)化狀態(tài). 根據(jù)水體富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范，總磷濃度高于0.1 mg/L，總氮濃度高于1.5 mg/L屬于中度富營養(yǎng)化水平[15]. 珠江河段、城市湖泊和養(yǎng)殖池塘總氮和總磷濃度冬季已達(dá)到富營養(yǎng)化水平:葉綠素a濃度除河口外均高于10 μg/L，達(dá)到富營養(yǎng)化水平，流花湖更高達(dá)205.382 μg/L，處于極度富營養(yǎng)化. 15個采樣點中，僅有大金鐘水庫(RE2)處于中營養(yǎng)水平，其余水體皆達(dá)到富營養(yǎng)化水平. 雖然與2005-2010年廣州城市河段和湖泊數(shù)據(jù)[13,15,23]相比水質(zhì)狀況有所改善，但整體水質(zhì)仍處于富營養(yǎng)化狀態(tài). 輪蟲是連接生產(chǎn)者與次級消費者的重要橋梁，也是微型食物網(wǎng)的重要組成部分. 它對環(huán)境變化敏感，被作為水生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境指示性生物[3]. 輪蟲可劃分為寡污型、中污型、重污型等指示種. 關(guān)于輪蟲指示種，不同學(xué)者持不同觀點，但是對于某些富營養(yǎng)指示種看法趨于一致[14]. 廣州珠江河段水體中優(yōu)勢種類裂痕龜紋輪蟲、暗小異尾輪蟲、微型多突輪蟲和臂尾輪屬一種均屬于富營養(yǎng)化種類，反映廣州水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重. 2004-2005年間廣州珠江河段輪蟲群落結(jié)構(gòu)初步研究發(fā)現(xiàn)輪蟲65種，優(yōu)勢種有裂痕龜紋輪蟲、角突臂尾輪蟲、暗小異尾輪蟲和微型多突輪蟲等富營養(yǎng)化種類[15]；2010-2013年期間在珠江廣州河段發(fā)現(xiàn)輪蟲48種，優(yōu)勢種裂痕龜紋輪蟲、微型多突輪蟲和暗小異尾輪蟲為富營養(yǎng)化種類[23]，與本次研究的優(yōu)勢種結(jié)果一致. 生物角度評價結(jié)果與化學(xué)指標(biāo)分析結(jié)果共同表明，從2004年至今廣州市不同類型水體始終處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，政府相關(guān)部門應(yīng)采取相關(guān)措施，繼續(xù)加強珠江及城市水體生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和管理工作.

3.2 不同類型水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異

錢方平等[28]研究發(fā)現(xiàn),湖泊處于中等營養(yǎng)水平時生物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性高；而在極端的貧營養(yǎng)或者超富營養(yǎng)條件下群落結(jié)構(gòu)簡單，物種多樣性低. 均勻性的降低可歸結(jié)于第一優(yōu)勢種優(yōu)勢度的提高，隨著營養(yǎng)水平的升高，第一優(yōu)勢種比群落中其他種類占有更多的生態(tài)位而間接排斥其他種類并可能取得競爭優(yōu)勢，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，均勻性和多樣性下降. 本研究中冬季珠江河段和河口水體群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)較夏季高，是因為裂痕龜紋輪蟲優(yōu)勢度下降造成. 不同類型水體輪蟲群落結(jié)構(gòu)有顯著差異，這些差異是由優(yōu)勢種的豐度差異造成，不同類型水體生境差異影響了輪蟲的豐度與分布. 不同類型水體屬于不同生態(tài)系統(tǒng)，特殊的水文條件影響輪蟲的分布，高流速的水體不適宜游泳能力弱的輪蟲生活[20]. 在南美洲Itaipu水庫研究中發(fā)現(xiàn),輪蟲在靜態(tài)水體中的豐度較水流速度快的支流中高，但均勻度指數(shù)較低. 輪蟲豐度增加和種類組成的改變與水生植物和懸浮物有關(guān)[29]. 湖泊為靜態(tài)水體，且葉綠素a濃度較高，使得以浮游植物為食的廣布多肢輪蟲在群落中占優(yōu)勢；暗小異尾輪蟲有2個不相等的趾，使得其可以附著于水生植物上，在湖泊水體中獲得適宜的生存環(huán)境. 河流和河口水流速度較快，裂痕龜紋輪蟲與有尾足的浮游性種類角突臂尾輪蟲適應(yīng)該水體環(huán)境. 一方面，珠江廣州河段氮磷濃度高，可溶性有機物和細(xì)菌為口徑較小的裂痕龜紋輪蟲提供豐富食物，使其在該生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢；另一方面，流動性水體輪蟲種類組成與上游靜態(tài)水體有關(guān)[29]，裂痕龜紋輪蟲可能來源于珠江上游富營養(yǎng)化靜態(tài)水體. 池塘受人為養(yǎng)殖活動影響，輪蟲豐度變化大. 當(dāng)養(yǎng)殖高密度魚蝦時，水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重[30]，輪蟲豐度升高，當(dāng)收獲后無養(yǎng)殖活動時輪蟲豐度下降. 養(yǎng)殖池塘輪蟲種類數(shù)遠(yuǎn)少于湖泊、水庫等水體，可能是由于人類活動破壞池塘生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

3.3 環(huán)境因子對輪蟲豐度與分布的影響

ANOSIM分析發(fā)現(xiàn)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的差異是由優(yōu)勢種的豐度差異造成，而不同類型水體環(huán)境因子差異影響輪蟲豐度與分布. 眾多研究表明，葉綠素a濃度是影響輪蟲豐度變化的重要因素[27-28]. 輪蟲個體微小生活史周期短，屬于r-對策生物，以浮游植物、細(xì)菌、有機碎屑為食[31]. 水體富營養(yǎng)化使得輪蟲有充足的食物在短期內(nèi)大量繁殖，種群密度增加. 輪蟲種類對食物性質(zhì)與大小有偏好，富營養(yǎng)指示種如臂尾輪蟲主要以微藻和有機碎屑為食，寡營養(yǎng)指示種如獨角聚花輪蟲(Conochilusunicomis)以微藻為食，因而水體富養(yǎng)化營水平變化改變輪蟲種類組成[32]. 本研究中，城市湖泊水體輪蟲豐度在冬季有明顯下降，而RE1輪蟲豐度在冬季明顯上升，均勻度有所下降，這與葉綠素a濃度變化密切相關(guān). 城市湖泊、水庫水體輪蟲群落變化受微藻豐度影響顯著，且豐度隨著葉綠素a濃度減少而下降. Portinho等[29]認(rèn)為與動態(tài)水體相比，浮游植物生物量在靜態(tài)水體中對于輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響更為重要. SPSS分析表明，廣布多肢輪蟲豐度與葉綠素a濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，RDA分析發(fā)現(xiàn)廣布多肢輪蟲豐度在P1、L2多度值最大，這2個樣點水體葉綠素a濃度遠(yuǎn)高于其他水體. 廣布多肢輪蟲以微藻為食，藻類大量繁殖為其提供充足食物來源，在群落中占據(jù)優(yōu)勢. SPSS分析表明，裂痕龜紋輪蟲豐度與葉綠素a濃度沒有相關(guān)性，表明其對微藻依賴性不強; 與總磷和總氮濃度相關(guān)性稍大，可能與其個體長在70～110 μm之間，口徑較小，主要以細(xì)菌、DOM為食有關(guān). 珠江河段總氮和總磷濃度較高，DOM含量較豐富，為裂痕龜紋輪蟲、角突臂尾輪蟲等提供充足食物，從而在該水體中占優(yōu)勢. 另外，徑流量是影響珠江輪蟲豐度的主要因素之一. 珠江汛期為4-9月，高徑流量使氮磷濃度下降，同時也稀釋了輪蟲豐度[14]. 河口為半咸水，淡水與海水交匯鹽度變化大，鹽度是限制輪蟲多樣性與密度的重要環(huán)境因子[17]. 隨著鹽度升高，輪蟲種類與豐度減少，是導(dǎo)致河口輪蟲豐度與種類數(shù)低于湖泊水庫的重要原因. 水流速度也是影響輪蟲豐度與分布的環(huán)境因子之一，高流速水體不適宜游泳能力弱的輪蟲生長繁殖[20].

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SpatialandtemporalvariationinrotifercommunitystructureandtheresponsetoenvironmentalfactorsamongdifferentwaterbodiesinGuangzhouCity

LIANG Diwen1,2, WANG Qing1,2, WEI Nan1,2, Miloslav Devetter3& YANG Yufeng1,2**

Rotifers, a kind of essential plankton in aquatic ecosystem, is sensitive to environmental changes and playes an important role in food chain and microbial foodweb. Environmental factors and rotifer samples were collected from five type of water bodies (lake, pond, river, reservoir and estuary) in July and December, 2015, Guangzhou City. A total of 76 specie was identified, which belonging to 26 genera. The dominant species wereAnuraeopsisfissa, in river in July and decreasing in December. The evenness index and the diversity index of river and estuary in winter were much higher than those in summer. Rotifer abundance ranged from 33 to 2625 ind./L. The abundances of rotifer in city lakes in summer were higher than those in winter, while opposite situation for the ponds. Analysis of similarities(ANOSIM) determined that the community structure was significant different among the different water bodies. These differences came from the abundance of dominant species, especially the river and lakes. Owing to the largest contribution rate of lakes made byPolyarthravulgarisand that of river made byTrichocercapusillaandA.fissa, the community structure of rotifers was significantly different. Statistical analysis showed that there was a positive correlation between chlorophyll-a concentrations and rotifer abundance. Redundancy analysis and ANOSIM analysis represented thatP.vulgariswas more likely to dominated in lentic water, such as Lake Liuhua which contented of high chlorophyll-a concentration.A.fissaandBrachionusangulariswere dominant in the Guangzhou segment of the Pearl River, the lotic waters with high total nitrogen and total phosphorus concentrations. In summary, the waters in Guangzhou City were eutrophic and measures should be taken to protect urban aquatic ecosystem.

Rotifer； community structure； Guangzhou City; eutrophication

*國家自然科學(xué)基金項目(41673080，U1301235)資助. 2016-11-05收稿; 2016-12-22收修改稿. 梁迪文(1990～)，男，碩士研究生；E-mail：liangdiwen@sina.com.

**通信作者; E-mail：tyyf@jnu.edu.cn.