何翔，曾紅遠(yuǎn)，劉登望，王建國，張昊，李林*，萬書波，郭峰，張佳蕾

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栽培方式對(duì)淹澇花生生理生化的影響

何翔1a,2，曾紅遠(yuǎn)1a,2，劉登望1b，王建國1b，張昊1b，李林1b*，萬書波3，郭峰3，張佳蕾3

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) a.生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，b.旱地作物研究所，湖南長沙 410128；2.洞庭湖區(qū)農(nóng)村生態(tài)系統(tǒng)健康湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長沙 410128；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山東濟(jì)南 250100)

以花生中花4號(hào)和湘花2008為材料，采用不同起壟高度0 (平作)、10 (中壟)、20 cm(高壟)與露地、覆膜栽培相結(jié)合的方法，于花生開花期進(jìn)行機(jī)械抽水淹水處理，比較不同栽培方式下花生的根系活力及生理生化指標(biāo)。結(jié)果表明：開花期，中花4號(hào)和湘花2008均以中壟覆膜處理的根系活力較高，分別達(dá)351.74、479.81 μg/L，且與其他各處理均存在顯著差異，結(jié)莢期和飽果期，2個(gè)品種的根系活力大幅下降，且各處理間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；開花期，中花4號(hào)的乙醇脫氫酶活性以高壟覆膜處理的最高(840.33 mg/(g·h))，湘花2008的乙醇脫氫酶活性以高壟露地栽培的最高(526.67 mg/(g·h))，結(jié)莢期和飽果期，2個(gè)品種各處理的乙醇脫氫酶活性差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；3個(gè)生育期，無論覆膜與否，中花4號(hào)的SOD活性均隨壟高的增加而上升，湘花2008的SOD活性均以中壟最高；開花和結(jié)莢期，中花4號(hào)的CAT活性均以中壟較高，3個(gè)生育期，湘花2008的CAT活性均以中壟覆膜的最高，分別為81.92、64.67、35.33 U/(g·min)；各時(shí)期，湘花2008的POD活性均以中壟較高，中花4號(hào)在相同露地栽培和蓋膜條件下的POD活性均以中壟較高；3個(gè)生育期，中花4號(hào)的MDA含量均以平作露地栽培的最高，分別為0.943、0.821、0.759 μmol/g，且顯著高于其他各處理，湘花2008在露地栽培和覆膜條件下的MDA含量均以中壟最低；3個(gè)生育期，中花4號(hào)在露地栽培和蓋膜條件下的可溶性蛋白含量均隨壟高升高而增加，湘花2008的可溶性蛋白含量均以中壟較高，且在相同壟高下，覆膜栽培均高于露地栽培。綜合以上結(jié)果，中花4號(hào)較適宜的耕種方式為中、高壟覆膜，湘花2008較適宜的耕種方式為中壟覆膜。

花生；淹澇；起壟；地膜覆蓋；生理生化特性

花生(L.) 整個(gè)生育期對(duì)水分的需求量為508~635 mm，隨生境的變化而產(chǎn)生變化。適量的水分可有效促進(jìn)花生的生長發(fā)育，提高花生莢果產(chǎn)量，但過多的水分會(huì)引起漬澇，造成花生根系缺氧和有害物質(zhì)生成，從而影響花生生長發(fā)育[1–2]。研究[3–4]表明，浸水降低了植物的根系活力，且浸泡時(shí)間越長，根系活力下降越顯著。植物在逆境下膜脂過氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷，影響光合、呼吸作用及生長發(fā)育，而過氧化物酶、超氧化物歧化酶等保護(hù)酶對(duì)植物體內(nèi)的活性氧有清除作用，可減輕對(duì)植物細(xì)胞的傷害[5–7]。蓋膜栽培能有效提高土壤水分含量，還可提高土壤的保水及供水能力[8–9]。譚建等[10]研究表明，起高壟與覆膜能顯著提高土壤溫度和土壤中微生物活性。在南方種植花生易受漬澇的影響。根據(jù)南方氣候與土壤耕作特點(diǎn)，本研究中，以耐漬型湘花2008和敏感型中花4號(hào)花生品種為材料，采取起壟與覆膜栽培相結(jié)合的方法，通過測(cè)定花生的根系活力，乙醇脫氫酶、SOD、POD、CAT活性，丙二醛和可溶性蛋白含量等指標(biāo)，探索花生在南方的適宜耕種方式，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省長沙縣黃花鎮(zhèn)東塘村。土壤為第四紀(jì)紅壤土發(fā)育的沙壤性水稻土。土壤肥力中等，pH值為4.90，有機(jī)質(zhì)含量為25.10 g/kg，全氮含量為1.52 g/kg，全磷含量為0.78 g/kg，全鉀含量為11.10 g/kg，水解性氮含量為168.00 mg/kg，有效磷含量為38.70 mg/kg，速效鉀含量為56.00 mg/kg，陽離子交換量為10.20 cmol/kg。

2　材料和方法

2.1　材料

供試材料為耐漬品種湘花2008和漬澇敏感品種中花4號(hào)。湘花2008為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所培育的耐漬高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種，為當(dāng)前主推品種；中花4號(hào)為長江流域花生區(qū)主栽品種，在旱播地條件下具有豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)特點(diǎn)，但對(duì)漬澇敏感。覆蓋所用地膜為透明聚氯乙烯地膜，厚度0.006 mm。

2.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年4—8月進(jìn)行。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為起壟高度，副區(qū)為覆膜方式，次副區(qū)為品種。起壟高度設(shè)置3個(gè)水平，即0、10、20 cm，分別代表平作、中壟、高壟；覆膜方式設(shè)露地栽培(以下簡稱露栽)、覆膜栽培。2個(gè)品種均以平作露地栽培為對(duì)照(CK)。小區(qū)面積13.2 m2(寬2 m(含溝寬30 cm)，長6.6 m)。每小區(qū)20行，行距0.33 m，每行10穴，每穴播3粒。4月21日播種，8月18日收獲。定苗2株，每667 m2基本苗2萬株。栽培規(guī)格一致。當(dāng)花生出苗頂土?xí)r，地膜覆蓋處理打孔放苗出膜。各小區(qū)之間開出深入平作土面之下20 cm、寬度30 cm的排水溝。試驗(yàn)地四周開出深度30 cm、寬度50 cm排水溝。每667 m2施用三元復(fù)合肥(N、P2O5、K2O質(zhì)量比為15∶15∶15) 40 kg。臨近花生開花期，模擬南方降雨，進(jìn)行機(jī)械抽水淹水處理，在平作處理的土面淹水2 cm，持續(xù)7 d(6月24日至6月30日)。其他栽培管理措施按一般花生高產(chǎn)田要求進(jìn)行。

2.3　測(cè)定指標(biāo)與方法

所有指標(biāo)的測(cè)定均于淹澇后第1 天(7月1日，開花期)、第20 天(7月21日，結(jié)莢期)，第40 天(8月11日，飽果期)取樣。將不缺蔸的花生根系洗凈后，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[11]測(cè)定根系活力，按文獻(xiàn)[12]中的方法測(cè)定乙醇脫氫酶活性。選取主莖從上往下第3片完全展開葉用于測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量等[13]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[13]測(cè)定。

2.4　數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2003整理并制表；運(yùn)用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同栽培方式對(duì)花生漬澇后根系活力的影響

由表1可知，開花期，2個(gè)花生品種均以中壟覆膜處理的根系活力較高，與其他各處理均存在顯著差異。湘花2008蓋膜栽培的根系活力均高于露地栽培的。中花4號(hào)平作蓋膜的根系活力(231.69 μg/L)反而低于平作露地的根系活力(299.31 μg/L)。結(jié)莢期和飽果期，2個(gè)品種的根系活力大幅下降，各處理間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表1　漬澇后各處理花生的根系活力

同列不同字母表示同一品種各栽培方式間在0.05水平上差異顯著。

3.2　不同栽培方式對(duì)花生漬澇后乙醇脫氫酶活性的影響

表2表明：開花期，中花4號(hào)的乙醇脫氫酶活性以高壟覆膜處理的最高，無論覆膜與否，中花4號(hào)的乙醇脫氫酶活性均以中壟較低，且中壟覆膜的乙醇脫氫酶活性(383.33 mg/(g·h))顯著低于中壟露栽的乙醇脫氫酶活性(613.33 mg/(g·h))；湘花2008的乙醇脫氫酶活性以高壟露栽的最高，無論覆膜與否，湘花2008的乙醇脫氫酶活性均以中壟的最低，且中壟覆膜的乙醇脫氫酶活性(161.67 mg/(g·h))顯著低于中壟露栽的(401.33 mg/(g·h))。結(jié)莢期和飽果期，2個(gè)品種的乙醇脫氫酶活性大幅下降，各處理間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表2　漬澇后各處理花生的乙醇脫氫酶活性

同列不同字母表示同一品種各栽培方式間在0.05水平上差異顯著。

3.3　不同栽培方式對(duì)花生漬澇后保護(hù)酶活性的影響

從表3可知，3個(gè)生育期，無論覆膜與否，中花4號(hào)的SOD活性均隨壟高的增加而上升。各時(shí)期，無論覆膜與否，湘花2008的SOD活性均以中壟最高。3個(gè)生育期，在相同蓋膜與露栽下，中花4號(hào)的POD活性均以中壟最高。各時(shí)期，露栽和覆膜條件下，湘花2008的POD活性均以中壟最高，且中壟覆膜的POD活性顯著高于中壟露栽的。開花期，中花4號(hào)的CAT活性以中壟露栽的最高，平壟露栽的最低；結(jié)莢期，中花4號(hào)的CAT活性以中壟覆膜的最高，平壟露栽的最低；飽果期，中花4號(hào)的CAT活性以中壟露栽的最高，平作露栽的最低。3個(gè)生育期，湘花2008的CAT活性均以中壟覆膜的最高。

表3　漬澇后各處理花生的超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性

同列不同字母表示同一品種各栽培方式間在0.05水平上差異顯著。

3.4　不同栽培方式對(duì)花生漬澇后丙二醛(MDA)含量的影響

由表4可知，3個(gè)生育期，中花4號(hào)的MDA含量均以平作露栽的最高，顯著高于其他各處理的，且無論蓋膜與否，均隨壟高的增加而下降；3個(gè)生育期，蓋膜和露栽條件下，湘花2008的MDA含量均以中壟最低，在相同壟高下，覆膜栽培的MDA含量均低于露地栽培。

3.5　不同栽培方式對(duì)花生漬澇后可溶性蛋白的影響

由表5可知，3個(gè)生育期，無論蓋膜與否，敏感品種中花4號(hào)的可溶性蛋白含量均隨壟高升高而增加，且在同一壟高下，覆膜栽培的可溶性蛋白含量高于露地栽培的。3個(gè)生育期，無論蓋膜與否，湘花2008的可溶性蛋白含量均以中壟最高，且在相同壟高下，覆膜栽培的可溶性蛋白含量均高于露地栽培。

表4　漬澇后各處理花生的丙二醛含量

同列不同字母表示同一品種各栽培方式間在0.05水平上差異顯著。

表5　漬澇后各處理花生的可溶性蛋白含量

同列不同字母表示同一品種各栽培方式間在0.05水平上差異顯著。

4　結(jié)論與討論

壟作能聚土增肥，降低漬害，是多雨地區(qū)常見的栽培方式，而覆膜是低溫地區(qū)常用的增溫、保墑、通氣措施[14]。根系是植物活躍的吸收及合成營養(yǎng)的器官?；ㄉ跐n澇脅迫下，根系會(huì)受到嚴(yán)重傷害。本研究結(jié)果表明，中壟覆膜能有效提高湘花2008和中花4號(hào)的根系活力。中花4號(hào)在開花期平作蓋膜的根系活力反而低于平作露地栽培的，主要是由于覆膜后增加了土壤保水性，減弱了土壤通透性，加重了對(duì)根系淹澇的程度，從而導(dǎo)致根系活力下降。

乙醇脫氫酶是主要的醇類代謝酶，長期高活性代謝會(huì)產(chǎn)生過多乙醇，對(duì)植物體造成嚴(yán)重毒害。本研究結(jié)果表明，漬澇處理后，2個(gè)品種的乙醇脫氫酶活性均以中壟處理的較低，表面適宜的高度有利于花生根系進(jìn)行有氧呼吸，進(jìn)而減輕漬澇所產(chǎn)生的過多乙醇中毒。研究[15–16]表明，隨著淹水時(shí)間延長，植物的SOD、POD等活性均呈增長趨勢(shì)；還有研究[17–18]表明，辣椒幼苗隨淹澇時(shí)間的延長，超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性均呈先升高后降低趨勢(shì)變化，而丙二醛含量持續(xù)增加。本研究結(jié)果表明，嚴(yán)重漬澇時(shí)根系的保護(hù)酶活性均升高，中壟、覆膜可有效提高中花4號(hào)和湘花2008的保護(hù)酶活性，降低漬澇造成的傷害。此外，漬澇條件下，起壟、蓋膜可提高中花4號(hào)和湘花2008的可溶性蛋白含量，說明起壟、蓋膜對(duì)中花4號(hào)和湘花2008在漬澇條件下提高花生根系的抗逆性有顯著作用。

綜合本試驗(yàn)結(jié)果，在漬澇條件下，采取起壟、覆膜的耕種方式對(duì)漬澇敏感和耐漬花生品種的生理生化特性有較明顯促進(jìn)作用。敏感品種中花4號(hào)較適宜的耕種方式為中、高壟(10、20 cm)覆膜，耐漬品種湘花2008以中壟(10 cm)覆膜耕種方式為宜。

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責(zé)任編輯：尹小紅

英文編輯：梁和

Effects of cropping pattern on resistant physiological and biochemical indexes of peanut under waterlogging stress

HE Xiang1a,2，ZENG Hongyuan1a,2，LIU Dengwang1b，WANG Jianguo1b，ZHANG Hao1b， LI Lin1b*，WAN Shubo3，GUO Feng3，ZHANG Jialei3

(1.a.College of Biological Science and Technology; b.Institute of Upland Crops, Hunan Agricultural University, Changsha 410128,China; 2.Dongting Lake Ecosystem Health in Rural Hunan Province Key Laboratory, Changsha 410128,China; 3.Biotechnology Research Center of Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100,China)

Peanut Zhonghua 4 and Xianghua 2008 were used as material,3 ridge heights (0, 10, 20 cm) combined with 2 film methods (no film covering and film covering),the waterlogging stress was carried out by mechanical pumping in flowering period of peanut, to compare the effects of different cropping pattern on root activity and physiological and biochemical indexes of peanut. The results showed that in the flowering period,the root vitalities of the two peanut varieties in the treatment of 10 cm ridge with film covering were 351.74, 479.81 μg/L, respectively, which were the highest and significantly higher than those of the other treatments; in the podding period and full fruit period, the root vitalities of the two varieties decreased significantly, and the difference between the treatments was not statistically significant; in the bloom period, the alcohol dehydrogenase activity of the Zhonghua 4 variety was the highest (840.33 mg/(g·h)) in the treatment of 20 cm ridge with film covering , while the alcohol dehydrogenase activity of the Xianghua 2008 variety was the highest(526.67 mg/(g·h)) in the treatment of 20 cm ridge with no film covering; in the podding period and full fruit period,there was no significant difference in the activity of alcohol dehydrogenase between the two peanut cultivars; regardless of film covering or not, in all three growth stages, the superoxide dismutase activity of Zhonghua 4 increased with the increase of ridge height, and Xianghua 2008’s was the highest in the treatment of 10 cm ridge height; the catalase activity activity of Zhonghua 4 was the highest in the treatment of 10 cm ridge with no film covering in bloom and podding period, and Xianghua 2008's was the highest in the treatment of 10 cm ridge with film covering in bloom period (81.92 U/g·min), podding period (64.67 U/g·min) and full fruit period (35.33 U/g·min); the peroxidase activity of the treatment of 10 cm ridge with no film covering was the highest in all growth periods in Xianghua 2008, while the peroxidase activity of the treatment of 10 cm ridge was the highest in Zhonghua 4 regardless of film covering or not; the content of MDA of Xianghua 2008 was the highest in the treatment of 0 cm ridge with no film covering in bloom period (0.943 μmol/g), podding period (0.821 μmol/g) and full fruit period (0.759 μmol/g),which was significantly higher than that of the other treatment, the content of MDA of Xianghua 2008 was the lowest in the treatment of 10 cm ridge regardless of film covering or not; soluble protein content of Zhonghua 4 increased with the increase of ridge height in three growth stages regardless of film covering or not,the soluble protein content of Xianghua 2008 was the highest in the treatment of 10 cm ridge regardless of film covering or not, and the soluble protein content of the treatment of film covering was higher than that of the treatment of no film covering under the same ridge height. In conclusion, Zhonghua 4 is suitable for medium (10 cm) and high ridge (20 cm) cultivation, Xianghua 2008suitable for the cultivation of medium ridge (10 cm) with film covering.

peanut; waterlogging–tolerance; ridging; film mulching cultivation; resistant relevant physiological and biochemical indexs

S565.201

A

1007-1032(2017)05-0475-05

2016–11–29

2017–09–05

國家科技部“十五”重大科技攻關(guān)項(xiàng)目(2001BA507A)；“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04)；農(nóng)業(yè)部國家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目(CARS–14)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(CX2015B230)

何翔(1990—)，男，遼寧錦州市人，碩士研究生，主要從事花生生理生態(tài)研究，2287244196@qq.com；*通信作者，李林，博士，教授，主要從事花生栽培育種和農(nóng)業(yè)生態(tài)研究，lilindw@163.com

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