葉小萍 黃永芳 賴路偉 鄧建忠

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護(hù)中心，廣東 佛山528518）

油茶扦插生根過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量變化研究*

葉小萍1,2黃永芳1賴路偉1鄧建忠1

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護(hù)中心，廣東 佛山528518）

為了解油茶（Camellia oleifera）扦插生根過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)變化及其與插穗生根的關(guān)系，以清水為對(duì)照，用IBA、ABT6、NAA生根粉處理插穗，并對(duì)油茶嫩枝扦插生根過(guò)程中部分營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的含量進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明：外源生長(zhǎng)激素提高了插穗生根率，改善了生根性狀，其中以IBA處理為最優(yōu)；處理組與對(duì)照插穗的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間變化趨勢(shì)一致，均呈“下降—升高—下降”趨勢(shì)，處理組出現(xiàn)的峰值均比對(duì)照早且高；總氮質(zhì)量比變化呈“升高—下降—升高”趨勢(shì)，處理組全氮含量在根的表達(dá)期均低于對(duì)照，但生根率均高于對(duì)照； C/N值呈現(xiàn)“下降—升高—下降”變化趨勢(shì)，處理組C/N值變化曲線的峰值顯著高于對(duì)照，C/N值越高的處理，其生根率越高。

油茶； 激素； 扦插生根； 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

油茶（Camellia oleifera）屬山茶科山茶屬，為常綠小喬木或灌木，是中國(guó)特有的木本食用油料樹(shù)種之一，因其營(yíng)養(yǎng)成分豐富，脂肪酸結(jié)構(gòu)合理，不飽和脂肪酸含量為90%以上，被譽(yù)為“東方橄欖油”[1-2]。扦插育苗是良種繁育的主要手段之一，因操作簡(jiǎn)單、成本低、純度高而應(yīng)用廣泛。目前，關(guān)于油茶扦插繁殖技術(shù)的研究較多[3-5]，主要集中在激素處理 、扦插季節(jié) 、扦插基質(zhì) 、插穗來(lái)源、插穗類型等方面，而對(duì)油茶扦插生根機(jī)理的研究甚少，開(kāi)展此項(xiàng)研究更顯重要。本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定對(duì)照（CK）與用生根粉（ABT6）、吲哚乙酸（IBA）、奈乙酸（NAA）3種外源生長(zhǎng)激素處理過(guò)的油茶插穗不同時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，包括可溶性總糖、淀粉、總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及C/N比，探索油茶插穗生根過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在不同生長(zhǎng)期的變化規(guī)律及其與扦插生根率間的關(guān)系，為油茶扦插繁殖技術(shù)提供理論依據(jù)及技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料及扦插管理

試驗(yàn)材料于2011年7月選自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)寧西基地“岑溪2號(hào)”軟枝油茶(C. oleifera‘cenxiruanzhi II’)植株，取當(dāng)年生發(fā)育良好半木質(zhì)化枝條，剪成長(zhǎng)約3.0～3.5 cm插穗（包含2個(gè)以上節(jié)），用質(zhì)量濃度為500 mg/kg的不同外源生長(zhǎng)激素（ABT6、IBA 和 NAA）處理 30 s后，插在90%黃心土+10%沙的苗床上，以0 mg/kg處理作空白對(duì)照（CK）。扦插后，每天噴霧2～3次，確保苗床濕潤(rùn)。每隔7 d以800～1 000倍多菌靈和百菌清輪流噴霧控制雜菌，防止枝條腐爛。另外，扦插后的前15 d用塑料薄膜全密封保濕，16～36 d逐漸通風(fēng)鍛煉，36 d后不再蓋薄膜。

1.2 樣品采集及測(cè)定

從扦插即日起每隔14 d，測(cè)定對(duì)照和處理組插穗基部皮層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，包括可溶性總糖、淀粉、可溶性總氮含量。可溶性總糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定采用蒽酮比色法[6]，總氮的測(cè)定采用擴(kuò)散吸收法[7]。試驗(yàn)重復(fù)3次，求其平均值。插穗生根期間，結(jié)合取樣對(duì)插穗的形態(tài)及不定根發(fā)生狀況進(jìn)行觀測(cè)統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用 Microsoft excel 2003 和 SAS 9.2軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶扦插生根特性

扦插84 d后進(jìn)行生根全面調(diào)查，插穗生根率最高的是IBA，為84.67%，其次是NAA，80.54%，最低的是CK，58.00%；生根條數(shù)最多的是IBA，6.39條，其次是ABT6，4.20條，最少的是CK，2.23條；平均根長(zhǎng)最長(zhǎng)的是IBA，4.31 cm，其次是 ABT6，3.99 cm，最短的是 CK，2.13 cm。經(jīng)觀察，油茶不定根的形成可劃分為3個(gè)階段，分別是愈傷組織的形成階段 (0～28 d)，不定根的表達(dá)階段 (28～56 d) 和伸長(zhǎng)階段 (56～84 d)。從生根部位來(lái)看，油茶扦插生根類型為混合生根類型，既有皮部生根也有愈傷組織生根，但以前者數(shù)量居多。

表1 油茶插穗扦插后生根表現(xiàn)

2.2 可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

由圖1可以得知，CK與處理組可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)“下降—升高—下降”變化趨勢(shì)。扦插后初期，CK與ABT6、IBA、NAA處理組可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇下降，從扦插前至14 d分別下 降 了37.68%、35.36%、39.71%、28.40%，CK和處理組0與14 d的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異均極顯著（P＜0.01）。插后14～42 d，CK與IBA處理可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大；ABT6處理先平穩(wěn)后下降，在42 d達(dá)到谷值；NAA處理可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在28 d達(dá)到谷值，比CK晚14 d，比ABT6處理與 IBA 處理早 14 d。插后 56 d，IBA處理和NAA處理的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)峰值，比CK和ABT6處理早14 d，CK、ABT6、IBA與NAA處理的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的峰值比42 d的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別高55.40%、140.11%、146.40%、102.08%。70 d后可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，CK、ABT6處理第70天與第84天的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著（P＜0.01），IBA和NAA處理的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大。整個(gè)生根過(guò)程，外源生長(zhǎng)素處理的插穗可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變幅均比CK大，其中IBA處理的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變幅最大，ABT6處理次之，NAA處理變化幅度最小。

圖1 油茶扦插生根過(guò)程中可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.3 淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

由圖2可以得知，CK與處理組淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)“下降—升高—下降”變化趨勢(shì)。在扦插后0～28 d內(nèi)，CK和處理組插穗淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)緩慢下降，CK、ABT6、IBA和NAA分別降低了23.93%、17.94%、10.26%、21.36%， 其 中 CK、ABT6與NAA處理0與28 d時(shí)差異顯著（P＜0.01），IBA處理的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。插后28 d，CK的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到谷值，比處理組早14 d。42 d后，CK淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)緩慢上升，其他激素處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇上升，ABT6、IBA、NAA處理的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)于56 d達(dá)到峰值，比CK早14 d，CK與ABT6、IBA和NAA處理組峰值的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與28 d的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異均極顯著（P＜0.01），分別增加了110.11%、193.75%、138.10%、178.26%；70 d后，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇下降，恢復(fù)到扦插前水平，CK和處理組第70 天的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與第84天的差異極顯著（P＜0.01）。整個(gè)生根過(guò)程，外源生長(zhǎng)素處理的插穗淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變幅比CK大，ABT6處理的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變幅最大，NAA處理次之，IBA處理變幅最小。

2.4 總氮質(zhì)量比的變化

由圖3可以得知，CK與處理組總氮質(zhì)量比均呈現(xiàn)“升高—下降—升高”變化趨勢(shì)。扦插初期，CK和處理組（ABT6、IBA與NAA）的總氮質(zhì)量比緩慢上升，均在28 d達(dá)到峰值，分別上升了56.34%、69.54%、73.60%、59.39%， CK和處理組0與28 d的總氮質(zhì)量比均差異極顯著（P＜0.01）。28 d后總氮質(zhì)量比下降，NAA在42 d時(shí)達(dá)到谷值，比28 d 的總氮質(zhì)量比降低了10.82%，42 d與28 d的總氮質(zhì)量比差異極顯著（P＜0.01）；CK、ABT6與IBA在56 d時(shí)總氮質(zhì)量比達(dá)到谷值，比28 d的總氮質(zhì)量比分別降低了9.09%、17.66%、18.42%，ABT6與IBA 處理 56與28 d 的總氮質(zhì)量比差異均顯著（P＜0.01），CK的總氮質(zhì)量比差異不顯著。56 d后，CK與處理組總氮質(zhì)量比又緩慢上升，在84 d時(shí)，CK、ABT6、IBA和NAA總氮質(zhì)量比分別升高了11.43%、23.29%、24.18%、20.00%；ABT6與IBA處理第84天與第56天的總氮質(zhì)量比差異均顯著（P＜0.01），CK和NAA處理的總氮質(zhì)量比變化不大，沒(méi)有達(dá)到極顯著水平。整個(gè)生根過(guò)程，外源生長(zhǎng)素處理的插穗總氮質(zhì)量比的變幅比CK大，3個(gè)處理組中，IBA的總氮質(zhì)量比變幅最大，ABT6次之，NAA變幅最小。

圖2 油茶扦插生根過(guò)程中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.5 C/N值的變化

由圖4可以得知，CK與處理組插穗C/N值呈現(xiàn)“下降—升高—下降”變化趨勢(shì)，和生根過(guò)程中可溶性糖含量的變化大體一致。在扦插后初期0～14 d內(nèi)，C/N值急劇下降，CK、ABT6、IBA、NAA分別降低了54.85%、54.86%、55.85%、45.74%，0與14 d的C/N值均差異極顯著（P＜0.01）。插后14～42 d，CK的 C/N值變化曲線比較平緩，14與42 d的C/N值差異不顯著；ABT6與IBA處理的C/N值繼續(xù)下降，并在42 d達(dá)到谷值，42 d比14 d的C/N值分別下降了29.92%、25.48%，且差異均顯著（P＜0.01）。NAA處理在28 d達(dá)到谷值，比 14 d下降了 42.11%，28與 14 d的 C/N值差異極顯著（P＜0.01）。42 d后，C/N值急劇上升，CK和3組處理的C/N值均在56 d達(dá)到峰值，CK、ABT6、IBA、NAA較42 d分別上升了67.02%、143.24%、187.50%、66.75%，且差異均顯著（P＜0.01）。56 d后，C/N值呈下降趨勢(shì)，84 d比56 d的C/N值分別下降了27.95%、28.07%、42.76%、31.57%，84 d與56 d的C/N值差異均極顯著（P＜0.01）。整個(gè)生根過(guò)程，CK的C/N值較生長(zhǎng)劑處理的插穗平緩，3個(gè)處理組中，IBA的C/N值變幅最大，ABT6次之，NAA變幅最小。

3 結(jié)論與討論

圖3 油茶扦插生根過(guò)程中總氮質(zhì)量比的變化

圖4 油茶生根過(guò)程中C/N值的變化

采用外源激素ABT6、IBA、NAA處理插穗，結(jié)果表明外源激素處理的插穗生根率、生根條數(shù)、平均根長(zhǎng)最長(zhǎng)均高于對(duì)照(CK)，其中效果最好的是IBA處理，因?yàn)镮BA是一種具吲哚環(huán)、不易傳導(dǎo)且僅停留在處理部位，促進(jìn)插條生根作用，強(qiáng)烈的生長(zhǎng)激素[8]。油茶扦插生根過(guò)程中可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)一致。扦插初期，插條經(jīng)剪切后，傷呼吸加強(qiáng)，進(jìn)而代謝作用加強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗量加大，可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)急速下降，此時(shí)淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)則緩慢下降，因?yàn)榈矸坌柰ㄟ^(guò)水解轉(zhuǎn)化為糖類從而供給生根所需的能量[9]；扦插中后期，插穗的芽已開(kāi)始展葉，插穗逐步恢復(fù)光合能力，同化產(chǎn)物得以積累和運(yùn)輸，使可溶性糖與淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，達(dá)到高峰；扦插后期，大量不定根迅速伸長(zhǎng)，同時(shí)大量側(cè)根出現(xiàn)，新生根促進(jìn)呼吸作用增強(qiáng)，糖的轉(zhuǎn)化和利用加快，質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸減少，說(shuō)明可溶性糖為不定根的形成和表達(dá)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。在扦插初期，少量吸收土壤中的氮（皮部和愈傷組織），此時(shí)地上與地下部分還沒(méi)有生長(zhǎng)，處于積累階段，總氮質(zhì)量比緩慢上升；扦插中期，地上展葉處于生長(zhǎng)階段，植物生長(zhǎng)需要氮素，此階段需消耗氮，處于下降階段；后期隨著新生根的不斷產(chǎn)生，各種代謝作用不斷增強(qiáng)，蛋白質(zhì)、核酸等含氮物質(zhì)不斷積累，從而使總氮質(zhì)量比不斷升高[10]。C/N值變化趨勢(shì)為先降后升再降，和生根過(guò)程中可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化一致。

處理組插穗的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總氮質(zhì)量比、C/N值與對(duì)照在整個(gè)生根過(guò)程中變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明扦插生根過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化規(guī)律較穩(wěn)定。但處理組與對(duì)照在同一時(shí)間段的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化含量存在顯著差異，處理組的插穗可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對(duì)照，變化幅度大于對(duì)照。綜合比較生根率的大小，生根率高的可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)也相對(duì)較高、變化幅度相對(duì)較大，由此可見(jiàn)激素處理可以促進(jìn)插穗可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，為插穗形成大量不定根提供充足的營(yíng)養(yǎng)，使插穗提前生根，縮短根的誘導(dǎo)期與表達(dá)期，提高生根率，這與董勝君等[11]對(duì)山杏(Armeniaca sibirica)的研究和徐佩賢[12]對(duì)東方杉(Taxodium mucronatum×Cryptomeria fortunei)的研究結(jié)果基本相似?？偟|(zhì)量比在生根過(guò)程中的變化幅度較可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)小，而可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的處理其C/N值也高，說(shuō)明油茶C/N值的高低主要取決于可溶性糖等碳水化合物的水平。C/N學(xué)說(shuō)由Kraybill[13]最早提出，其認(rèn)為C/N比值越高生根越容易，之后許多試驗(yàn)報(bào)告[14-15]的研究結(jié)果與Kraybill結(jié)論一致。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，激素處理的插穗C/N值高于對(duì)照，C/N值越高的處理，其生根率越高，說(shuō)明激素處理使插穗中C/N值升高，從而提高了生根率。

[1] 束慶龍, 張良富. 中國(guó)油茶[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社,2009: 1-7.

[2] 劉春, 曹志華, 胡娟娟, 等. 不同基質(zhì)對(duì)油茶扦插育苗成活率的影響[J]. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā), 2012, 26(2): 98-101.

[3] 莊少芳, 劉小輝, 李梯仲. 油茶扦插育苗技術(shù)研究[J]. 浙江亞熱帶作物通訊, 2007, 29 (1): 41- 43.

[4] 萬(wàn)曉軍, 楊開(kāi)保. 騰沖紅花油茶扦插繁殖技術(shù)研究及扦插苗栽培試驗(yàn)初報(bào)[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2011, 36(5): 131-134.

[5] 謝一青, 李志真, 姚小華. 油茶扦插生根主要影響因子及生根相關(guān)酶動(dòng)態(tài)[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012, 32(3): 232-237.

[6] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[7] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析.3版[M].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[8] 易敏. 三種相思扦插繁殖技術(shù)及生根機(jī)理研究[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 2011.

[9] HOGUE A T M R. Rootability of Dalbergia sissoo Roxb.cuttings from different clones at two different levels and their primary field growth performance[J]. Dendrobiology,2008, 59(4):9-12.

[10] 趙迎春. NAA對(duì)美國(guó)金鐘連翹生根過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量及酶活性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 44(11):140-141; 267.

[11] 董勝君, 劉明國(guó), 戴菲. 2種激素處理的山杏插穗生根過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及酶活性的變化[J]. 西部林業(yè)科學(xué),2012, 46(6): 26-30.

[12] 徐佩賢. 東方杉嫩枝扦插繁殖技術(shù)及其生根機(jī)理研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2009.

[13] KRAYBILL H R. Effect of shading and ringing upon chemical composition of apple and peach trees[J]. New Hampshire Agircultural Experiment Station,Techn Bull,1923, (23): 8-27.

[14] 王關(guān)林, 蘇冬霞, 吳海東. 代謝調(diào)節(jié)劑對(duì)嫩枝扦插繁殖成活率影響及其機(jī)理[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2006, 33(2): 395-398.

[15] BEN S P WANG, J DALE SIMPSON. Factors affecting tree seed storage [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2006,30(1): 1-7.

Study on Nutrition Concentration ofCamellia oleiferaDuring Rooting

YE Xiaoping1,2HUANG Yongfang1LAI Luwei1DENG Jianzhong1

（1.College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China;2.Maintenance Center of Yunyong Ecological Forest, Foshan, Guangdong 528518, China)

In order to understand the dynamic changes of nutrient content in the rooting process of Camellia oleifera and relationship between nutrition content and the rooting process, the cuttings of C. oleifera were treated with IBA, ABT6 and NAA rooting powder, and the nutrient content index was tested. The results showed that exogenous growth hormone increased rooting rate and improved rooting traits, among which IBA was the best.The soluble sugar content and starch content of the treatment group and the control cuttings were consistent with the time trend, which showed a trend of decrease-rise-decrease.The peak of the the soluble sugar content and starch content in treatment group was higher and earlier than that of the control group. The total nitrogen content in the treatment group was lower than that in the control group, but the rooting rate was higher than that of the control.The C/N value showed decrease-rise-decrease trendand the peak of the C/N value curve was significantly higher than that of the control. It is also showed that the higher the C/N value, the higher the rooting rate was.

Camellia oleifera; hormone; rooting of softwood cutting; nutrient

S794.4

A

2096-2053（2017）05-0050-06

廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目“油茶安全高效種植關(guān)鍵技術(shù)集成與應(yīng)用示范”（2015A020208013）。

葉小萍（1988— ），女，工程師，主要從事森林培育研究工作，E-mail: 632034044@qq.com。

黃永芳（1963— ），女，教授，主要從事經(jīng)濟(jì)林的科研與教學(xué)工作，E-mail:hyfang@scau.edu.cn。