王 強,龐 旭,王志堅,袁興中,張耀光,*

1 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室, 水產(chǎn)科學重慶市市級重點實驗室, 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室, 西南大學生命科學學院, 重慶 400715 2 重慶大學資源及環(huán)境科學學院,重慶 400044

城市化對河流大型底棲動物群落的影響研究進展*

王 強1,龐 旭1,王志堅1,袁興中2,張耀光1,*

1 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室, 水產(chǎn)科學重慶市市級重點實驗室, 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室, 西南大學生命科學學院, 重慶 400715 2 重慶大學資源及環(huán)境科學學院,重慶 400044

城市化可以引發(fā)一系列“城市溪流綜合癥”,對河流健康造成巨大脅迫。大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對環(huán)境因子敏感,能夠較好的反映流域環(huán)境的變化。城市化后,流域人口增加,建設用地比例上升,入河污染物濃度和總量增多,底棲動物中敏感物種比例降低甚至消失,寡毛類、搖蚊等耐污物種成為優(yōu)勢類群；群落多樣性顯著降低,并且一般與城市化強度成負指數(shù)關(guān)系；底棲動物總密度普遍大幅度增加,收集者為主要攝食功能群；不透水地表面積比例的增加改變了流域自然的水文過程,群落組成的季節(jié)波動減弱,但密度的波動增大；次級生產(chǎn)力明顯增加,食物網(wǎng)趨于簡化。初步分析了城市化過程中水質(zhì)污染、水文、生境破壞、流域土地利用等因素影響底棲動物群落的規(guī)律和機制,并且根據(jù)國內(nèi)外研究現(xiàn)狀提出了進一步研究的方向,以期為我國城市河流生態(tài)學研究、流域生態(tài)管控和河流生態(tài)系統(tǒng)修復提供科學依據(jù)。

城市化；河流生境；時空格局；不透水地表；土地利用；大型底棲動物；攝食功能群

城市化是人口從農(nóng)村遷入城市,城市人口比率和城區(qū)面積增加的一種現(xiàn)象。城市化的實質(zhì)是自然生態(tài)系統(tǒng)或農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)向城市生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變[1]。目前,全球正經(jīng)歷一場快速而劇烈的城市化過程[2]。2010年,全球城市化水平已從1950年的28.3%增加到50%[3]。到2030年,全球城市化水平預計達到60%[4]。

城市化將對河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大脅迫,引發(fā)一系列“城市溪流綜合癥(Urban Stream Syndrome)”[5]。城市化過程中,為了滿足建設用地的需求,河流被填埋、裁切、硬化,使得河流水域面積銳減,洪泛平原消失[6]。近60年的城市拓展讓上海中心城區(qū)河網(wǎng)密度下降了67.22%[7],河網(wǎng)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)近自然型→井型→干流型的演變趨勢[8]。伴隨著綠地面積、農(nóng)業(yè)用地的銳減,公路、房屋用地面積的增加,流域內(nèi)蒸發(fā)量、下滲量減少,地下水位降低,匯流時間縮短[9]。雨后地表徑流量迅速增大,洪水暴發(fā)的強度和頻率明顯增加,加劇了對堤岸和河床的侵蝕,改變河道形態(tài)和和生境質(zhì)量[10],促使流域面內(nèi)的營養(yǎng)鹽和有毒物質(zhì)更快的匯入河道[11]。平水期,流域土地蓄水能力降低導致流量下降[12],難以滿足河道生態(tài)需水。此外,城市化將大大增加入河污水的總量,使得水生生物群落發(fā)生明顯退化[13-14]。伴隨著流域土地利用變化的加劇以及河流生境和水質(zhì)的不斷退化,盡管城市占地球陸域面積不到3%[15],但是城市化已成為河流生物多樣性喪失的重要原因之一[16]。

河流大型底棲動物的種類組成、豐度、空間分布、季節(jié)動態(tài)等能夠反映流域環(huán)境的變化規(guī)律[17]。相對于其他生物類群(如藻類、魚類),底棲動物生長周期適中、遷移能力有限、易于采集、數(shù)據(jù)可靠性高[18]。因此,大型底棲動物是城市河流生態(tài)學研究中最受關(guān)注的生物類群[13,19]。

目前,我國對城市化影響下河流底棲動物群落的生態(tài)響應規(guī)律和機制關(guān)注甚少。為此,本研究根據(jù)國外對城市河流底棲動物群落生態(tài)學的研究現(xiàn)狀,系統(tǒng)闡述了城市化對底棲動物的影響,分析了環(huán)境因子對底棲動物群落的作用規(guī)律,并且提出了進一步研究的方向,以期為我國城市河流生態(tài)學研究、流域生態(tài)管控和河流生態(tài)系統(tǒng)修復提供科學依據(jù)。

1 城市化強度的度量

社會學、經(jīng)濟學領域多采用城市化率(城市人口占總?cè)丝诘谋戎?度量城市化強度。不同國家劃分城市化強度的標準也不盡相同。我國一般將城市化率30%以下者,劃為低度城市化；30%—70%為中度城市；超過70%為高度城市化[20]。

在以生物多樣性為研究對象的城市生態(tài)學研究中,一般選用不透水地表面積比例(PIA)度量城市化強度。不同生物類群對城市化強度的響應敏感度不同,因此目前尚無統(tǒng)一的強度劃分標準。McKinney按照PIA劃分了建城區(qū)內(nèi)不同強度的城市化區(qū)域：PIA大于50%的區(qū)域為中心城區(qū)；20%—50%的區(qū)域為郊區(qū)；小于20%的區(qū)域為城市邊緣區(qū)域[16]。

2 研究模式

基于研究區(qū)域的選擇方式,Paul和Meyer將城市河流底棲動物群落研究分為3類[13]：第1類是在一個流域中,選擇不同城市化強度的小流域,在小流域下游末端設置采樣點,然后統(tǒng)計分析城市化對底棲動物群落的影響。第2類是將城市化影響河流(或河段)與非城市化河流(或河段)底棲動物進行對比分析。研究點源污染對底棲動物的影響的論文一般采用這種方法。第3類與第一種類似。不同的是研究對象一般涉及多條河流。因此,研究尺度相對較大,往往涉及多個地理區(qū)或氣候帶。除了這3種類型外,還有第4種類型,即是對同一流域城市化前后底棲動物群落的對比研究或者是對流域城市化后底棲動物的多年連續(xù)監(jiān)測。通過對98篇相關(guān)文獻的統(tǒng)計分析,發(fā)現(xiàn)這4類研究的數(shù)量比例大致為31.6%、50%、16.3%、2.0%。

3 城市化對河流底棲動物群落結(jié)構(gòu)與功能的影響

3.1 組成與結(jié)構(gòu)

即便是在對點源污染管控較好的發(fā)達國家,也難以避免城市地表徑流攜帶重金屬、殺蟲劑、高濃度營養(yǎng)鹽等污染物進入河流。因此,全世界城市河流底棲動物群落組成與結(jié)構(gòu)的最普遍規(guī)律是：寡毛類、搖蚊等少數(shù)耐污染物種為優(yōu)勢類群；以EPT昆蟲(蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera、毛翅目Trichoptera)為代表的敏感物種在城市河流中完全消失或者明顯減少[19]。高度城市化的太湖流域中,寡毛類豐度比例占89.42%[21]。美國加利福尼亞州Secret Ravine河自然河段無紅搖蚊(Chironomusspp.)分布,而城市化河段紅搖蚊達到49%[22]。西班牙La Tordera 河Sta. Maria de Palautordera市城區(qū)上下游的底棲動物組成的對比分析也表明,盡管下游EPT昆蟲總密度更高,但是對水環(huán)境極敏感的EPT昆蟲還是分布在上游河段[23]。敏感種類的減少程度一般與城市化過程中對河流的干擾強度負相關(guān)。Little Black Creek和Cress Creek是美國密歇根湖湖畔兩個城市化規(guī)模大致相當?shù)南?。前者歷史上工業(yè)發(fā)達,河流底泥中重金屬和多環(huán)芳烴的濃度高,底棲動物群落中EPT昆蟲比例只有后者的1.3%—31.8%[24]。

在自然河流中,不同生境的底棲動物群落組成往往具有明顯差異[25]。城市化后由于水文特征、渠化、底泥等環(huán)境因子的改變,河流生境(如：深潭、淺灘)的復雜性和異質(zhì)性降低,不同生境中底棲動物群落組成的相似性會明顯增加[26-27]。

需要說明的是,城市化對大多數(shù)河流底棲動物的影響是明顯的,但是在不同級別、不同類型的河流中的響應程度可能有所不同[28]。一般來說,高級別河流對城市化敏感程度弱于低級別河流。Angradi等分別對密西西比河、俄亥俄河城區(qū)河段與非城區(qū)河段底棲動物進行了對比分析[29]。結(jié)果發(fā)現(xiàn),城區(qū)與非城區(qū)河段底棲動物群落并無太大區(qū)別。甚至在城區(qū)河段,部分敏感種多度反而增加。

3.2 多樣性、密度

城市化是本地物種喪失的主要因素之一[30],但是城市化對生物多樣性的影響確是相當?shù)膹碗s。Marzluff對51篇研究城市化對鳥類多樣性影響的文章進行了分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)61%的研究表明城市化降低了鳥類多樣性[31]。McKinney對105篇關(guān)于城市生物多樣性文章的分析表明：中度城市化后,65%的研究證實城市化導致植物多樣性增加,不到30%的研究證明陸生無脊椎動物的增加,大約12%的研究證明非鳥類脊椎多樣性的增加；高度城市化后,50%、70.3%、100%的研究分別證實植物、陸生無脊椎動物、非鳥類脊椎動物多樣性的降低[16]。

相對陸生生物而言,城市化對底棲動物多樣性的影響規(guī)律是十分清晰的。絕大多數(shù)研究都表明底棲動物豐富度、科/屬的多樣性、香農(nóng)指數(shù)等指標與城市化強度存在負相關(guān)關(guān)系[32-36]。導致這種差異的主要原因可能主要來自以下幾個方面：(1)河流是城市化過程中流域內(nèi)污染物的主要匯集區(qū)。底棲動物直接在水體里攝食,體壁透水性強,大部分甚至全部生活史都離不開水體,且活動能力一般弱于陸生動物。城市化后水質(zhì)發(fā)生的變化將最先作用于底棲動物。(2) 中等城市化強度導致陸生生物多樣性增加一般被歸結(jié)于：土地利用轉(zhuǎn)變劇烈及土地利用類型多樣化形成了異質(zhì)性的生境,而多樣化的生境維持了更高的生物多樣性[37]。在城市河流生態(tài)系統(tǒng)中,中度干擾對底棲動物多樣性的促進作用并不如對陸生生物明顯。因為在大多數(shù)城市化過程中,即使是低水平的人為干擾對河流生境的異質(zhì)性、多樣性的影響也是負面的。此外,城市化過程中的任何污染事件甚至是水體電導率的改變對敏感物種也是致命的[38]。(3) 外來物種引入數(shù)量和速率遠遠超過本地種消失的速率是城市植物多樣性增加的重要原因[39]。對底棲動物而言,很少出現(xiàn)大量外來物種引入城市河流的情況。因此其多樣性的降低是不可避免的。

圖1 河流生態(tài)指標對城市化強度的響應概念模型[19] Fig.1 Three concept models of the response of stream biological condition to catchment urbanization[19]

城市化提高底棲動物多樣性的特例也是存在的。例如,Brasher發(fā)現(xiàn)由于本土物種很少,Hawaiian島嶼上城市河流底棲動物豐富度和多樣性就比林區(qū)河流高[40]。其中基于單個樣方的豐富度對城市化響應又最為敏感,并且由于可以避免底棲動物在縱向空間上分布差異的干擾,因此一般要優(yōu)于河段底棲動物總豐富度。

河流生態(tài)指標對城市化強度的響應模式是多樣的。大致可以劃分為3類[10,41-42]：直線型、緩沖型和指數(shù)型(圖1)。直線型是指河流生態(tài)指標隨著城市化強度的增加而穩(wěn)步降低。緩沖型是指河流生態(tài)指標與城市化強度之間存在兩個閾值。當流域城市化強度較低時,生態(tài)指標變化不明顯。當城市化強度超過第一個閾值(一般10%左右)后,指標將發(fā)生迅速而明顯的衰退。若城市化強度進一步提高,超過第二個閾值,指標降至最低。指數(shù)型存在一個閾值。當城市化強度較低時,生態(tài)指標與城市化強度近似于線性關(guān)系。城市化強度超過閾值后,指標降至最低。底棲動物多樣性與城市化強度的關(guān)系一般也符合這3種模式,其中指數(shù)型相對較多。

城市河流底棲動物的密度與所受干擾程度和方式有關(guān)。大多數(shù)有機污染負荷下,城市河流底棲動物優(yōu)勢種類為個體小、生活史短、高繁殖力的寡毛類和搖蚊,因此底棲動物的密度較高[43-45]。但是如果是有機污染負荷過高,排入大量有毒物質(zhì)和過度取水等情況,則底棲動物的密度可能低于自然河流[13,40]。

3.3 功能群特征

食物資源是影響河流底棲動物功能群組成的主要原因[46]。相對于河岸植被茂密的源頭溪流,城市河流河岸植被寬度、覆蓋度普遍偏低,外源性的有機碎屑輸入中粗顆粒有機物(CPOM)減少,細有機顆粒物(FPOM))增加[19,47]。因此城市化后撕食者、濾食者、捕食者比例一般會明顯減少,收集者比例將增加,并且常成為優(yōu)勢類群[32,48-51]。部分功能攝食群甚至會因為干擾強度過大而消失。例如,Foga?a等通過對巴西南部Maringá市周邊河流底棲動物的研究發(fā)現(xiàn)捕食者和撕食者在高不透水地表面積比例的河流中完全消失[52]。

對石質(zhì)或基巖底質(zhì)河流,城市化后由于河岸植被蓋度降低、水深變淺、光照強度增加、水體氮磷營養(yǎng)鹽濃度提高,附生藻類生產(chǎn)力增加,從而可能會增加刮食者密度[52-53]。

3.4 時空格局

自然河流環(huán)境條件的季節(jié)波動是相當明顯。為躲避不利溫度[54]、水文條件[55],減緩種間或種內(nèi)競爭[56],更好的獲取食物[57],底棲動物中的敏感類群多具有明顯的季節(jié)性生活史[58]。例如,漢江支流黑竹沖河底棲動物優(yōu)勢種小裳蜉(Leptophlebiasp.)和蜉蝣(Ephemerasp.)生活史為一年兩代[59]。前者的羽化主要發(fā)生在秋季和冬季,后者的羽化主要發(fā)生在夏季和冬季。因此,在未受干擾或受到干擾較小的溪流中,底棲動物群落組成具有顯著的季節(jié)變化。城市河流環(huán)境因子的季節(jié)波動規(guī)律性相對較弱。群落中無明顯季節(jié)性生活史的耐污種較多,并且長期保持較高豐度[60]。因此,城市河流底棲動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化一般小于自然河流[11,58],但是群落密度的季節(jié)波動大于自然河流,峰值一般與優(yōu)勢種的峰值一致[43,61]。

以搖蚊為優(yōu)勢種類的城市河流底棲動物密度峰值一般出現(xiàn)在冬季或春季[43,61]。湖庫水體中寡毛類密度一般在春季和秋末存在兩個峰值[62-63]。春季補充群體出現(xiàn),總生物量可能不高；秋末老熟個體多,生物量高[62]。城市河流中寡毛類季節(jié)動態(tài)規(guī)律與湖庫水體基本一致[64],但是往往也受到入河污水溫度、有機物含量、洪水強度和頻率等因素影響而發(fā)生變化。例如,陳萍萍就發(fā)現(xiàn)上海市中小型河道中寡毛類密度夏季最高,秋季最低；春季生物量明顯低于其他季節(jié)[65]。

研究城市化對底棲動物空間格局影響的工作不多,并且關(guān)注重點在城市河流底棲動物的縱向空間格局[23,43,66-67]。例如,Ortiz等發(fā)現(xiàn)西班牙La Tordera河底棲動物群落在污水處理廠排水口下游80—90 m處變化最劇烈。在這個河段,底棲動物密度、物種豐富度、刮食者比例顯著增加,收集者比例開始降低,并且排水口下游90 m下游河段的底棲動物群落與上游未受污染的河段類似[23]。其他的研究由于存在采樣點設置距離過大,上下游城市干擾強度不一致等問題,因此并未在城市河流底棲動物的縱向分布規(guī)律上得出清晰、可靠的結(jié)論。

3.5 群落功能

對城市河流底棲動物生產(chǎn)力、種間關(guān)系、食物網(wǎng)等功能特征的研究遠少于對群落結(jié)構(gòu)的研究。對底棲動物生產(chǎn)力的研究表明：城市河流底棲動物次級生產(chǎn)力均明顯高于未受城市化影響河流,并且至少是自然河流的2倍以上[68-71]。原因在于點源、面源污染物的排入,導致營養(yǎng)鹽濃度、顆粒有機物增加,促進了附生藻類的生長,增加了食物供給,減緩了被捕食壓力(底棲動物密度增加)。相對于自然河流,城市河流底棲動物食物鏈偏短,食物網(wǎng)復雜性較為簡化[52]。食物的豐富程度對物種間競爭關(guān)系影響較大。Vermonden發(fā)現(xiàn)食物豐富的城市河流底棲動物中,本土種和外來種均可以保持較高豐度；食物稀缺的城市河流中,本土種則抑制外來種的豐度[72]。

綜上,城市化對河流底棲動物群落結(jié)構(gòu)和功能的主要影響如下：敏感物種比例降低甚至消失,寡毛類、搖蚊等耐污物種成為優(yōu)勢類群；群落多樣性顯著降低,并且一般與城市化強度成負指數(shù)關(guān)系；底棲動物總密度普遍大幅度增加,收集者為主要攝食功能群；群落組成的季節(jié)波動減弱,但密度的波動增大；次級生產(chǎn)力明顯增加,食物網(wǎng)趨于簡化。

4 影響城市河流底棲動物群落的主要環(huán)境因素

4.1 水污染

城市河流水體污染物主要來自于兩個方面：一是點源,即由集中排放口排入的城市生活污水或工業(yè)廢水；二是面源,即隨徑流匯入的污染物。無論是點源污水還是面源徑流,甚至是污水處理廠出水,均含有較高濃度的鹽分和豐富的有機物。有機物好氧分解降低了城市河流水體的溶解氧含量,排除了喜富氧環(huán)境的底棲動物,促進了耐有機污染和耐低氧的寡毛類、搖蚊類、蛭類、螺類、片腳類動物的生長[73-74]。污水的排入也促進了絲狀細菌的生長,感染敏感種,導其死亡[75]。Lemly發(fā)現(xiàn)當高翔蜉(Epeorussp.)體表球衣細菌(Sphaerotilusspp.)覆蓋度超過25%后,死亡率高達100%[76-77]。

城市河流中有毒物質(zhì)主要包括重金屬、農(nóng)藥、多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯等。有毒物質(zhì)主要富集在底泥中,且有機質(zhì)越豐富的有毒物質(zhì)濃度越高[13,89]。底棲動物中以底泥中有機碎屑為食的耐污種類可以富集高濃度的污染物,甚至影響捕食者的生理功能。Dong等發(fā)現(xiàn)水絲蚓(Limnodilusspp.)可以富集高濃度的內(nèi)分泌干擾物(EDCs)[90]。南方鯰(Silurusmeriordinalis)幼魚攝食水絲蚓后,全部變?yōu)榇菩浴Ｊ芪廴镜牡啄嘞蛩w持續(xù)釋放有毒物質(zhì)[90]。在底泥受到劇烈水流擾動的時候尤為嚴重[91]。水生生物對水體中有毒物質(zhì)耐受性不一致,但是超過一定濃度的有毒物質(zhì)一般會降低底棲動物豐度,改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)[14,92-93]。

4.2 水文特征

城市化后,由于流域不透水面積的增加,河岸緩沖帶的消失,土壤板結(jié),流域森林的破碎化以及雨水管網(wǎng)的建設,河流的水文特征被明顯改變。大多數(shù)研究表明,城市河流底棲動物的衰退與洪水的5個特征密切相關(guān)：變幅、頻率、持續(xù)時間、發(fā)生季節(jié)和變化速率[12,94-95]。其中影響最大的是洪水頻率的提高和強度的增加[19,96]。

降雨后流速和水位快速上升,水生生物難以在有限的時間內(nèi)找到庇護所[97]。洪水頻率的增加改變了的河道的形態(tài)和河床的穩(wěn)定性[98],洪水的沖刷作用對水生生物和底泥進行機械性的清除,降低水生生物生物量和生產(chǎn)力[99]。洪水的侵蝕和底泥的沉淀是洪水期底棲動物死亡的主要原因[100- 101]。此外,城市河流洪水快速消退后,河漫灘上的水生生物也會因干燥或缺氧死亡[97]。

4.3 生境破壞

城市化過程中,河道渠化、水壩、橋梁、涵洞、排水管等水利設施的建設改變了河流的物理生境結(jié)構(gòu)。河道渠化是城市河流中最常見的水工工程,且大多數(shù)部分或全段面采用現(xiàn)澆混凝土、預制混凝土塊體或漿砌石結(jié)構(gòu)進行護坡或護砌[102]。河道渠化清除了原河床中的石塊和大型木質(zhì)殘體,增加了流水對河床的沖刷作用,底棲動物難以找到附著的底質(zhì),導致底棲動物多樣性降低[103],洄游種類消失[104]。城市內(nèi)的水壩以低水頭水壩數(shù)量最多,目的在于構(gòu)建濱水景觀。低水頭水壩破壞了城市河流的縱向連通性,使得蓄水區(qū)河床底質(zhì)生境均質(zhì)化,降低了底棲動物的完整性[105-106]。橋梁、涵洞、排水管對河流生境的影響主要表現(xiàn)在：施工期對河床底質(zhì)的擾動；建成后改變局部河段的水文流態(tài)和泥沙輸移特征。涉水橋墩可以導致下游3—5倍橋墩長度距離內(nèi)的河床劇烈侵蝕[107]。水流剪切作用力的增加可以對底棲動物產(chǎn)生阻隔作用,特別是在直徑較小的排水管中。Resh在法屬波利尼西亞發(fā)現(xiàn),Atyoideapilipes、Neritinacanalis、Macrobrachiumlar三種底棲動物只分布在直徑1 m的排水管下游,難以通過排水管進入上游河段[108]。涵洞、排水管對水生昆蟲成蟲的遷徙也有阻礙作用。有研究發(fā)現(xiàn)排水管上游石蛾成蟲密度只有下游的40%,總產(chǎn)卵量明顯低于下游[109]。原因在于排水管較小,阻礙了飛行能力較差的水生昆蟲成蟲的遷飛通道；同時穿越排水管的成蟲會被排水管頂部的捕食者(如：蜘蛛)捕食。

4.4 流域土地利用

(1) 不透水地表面積比例

不透水地表又稱為不透水表面是城市中一種人工地表特征,隔離地表水下滲到土壤,割斷了城市地表與地下水文聯(lián)系,主要由城市中的道路、停車場、廣場及屋頂?shù)冉ㄖ锝M成[110]。不透水地表被認為是評價城市化帶來的環(huán)境影響以及城市生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要內(nèi)容,在城市生態(tài)環(huán)境效應評價方面具有重要意義[111]。

不透水地表面積比例(PIA)是流域內(nèi)不透水地表總面積與流域面積的比值。作為流域城市化強度的宏觀度量指標,PIA與河流的退化程度高度相關(guān)。PIA越高,底棲動物物種多樣性越低,敏感種類越少,耐污種類比例越高。PIA與底棲動物群落指標之間常見直線型和指數(shù)型兩種關(guān)系模式(圖1),其中指數(shù)型明顯多于直線型。對2002年后發(fā)表的相關(guān)文章進行分析,發(fā)現(xiàn)10篇文章表明PIA與底棲動物群落指標的關(guān)系類型屬指數(shù)型,1篇文章為直線型(表1)。

對底棲動物群落指標而言,指數(shù)型的PIA閾值一般在5%—10%之間,最低可至0.5%。不同類型河流的閾值也有所不同。King等在美國馬里蘭州的研究表明,山區(qū)、平原、濱海區(qū)河流底棲動物群落閾值分別為0.68%、1.28%、0.96%[42]?？傮w而言,高比降的小流域閾值小,低比降的大流域閾值大[42]。PIA可以作為流域城市規(guī)劃的基準,同時也是建立優(yōu)先保護區(qū)域和生態(tài)修復的重要參數(shù)[118]。需要說明的是PIA低于閾值時并不表明城市化對底棲動物沒有影響[33]。自然河流中的底棲動物群落對城市化幾乎沒有抵抗能力[14,120],即使輕微的PIA變化可能對敏感類群的影響都是明顯的。

表1 流域不透水地表對大型底棲動物群落的影響

*PIA： 不透水地表面積比例Percent of Impervious Area; EI: 有效不透水地表面積比例Effective Imperviousness

PIA閾值可以根據(jù)PIA-底棲動物指數(shù)曲線圖估測,也可以采用指示類群閾值分析(Threshold Indicator Taxa Analysis, TITAN)[121]、局部加權(quán)回歸散點平滑法(Locally Weighted Scatter Plot Smoothing,LOWESS)[122]等方法計算。

考慮到不透水區(qū)域中的污染物可能會通過多種途徑進入河流,在此過程中會混合其他干擾因素,因此有些學者認為有效不透水地表面積比例(EI; 即與城市排水系統(tǒng)直接相連的不透水區(qū)域所占面積比率),與河流健康狀況的關(guān)聯(lián)度優(yōu)于PIA[80]。開展EI對底棲動物影響的研究不多,可能與EI對土地利用數(shù)據(jù)精度要求更高有關(guān)。

PIA對底棲動物群落的作用程度也受到河流級別、流域人為干擾類型等因素的限制。PIA在小流域中對底棲動物群落的作用要大于大流域[28]。若流域點源污染較多或建有大量水壩,則PIA對底棲動物的作用將明顯減弱[123]。在以面源污染為主的流域中,PIA對底棲動物的作用更明顯。因此,對PIA正確的認識應該是：PIA是河流維持健康狀態(tài)可能性的特征量。PIA越高,河流維持健康能力越差；PIA越低,河流維持健康能力越強。

(2) 城市土地利用、景觀格局

城市土地利用、景觀格局的變化將直接影響河流水文、水體理化性質(zhì)、河流物理生境質(zhì)量,最終改變底棲動物完整性[11]。Potter等在美國北卡羅來納州的研究表明,流域土地利用和景觀格局指標解釋了底棲動物指數(shù)中56.3%的變化信息[124]。Kennen等發(fā)現(xiàn)美國東部特拉華河流域內(nèi)PIA解釋了56%的底棲動物指數(shù)變化信息,結(jié)合城市土地利用和景觀格局指數(shù)后,解釋量可達到83%[94]。相對于PIA和城市土地利用,對景觀格局與底棲動物群落關(guān)系的研究偏少。同時大多數(shù)城市土地利用、景觀格局指標是相互關(guān)聯(lián)耦合的,很難找到單一的指標來解釋城市河流底棲動物群落特征的復雜性。

(3) 土地利用歷史

城市化之前的土地利用狀況對城市化后的河流底棲動物群落也存在影響[14,24]。對大多數(shù)城市而言,農(nóng)田是城市化前最常見的土地利用類型。以中國為例,1990—2010有70%的新增城市用地來自于耕地[125]。在這種情況下,城市化對底棲動物的作用可能會被之前的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動所掩蓋或混淆[80]。城市化前,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動已經(jīng)導致敏感種類消失[80]；城市化后,之前的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)依然對河流底棲動物產(chǎn)生持續(xù)的殘余影響[126]。對美國阿巴拉契亞地區(qū)5條農(nóng)業(yè)區(qū)河流和5條郊區(qū)河流(流域城市化前為土地利用為農(nóng)田)的對比分析表明,兩類河流底棲動物僅在種類組成和多度上有細微差異[53]。

4.5 尺度效應

底棲動物群落是不同層次、不同時空尺度環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。當前對時間尺度研究較少,對空間尺度的研究較多。在城市河流底棲動物群落生態(tài)學研究中常選擇的空間尺度包括：區(qū)域尺度(Regional scales)：涉及該尺度的研究一般見于“1.2 研究模式”中涉及多個流域的研究(第3類)。一般選擇的環(huán)境因子如溫度、降雨、經(jīng)緯度、海拔等。集水區(qū)尺度(Catchment scales)：也被稱為亞流域尺度(Sub-basin)。選擇采樣點上游集水區(qū)內(nèi)相關(guān)的環(huán)境因子,如集水區(qū)內(nèi)的植被類型,土地利用、土壤類型等。河段尺度(Reach scales)：采樣點至上游源頭河道兩側(cè)數(shù)百米(一般小于200 m)范圍內(nèi)的區(qū)域。常用環(huán)境因子為河岸帶植被、河岸帶土地利用等。局部尺度(Local scales)：采樣點至上游幾百米至數(shù)公里,向兩側(cè)擴展數(shù)百米的區(qū)域。常用環(huán)境因子為局部尺度內(nèi)河岸土地利用、河流水文指標、底質(zhì)組成、水體理化性質(zhì)等參數(shù)

現(xiàn)有的研究表明環(huán)境因子變化對城市河流底棲動物的影響具有明顯空間尺度效應,但是研究結(jié)論在就哪些空間尺度下的環(huán)境因子是影響城市河流底棲動物群落的主導環(huán)境因子方面卻存在著較大差異。Cuffney等研究了美國9個都市圈城市河流底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系,結(jié)果表明,區(qū)域尺度上的氣候因素(溫度、降雨)與城市化過程中河流底棲動物群落的變化關(guān)系最密切[127]。Park等對韓國720個采樣點底棲動物群落與環(huán)境因子的分析表明,相對于河段尺度的土地利用,集水區(qū)尺度土地利用與生物完整性關(guān)系更密切[128]。Schiff 和 Benoit的研究表明底棲動物群落與采樣點上游5 km內(nèi)(河段尺度)不透水面積比例密切相關(guān),而與更大尺度上的不透水面積關(guān)系不大[116]。Roy等也發(fā)現(xiàn)河段尺度的環(huán)境指標比集水區(qū)尺度的土地利用指標對底棲動物群落的指示性更好[28]。Herringshaw等的研究發(fā)現(xiàn)局部尺度和亞流域尺度上的土地利用因子與底棲動物的相關(guān)性高于其他尺度[129]。一般來說環(huán)境因子對底棲動物群落的影響與研究尺度密切相關(guān)。隨著研究范圍的減小,小尺度環(huán)境因子的解釋量逐漸增加,而大尺變量的解釋量卻逐漸下降[130]。

綜上,城市化后,流域人口增加,建設用地比例上升,入河污染物濃度和總量增多,敏感種類首先受到脅迫,同時由于有機物的大量輸入寡毛類和搖蚊等耐污染種類密度大大增加；不透水地表面積比例的增加改變了流域自然的水文過程,河流自然節(jié)律消失,底棲動物的正常季節(jié)波動特征被打破；渠化、筑壩等水工設施降低了河流生境異質(zhì)性,導致底棲動物多樣性衰退。需要注意的是城市化對流域土地利用、河流水質(zhì)、水文、河流生境等環(huán)境因素的影響是系統(tǒng)性、相耦合的,同時具有較強的時空異質(zhì)性。不同河流類型、不同河段、不同生境內(nèi)底棲動物的群落組成、功能特征也可能存在較大差異。因此,河流底棲動物對城市化的響應程度是多樣的。

5 國內(nèi)研究進展

國內(nèi)學者已開展了一些城市化影響區(qū)域河流底棲動物的群落生態(tài)學工作。目前,對城市化影響區(qū)域河流底棲動物的群落生態(tài)學的研究主要集中在錢塘江[118,130-131]和遼河流域[132-135]。這些研究一般通過分析水體指標、河流生境、土地利用、景觀格局等環(huán)境因子與底棲動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系,比較不同環(huán)境因子影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)的相對重要性,揭示包括城市化在內(nèi)的人類活動與底棲動物群落之間的相互關(guān)系。國內(nèi)其他流域上的研究一般大多僅局限于評估城市河流底棲動物退化狀況和研究水質(zhì)參數(shù)或河流生境參數(shù)與底棲動物群落的關(guān)系[136-138]?？偟脕砜?國內(nèi)關(guān)于城市化對底棲動物群落影響的研究還存在研究數(shù)量偏少,涉及河流類型 (如,不同氣候區(qū)、不同地貌區(qū)域的河流)少、研究缺乏系統(tǒng)性等問題。

6 研究展望

(1) 城市化對底棲動物群落組成與結(jié)構(gòu)的影響已經(jīng)比較清晰,但是對底棲動物功能的研究偏少。因此需要開展城市河流底棲動物生活史、種群動態(tài)、種間關(guān)系、行為生態(tài)、第二生產(chǎn)力等相關(guān)領域的研究。

(2) 對大多數(shù)城市來說,城市化是一個漫長的過程。研究城市化對河流底棲動物的影響需要較大的時間尺度。當前的研究多以空間(例如,不同城市化強度的亞流域)替代時間的方式研究城市化的影響,缺少長期研究。因此,需要在即將城市化區(qū)域選擇代表性河流,對底棲動物進行長期連續(xù)的監(jiān)測,以評估城市化的影響。

(3) 當前開展城市化對河流底棲動物影響的研究主要集中在歐美發(fā)達國家,發(fā)展中國家相關(guān)研究較少。這可能與發(fā)展中國家土地利用數(shù)據(jù)較難獲取有關(guān)。河流對城市化的響應規(guī)律可能在發(fā)達國家和發(fā)展中國家存在不少差異。因為對很多發(fā)展中國家的城市污水都是直接排放,特別是小城鎮(zhèn),而發(fā)達國家河流面臨的干擾主要是面源污染。另外河流自身屬性差異也影響底棲動物的響應特征。研究不同氣候區(qū)、不同級別、不同土地利用、不同管理模式的城市河流底棲動物,對于進一步認識城市化對河流底棲動物的影響十分重要。

(4) PIA與底棲動物群落之間關(guān)系是當前研究的熱點之一。目前,除部分研究按照是否與城市排水系統(tǒng)直接相連劃分了有效和無效不透水地表外,幾乎所有的研究均未對流域內(nèi)的不透水地表進行分類處理。不同類型的不透水地表對河流產(chǎn)生的干擾強度差異可能很大。因此需要確定各不透水地表類型的產(chǎn)污染系數(shù),以此為權(quán)重系數(shù)修正PIA,使之能更好的說明城市化對底棲動物群落的影響。

(5) 全球氣候變化是人類面臨的重大挑戰(zhàn)。氣候變暖導致極端雨熱事件頻發(fā),加劇了城市河流水文、溫度等因子波動的不規(guī)律性,對城市河流底棲動物造成巨大脅迫。目前,尚未有研究關(guān)注全球氣候變化對城市河流底棲動物的影響。探索城市河流底棲動物對全球氣候變化的響應是研究底棲動物對氣候變化適應和響應機制的重要組成部分。

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Advancesinresearchontheinfluenceofurbanizationonstreambenthicmacroinvertebratecommunities

WANG Qiang1, PANG Xu1, WANG Zhijian1, YUAN Xingzhong2,ZHANG Yaoguang1,*

1KeyLaboratoryofFreshwaterFishReproductionandDevelopment(MinistryofEducation),KeyLaboratoryofAquaticScienceofChongqing,KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),SchoolofLifeSciencesSouthwestUniversity,Chongqing400715,China2CollegeofResourceandEnvironmentalScience,ChongqingUniversity,Chongqing400044,China

Urbanization imposes considerable stress on river health and leads to the so-called “Urban Stream Syndrome.” As an important components in running water ecosystems, benthic macroinvertebrate is sensitive to environmental change and can reflect variations in watershed environments. As a consequence of rising of populations and percentage of construction area associated with increasing urbanization, there have been marked increases in the total amount and concentration of pollution discharged into rivers. As a result, populations of sensitive species either disappear or are reduced in size, whereas Oligochaeta and Chironomidae become the dominant taxa. Biodiversity is decreased and shows a negative and exponential relationship with the intensity of urbanization. Total density of stream biota increases significantly, and collectors become the dominant functional feeding group. The increase in impervious area changes the hydrologic processes of watersheds. Seasonal dynamics of the community component is decreased, whereas the variation in density is increased. Secondary productivity increases, and food web is reduced in complexity. The present paper summarizes the principles and mechanisms underlying the effects of water pollution, hydrology, stream habitat, and land use on stream macroinvertebrates. Further research on urban stream macroinvertebrate ecology is also proposed. It is hoped that this review will promote urban stream ecology research and provide a scientific basis for watershed ecological management and river restoration.

urbanization; stream habitat; spatial-temporal pattern; impervious surface; land sue; benthic macroinvertebrate; functional feeding group

國家自然科學基金項目(31500375);中國博士后科學基金項目(2014M552296);國家科技重大專項 (2013ZX07104-004-05);西南大學科研基金項目(SWU112049)

2016- 06- 24; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangyg@swu.edu.cn

10.5846/stxb201606241242

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