盛陽達++林辰壹++張馨

摘 要：以分布于新疆烏魯木齊市雅瑪里克山的野生棱葉蒜為研究對象，對其開花盛期植株進行采集，計算生物量和繁殖分配。結(jié)果表明：植株高度大多分布在60～90 cm之間，其中71.9～86.6 cm高度的植株最具代表性；棱葉蒜在開花盛期花序生物量整體大于鱗莖生物量，棱葉蒜開花盛期植株對花序的資源投入大于鱗莖；生殖生長過程中，隨著植株個體的增大，繁殖器官雖然從個體上增大，但植株對其的資源投入減少，存在著異速生長現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞：棱葉蒜；生物量；繁殖分配；異速生長

中圖分類號：S633 文獻標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.10.003

Effect of Individual Size on Biomassand and Reproductive Allocation of Wild Allium caeruleum

SHENG Yangda1， LIN Chenyi1，2， ZHANG Xin1

（1.College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China； 2. Institute of Facility Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： Taking the wild Allium caeruleum of Yamalik Mountains as the research object， and the plants were collected during the flowering stage， calculate biomass and reproductive allocation. The results showed that the plant height was mostly distributed between 60～90 cm. Among them， the height of 71.9～86.6 cm was the most representative. The inflorescence biomass in flowering stage was larger than that in bulb. During the flowering period， the resource input of plant to inflorescence was greater than that of bulb. During the reproductive growth process with the increase of the individual plant， the reproductive organs increased from the individual， but the investment of the plant decreased， there exists the allometric growth phenomenon in the process.

Key words： Allium caeruleum；biomass；reproductive allocation；allometry

生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)，是研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)[1-2]。植物在整個生長發(fā)育過程中，對有限資源始終存在競爭，即有限資源如何分配和利用[3]。植物的分配策略，反映了植物光合產(chǎn)物在地上和地下各器官中的投資分配，是植物獲取碳能量的重要驅(qū)動因子，生物量在葉、枝、根系和花之間的分配是植物對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[4]。繁殖分配的平衡影響到植物的繁殖與生存，因而研究植物的繁殖分配格局以及植物如何調(diào)節(jié)其繁殖分配以適應(yīng)特定生存環(huán)境，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[5]。

棱葉蒜又稱棱葉薤、天藍小根蒜、蘭花山蒜[6]、藍花蔥[7]、棱葉韭[8]，國外分布于俄羅斯、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦等國，國內(nèi)僅分布于阿爾泰山、天山海拔1 100～2 300 m的低山帶，生長在干旱山坡的灌叢中，平原石質(zhì)灘地也有散生，是荒漠草原或灌叢草原植被的次要伴生種[9]。國外將棱葉蒜用于布置巖園、花鏡、花壇[10-11]。國內(nèi)棱葉蒜只是作為野生蔬菜被當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民采集食用，尚未人工引種栽培[12]。棱葉蒜的繁殖是生物繁衍后代延續(xù)種族最基本的行為和過程，它不僅是種群形成、發(fā)展和進化的核心問題之一，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)[13-14]。本研究對雅瑪里克山野生棱葉蒜開花盛期個體大小與生物量及繁殖分配的關(guān)系開展研究，以期為后期人工栽培馴化提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 分布地自然環(huán)境概況

野生棱葉蒜采集自新疆烏魯木齊市雅瑪里克山森林公園（以下簡稱“雅山”），該地位于烏魯木齊市沙依巴克區(qū)，準(zhǔn)噶爾盆地南緣，地理位置為43°48′N，87°34′E。年均溫7.5 ℃，極端最高溫度37.7 ℃，極端最低溫度-19.1 ℃，無霜期172 d，≥10 ℃的積溫2 549.7 ℃，全年日照總時數(shù)2 561.1 h。年降水量為266.9 mm，而年蒸發(fā)量2 731 mm，是總降水量的10.2倍，平均相對濕度58%，最低的8月為32%，最高的2月為78%，干燥度4.2。土壤類型為栗鈣土和棕鈣土[15]。

通過對雅山森林公園棱葉蒜生長區(qū)域的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：雅山棱葉蒜主要分布在山體北坡的坡脊位置，土壤濕潤、光照較少，集中在海拔950～990 m，呈斑塊狀分布。endprint

1.2 取樣標(biāo)準(zhǔn)及方法

于開花盛期采集野生棱葉蒜，選取花序完整，超過60%小花完全展開的完整植株進行試驗材料采集。并以植株根部為中心，對周圍及地下5～8 cm的范圍進行挖掘，保證其根部完整。把植株裝入做好標(biāo)記的自封袋內(nèi)，并對花序和根系進行隔離。

1.3 植株測量

通過對植株株高、花序直徑、花葶長度、花葶直徑、鱗莖直徑、根系范圍等器官用游標(biāo)卡尺進行測量，其中株高為植株頂端到地面的高度，花序直徑為水平方向最寬處花序直徑，花葶長度為花序下端到鱗莖上端的長度，花葶直徑為枯萎的葉鞘頂端位置，鱗莖直徑為水平方向鱗莖最寬處直徑，根系范圍為根系除去土壤后自然狀態(tài)下寬度。

把植株裝入做好標(biāo)記的自封袋內(nèi)，80 ℃ 48 h進行烘干。各部分器官分別進行單獨稱質(zhì)量（0.000 1 g）。

將棱葉蒜個體分為根、鱗莖、葉身、花葶和花序4個部分。棱葉蒜葉片抽薹盛期后葉片數(shù)和葉片長寬不再增加，從營養(yǎng)生長進入生殖生長后，植株的營養(yǎng)生長逐漸停止，植株進入枯黃期，葉片也開始變黃干枯，甚至下部葉片出現(xiàn)脫落現(xiàn)象。

分別計算花序、花葶、葉身、鱗莖、根系和總生物量，分別計算有性繁殖和無性繁殖的繁殖分配。有性繁殖的繁殖分配為花序干質(zhì)量/整株總質(zhì)量，無性繁殖的繁殖分配為鱗莖干質(zhì)量/整株總質(zhì)量。均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式給出[16]。分別對植株各器官性狀間和各器官性狀與生物量進行相關(guān)性分析，以發(fā)現(xiàn)其中的相關(guān)性并分析原因[17]。通過對植株各部分進行測量，根據(jù)植株各部分大小對其進行分類。按照植株高度進行排序，并對50個植株的株高、花序直徑、花葶長度、花葶直徑、鱗莖直徑、根系范圍等性狀的數(shù)值進行聚類分析，發(fā)現(xiàn)雅山居群棱葉蒜的健壯植株代表性狀[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株生物量分配

通過分析植株各器官生物量及繁殖分配，整株植株干質(zhì)量平均值為3.102 9 g，其中：花葶生物量分配所占比例最高，為64.24%；繁殖分配共占到30.06%，有性繁殖分配18.27%大于無性繁殖分配11.79%，植株對有性繁殖的投入大于無性繁殖。

2.2 性狀分析

雅山棱葉蒜各部分性狀之間存在顯著（P<0.05）和極顯著（P<0.01）相關(guān)，棱葉蒜各器官生物量之間具有很強的協(xié)同生長關(guān)系。各部分形狀間均呈現(xiàn)正相關(guān)，其中：花葶長度與株高的極顯著正相關(guān)性最高（r=0.948）；鱗莖直徑與花葶直徑呈極顯著相關(guān)（r=0.751）；根系范圍和株高呈顯著相關(guān)（r=0.312）；根系范圍與鱗莖直徑呈顯著相關(guān)（r=0.319）；其余花序直徑、花葶長度、花葶直徑、葉片數(shù)、鱗莖直徑和根系范圍等數(shù)值之間均呈極顯著正相關(guān)，r值在0.4～0.7之間。雅山棱葉蒜總生物量、花葶生物量和繁殖生物量與花序直徑、花葶長度、花葶直徑、葉片數(shù)、鱗莖直徑和根系范圍各部分形態(tài)指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)。葉片生物量與各部分形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性最小，只與根系范圍呈顯著相關(guān)性，主要原因是植株抽薹以后葉片不再繼續(xù)生長，并進入枯黃期，隨著花葶的不斷伸長以及葉片的枯黃甚至脫落，葉片所占的生物量分配逐漸減小，導(dǎo)致與各部分幾乎沒有相關(guān)性。

2.3 植株大小分類

聚類分析過程中，將株高從低到高進行排序，1號為最矮植株55.4 cm，50號為最高植株96.6 cm。從樹形圖中可以看出（圖1），等級線L1將50個植株分為3類。

第一類株高為71.9～86.6 cm之間，數(shù)量共計30株，占樣本總數(shù)的60%，能夠作為雅山居群棱葉蒜的代表，可稱之為健壯植株；第二類株高為88.3～96.6 cm之間，數(shù)量共計13株，占樣本總數(shù)量的26%，植株個體偏大，可稱之為高大植株；第三類株高為55.4～68.2 cm之間，數(shù)量共計7株，占樣本總數(shù)量的14%，植株高度普遍較小，可稱之為矮小植株。

2.4 株高與繁殖器官的關(guān)系

棱葉蒜作為蔥屬植物，在繁殖方式上具有有性繁殖和無性繁殖共存。有性繁殖通過種子進行，6—7月開花，開花盛期后15 d左右種子成熟；無性繁殖通過地下鱗莖進行，鱗莖分生鱗芽貫穿植株的整個生長期，鱗芽在第二年春季生長發(fā)育，通常形成叢狀生長。

如圖2所示，植株繁殖器官（有性繁殖+無性繁殖）生物量隨植株高度的上升整體呈現(xiàn)上升趨勢，繁殖器官生物量與株高呈正相關(guān)，植株高度越大，繁殖器官個體越大，生物量越大。

觀察發(fā)現(xiàn)，花序個體大小受光照影響，光照充足的材料花序偏大。鱗莖生物量于圖2中分布較為集中，并隨著株高的增加呈現(xiàn)上升趨勢。這是因其處于土層以下，受光照影響小，生長量隨株高變化而變化，并且整體上花序生物量大于鱗莖生物量?？梢缘贸觯涸诶馊~蒜開花盛期，植株對花序的資源投入大于鱗莖。

通過繁殖器官生物量/植株總生物量得出植株的繁殖分配（%）與株高的關(guān)系（圖3），隨著植株高度的增加，植株的繁殖分配比例呈現(xiàn)出一條向下的趨勢線，繁殖分配所占比例隨株高增加而降低。這說明植株在生殖生長過程中存在著異速生長現(xiàn)象，為了能夠支撐植株健壯生長，將更多的資源投入到營養(yǎng)器官上。隨著植株個體的增大，繁殖器官雖然從個體上增大了，但植株對其的投入?yún)s減少了。

3 結(jié)論與討論

植物器官、個體和群落水平上的異速生長關(guān)系也已通過分形分配網(wǎng)絡(luò)模型、代謝理論等多種方法得到有力證明[19-20]，盡管對等速還是異速存在一定爭議，但這種關(guān)系是確實存在的[21]。

本研究結(jié)果說明雅山居群棱葉蒜不同大小植株的生物量與繁殖分配趨勢是一致的，表明了個體大小與繁殖分配的異速關(guān)系，即植物進入花期后，隨著個體的增大，對繁殖器官的投入越大，投入的資源所占比例卻越小。通常，資源有效性、競爭和遺傳差異是造成種群個體大小差異的主要原因，并產(chǎn)生繁殖分配的強烈的大小依賴性；而這種依賴性可歸因于內(nèi)在影響即資源獲取和繁殖分配在一個植株內(nèi)的生理權(quán)衡[22]。endprint

當(dāng)一個資源庫對繁殖活動的投入加大時，對其他營養(yǎng)活動的投入勢必要減少，進而導(dǎo)致獲取資源的能力下降，不足以支撐整體的資源消耗，最終將影響個體的存活與生長。繁殖分配隨個體大小增大而減小，或許是由于繁殖代價隨個體大小增大的一個直接結(jié)果，代價的增大可以部分地解釋為對繁殖支持結(jié)構(gòu)的分配增加[23]。植株個體過大，一定程度上能夠在同等高度的植物中占據(jù)一定的優(yōu)勢，如光照、降水等。但是較大的植株風(fēng)險也相對較大，容易受到外界因素的干擾，如強風(fēng)、暴雨等，導(dǎo)致較大植株的繁殖代價更高，這也是繁殖分配隨個體大小減小的原因之一。

參考文獻：

[1]閆建成，梁存柱，付曉玥，等.草原與荒漠一年生植物性狀對降水變化的響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報，2013，22（1）：68-76.

[2]郝婧，張婕，張沛沛，等.煤矸石場植被自然恢復(fù)初期草本植物生物量研究[J].草業(yè)學(xué)報，2013，22（4）：51-60.

[3]WESTLEY L C.The effect of inflorescence bud removal on tuber production in Helianthus Tuberosus L.（Asteraceae）[J].Ecology， 1993，74（7）：2136.

[4]楊昊天，林新榮，劉立超，等.荒漠草地4中灌木生物量分配特征[J].中國沙漠，2013，33（5）：1340-1348.

[5]蘇智先，鐘章成.四種大頭茶種群生態(tài)學(xué)研究Ⅱ.種群生物量生殖配置格局研究[J].生態(tài)學(xué)報，1998，18（4）：379-385.

[6]傅立國，陳潭清，郎楷永，等.中國高等植物：第十三卷[M].青島：青島出版社，2002：169-170.

[7]崔乃然.新疆植物檢索表[M].烏魯木齊：新疆人民出版社，1982：368-392.

[8]崔乃然，崔大方.新疆植物志：第六卷[M].烏魯木齊：新疆科技衛(wèi)生出版社，1996：519-554.

[9]XU J M，RUDOLF V K.Flora of China：Vol 24[M].Beijing：Science press，2000：165-202.

[10]KRZYMI■SKA A，GAW OWSKA M，WOLKO B，et al.Genetic diversity of ornamental Allium species andcultivars assessed with isozymes[J].Journal of applied genetics，2008，49（3）：213-220.

[11]SHINODA K，MURATA N.Effects of low temperature treatment and bulb weight on the growth and flowering of Allium caeruleum （growth regulation）[J].Horticultural research，2004，3（1）：75-78.

[12]葉遠榮，林辰壹，劉夢婕，等.天山天池二倍體棱葉蒜的開花動態(tài)及交配系統(tǒng)[J].園藝學(xué)報，2016（3）：496-506.

[13]蘇智先，張素蘭，鐘章成.植物生殖生態(tài)學(xué)研究進展[J].生態(tài)學(xué)雜志，1998，17（1）：39-46.

[14]張景光，張志山，王新平，等.沙坡頭人工固沙區(qū)一年生植物小畫眉草繁殖分配研究[J].中國沙漠，2005，25（2）：202-206.

[15]吾瑪爾·阿布力孜，阿布都如蘇力·吐孫，吳松林.烏魯木齊雅瑪里克山土壤動物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性研究[J].生命科學(xué)研究，2013，17（1）：47-56.

[16]陶冶，張元明.準(zhǔn)噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配與異速生長關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報，2014，23（2）：38-48.

[17]張林靜，石云霞，潘曉玲.草本植物繁殖分配與海拔高度的相關(guān)分析[J].西北大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007，37（1）：77-80.

[18]郝林峰， 李志勇， 李俊，等. 新麥草種質(zhì)資源表型多樣性的主成分和聚類分析[J]. 草原與草業(yè)， 2017， 29（1）：23-29.

[19]NIKLAS K J.Modelling below-and above-ground biomass for non-woody and woody plants[J].Annals of botany，2005，95（2）：315-321.

[20]程棟梁，鐘全林，林茂茲，等.植物代謝速率與個體生物量關(guān)系研究進展[J].生態(tài)學(xué)報，2011（8）：2312-2320.

[21]陶冶，張元明，全永威，等.準(zhǔn)噶爾荒漠小山蒜的形態(tài)與生物量特征及其相互關(guān)系[J].中國沙漠，2012，32（5）：1328-1334.

[22]PICKERING C M.Size dependent reproduction in Australian alpine Ranunculus[J].Australian journal of botany，1994，19：336-344.

[23]REEKIE E G.An explanation for sizedependent reproductive allocation in Plantagomajor[J].Canadian journal of botany，1998，76：43-50.endprint