張 敏，王明梅，王晨陽(yáng)，王意敏，劉忠華

(北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

5種常綠闊葉植物在北京越冬的抗寒性研究

張 敏，王明梅，王晨陽(yáng)，王意敏，劉忠華*

(北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

秋冬季自然降溫過(guò)程中，以5種常綠闊葉植物為試驗(yàn)材料，通過(guò)測(cè)定不同月份中各植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率及低溫半致死溫度(LT50)，確定抗寒性評(píng)價(jià)最佳時(shí)期；利用主成分分析、隸屬函數(shù)法對(duì)抗寒性評(píng)價(jià)最佳時(shí)期各植物葉片LT50、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量及過(guò)氧化物酶活性進(jìn)行抗寒指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)，評(píng)定植物抗寒能力，以期對(duì)常綠闊葉植物的選擇推廣提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，6個(gè)月中，5種常綠闊葉植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率均呈“S”型上升，遵循Logistic的變化規(guī)律；LT50隨自然溫度的變化呈先降后升的趨勢(shì)，其中，黃楊的LT50為-33.210 3～-13.302 3 ℃，抗寒能力最強(qiáng)，其他4種植物L(fēng)T50為-24.268 3～-6.443 1 ℃；不同月份中各植物L(fēng)T50排序不同，選擇抗寒能力最強(qiáng)且自然溫度最低的2月(1月21日—2月21日)為抗寒性評(píng)價(jià)最佳時(shí)期；綜合評(píng)定2月溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)各常綠闊葉植物抗寒性依次為：黃楊>冬青衛(wèi)矛>廣玉蘭>石楠>皺葉莢蒾。研究表明，LT50可以比較準(zhǔn)確地反映植物抗寒性，與抗寒性綜合指數(shù)排序基本一致。

常綠闊葉植物； 相對(duì)電導(dǎo)率； 半致死溫度； 抗寒性

植物的耐寒能力是城市園林綠化中植物選擇的一個(gè)重要參考因素，抗寒性強(qiáng)弱更是制約其能否引種成敗的關(guān)鍵性因子，耐寒研究與耐寒資源開(kāi)發(fā)是合理應(yīng)用園林植物的重要理論依據(jù)[1]。Dexter等[2]首次提出用電導(dǎo)法測(cè)定植物材料的抗寒性，并發(fā)現(xiàn)電導(dǎo)率大小與植物組織受寒害程度呈正相關(guān)。朱根海等[3]發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用電導(dǎo)法配以Logistic方程求拐點(diǎn)溫度能較準(zhǔn)確地估計(jì)出植物組織的低溫半致死溫度(LT50)，在多種植物應(yīng)用上取得了良好結(jié)果。通過(guò)Logistic方程確定LT50的可靠性，也在火龍果、錦帶花等植物中得到驗(yàn)證[4-7]。

對(duì)于自然溫度下植物抗寒性的研究，多以某一種植物為試材[8-10]，對(duì)其不同時(shí)期的LT50進(jìn)行評(píng)價(jià)[11-12]，并未討論選擇抗寒性評(píng)價(jià)的最佳時(shí)期。多年生木本植物的抗寒性是受其自身基因型、外界環(huán)境及栽培條件共同制約的多基因控制性狀[13]，單獨(dú)以某個(gè)或某2個(gè)抗寒相關(guān)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)其抗寒性都存在片面性，應(yīng)該對(duì)多個(gè)抗寒相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。北京市具有典型的中國(guó)北方氣候特點(diǎn)，秋冬季寒冷干旱。為適應(yīng)冬季環(huán)境特點(diǎn)，北京園林綠化多用落葉樹(shù)及松、杉、柏等針葉樹(shù)。構(gòu)建北京豐富的冬季植物景觀，合理利用常綠闊葉植物顯得尤為重要。本研究以北京市5種常綠闊葉植物為試驗(yàn)材料，測(cè)定并計(jì)算秋冬季自然降溫過(guò)程中不同月份下各植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、LT50、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、過(guò)氧化物酶活性以及游離脯氨酸含量，利用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)5種常綠闊葉植物的抗寒性進(jìn)行排序，以期對(duì)北京市常綠闊葉植物的選擇推廣提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試5種常綠闊葉植物中，冬青衛(wèi)矛(EuonymusjaponicusThunb.)、石楠(PhotiniaserrulataLindl.)、黃楊[Buxussinica(Rehd.et Wils.) Cheng]、廣玉蘭(MagnoliagrandifloraLinn.)均采自北京動(dòng)物園，皺葉莢蒾(ViburnumrhytidophyllumHemsl.)采自北京植物園。5種常綠闊葉植物均有較好的小氣候環(huán)境，能夠在北京露地越冬。自2015年10月19日起，平均每隔30 d集中取材1次(10月19日、11月19日、12月20日、1月21日、2月21日與3月23日)：取植株中部南向當(dāng)年生枝條頂端向下第3～6片生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的功能葉，采摘后立即用潮濕紗布包裹裝入密封的自封袋中帶回，置冰箱冷藏室備用。以取樣日的前30 d為當(dāng)月自然溫度的統(tǒng)計(jì)區(qū)間(如10月份溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間為2015年9月19日至2015年10月19日)，測(cè)定各月份溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)的生理指標(biāo)。

1.2試驗(yàn)方法

人工低溫處理：試驗(yàn)期間共設(shè)置3組低溫處理梯度，即2015年10月溫度梯度為5、0、-5、-10、-15、-20 ℃；2015年11、12月與2016年3月的溫度梯度為0、-5、-10、-15、-20、-25 ℃；2016年1月和2月的溫度梯度為-6、-10、-14、-18、-22、-26 ℃。將采回的試驗(yàn)材料依次用自來(lái)水、蒸餾水沖洗干凈，于濾紙上吸干水分，按照每種植物6個(gè)處理溫度隨機(jī)分裝于自封袋中，在數(shù)字控溫冰箱內(nèi)進(jìn)行低溫處理。每月試驗(yàn)材料均從5 ℃開(kāi)始降溫，降溫速率為3 ℃/h，在每個(gè)設(shè)定溫度停留24 h(包括降溫時(shí)間)后再繼續(xù)降溫。取出1組經(jīng)設(shè)定溫度處理后的樣品，置于4 ℃冰箱解凍12 h后，用電解質(zhì)滲出法[14]測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率。LT50的確定參照蓋鈞鎰[15]的方法。

未經(jīng)人工低溫處理的試驗(yàn)材料直接進(jìn)行可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量和過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定，每種生理指標(biāo)的測(cè)定均設(shè)置3次重復(fù)。可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮法[16]，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法，過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，游離脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法[17]。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并作圖，利用軟件SPSS 19.0進(jìn)行Logistic方程的擬合及主成分分析。

應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)5種常綠闊葉植物進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)[18]，主要公式如下：

1) 權(quán)重

(1)

(2)

式中：i表示第i個(gè)指標(biāo)，j表示第j種植物(j=1～5)，Di表示i指標(biāo)對(duì)抗寒性的作用大小，F(xiàn)ij表示i指標(biāo)在第j主成分上的負(fù)荷量，Yij表示第j主成分的貢獻(xiàn)率，Wi表示各指標(biāo)的權(quán)重。

2)隸屬度值

當(dāng)某指標(biāo)與抗寒性呈正相關(guān)時(shí)，采用升型分布函數(shù)，即

f(xi)=(xij-ximin)/(ximax-ximin)

(3)

當(dāng)某指標(biāo)與抗寒性呈負(fù)相關(guān)時(shí)，采用降型分布函數(shù)，即

f(xi)=(ximax-xij)/(ximax-ximin)

(4)

式中：f(xi)表示各指標(biāo)的隸屬度值，xij表示j樹(shù)種i指標(biāo)的測(cè)定值，xi max、xi min分別表示所有物種i指標(biāo)的最大值和最小值。

3)抗寒性綜合指數(shù)

根據(jù)各指標(biāo)隸屬度值與權(quán)重，通過(guò)加乘法計(jì)算出抗寒性綜合指數(shù)I，依據(jù)其大小確定植物的抗寒性強(qiáng)弱。

(5)

2 結(jié)果與分析

2.1試驗(yàn)期間自然溫度與相對(duì)電導(dǎo)率的變化

2.1.1 自然溫度 2015年10月至2016年3月期間，北京市氣溫總體呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì)。10、11月，極端最低溫度逐步下降至0 ℃；12、1、2月，極端最低溫度進(jìn)一步下降，并在2月達(dá)到最低值-17.00 ℃，同時(shí)，1、2月平均最低溫度明顯低于12月；3月，平均最高溫度、平均最低溫度與極端最低溫度較2月均明顯升高(表1)。

表1 取材期間北京海淀區(qū)各月的平均最高、 最低與月最低溫 ℃

圖1 不同低溫處理對(duì)5種常綠闊葉樹(shù)種葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.1.2 相對(duì)電導(dǎo)率 由圖1顯示，隨著低溫脅迫的不斷加劇，6個(gè)月中5種常綠闊葉植物葉片組織的相對(duì)電導(dǎo)率均呈增加趨勢(shì)，在低溫處理初期相對(duì)電導(dǎo)率上升緩慢，當(dāng)達(dá)到某一溫度時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率急劇上升，呈明顯的“S”增長(zhǎng)曲線，但每個(gè)月份的具體變化情況又有所不同。2015年10月，除黃楊與石楠的相對(duì)電導(dǎo)率在-10 ℃時(shí)開(kāi)始急劇上升外，其他3種植物相對(duì)電導(dǎo)率均在-5 ℃時(shí)開(kāi)始急劇上升。11月，經(jīng)過(guò)10月的低溫鍛煉，5個(gè)樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率在-10 ℃時(shí)開(kāi)始急劇上升。12月相對(duì)電導(dǎo)率增長(zhǎng)趨勢(shì)較前2個(gè)月更為平緩，最大值由10、11月的90%左右降到不足70%。皺葉莢蒾2016年1月的起始相對(duì)電導(dǎo)率明顯高于其他月份，說(shuō)明此時(shí)皺葉莢蒾葉片細(xì)胞膜受到較大傷害。與1月相比，2月5種常綠闊葉植物相對(duì)電導(dǎo)率在-14 ℃后的變化趨勢(shì)更為急劇。3月，5種植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率開(kāi)始急劇上升的溫度升高到-10 ℃，最大值也由前3個(gè)月的不到70%變?yōu)?0%左右。6個(gè)月中，黃楊的相對(duì)電導(dǎo)率明顯低于其他4種植物，說(shuō)明其葉片細(xì)胞膜傷害最小，耐低溫能力最強(qiáng)。

2.2LT50的變化及抗寒性評(píng)價(jià)最佳時(shí)期的選擇

2.2.1 LT50的變化 用Logistic方程對(duì)不同月份中5個(gè)常綠闊葉樹(shù)種的相對(duì)電導(dǎo)率進(jìn)行擬合分析，得到LT50如表2所示。2015年10月到2016年3月期間，5種常綠闊葉植物的LT50均呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，變化幅度因樹(shù)種不同而異。其中，黃楊的LT50變化幅度最大且溫度最低，在-33.210 3～-13.302 3 ℃，LT50最大值與最小值間相差19.908 0 ℃，其他4個(gè)樹(shù)種均相差15 ℃左右。

結(jié)合表1可知，2015年10月北京海淀地區(qū)極端最低溫度在6.00 ℃以上，此時(shí)各樹(shù)種生長(zhǎng)較旺盛，對(duì)低溫的抗性較弱，LT50普遍較高，為抗寒能力較弱期。11月，5種植物的LT50隨氣溫變化均有所降低，其中，黃楊LT50較10月降低10.204 5 ℃；其他4種植物L(fēng)T50降低幅度在1.018 1 ～ 5.477 0 ℃，為抗寒能力增強(qiáng)期。12月，北京地區(qū)溫度首次降到零下，極端低溫達(dá)到-10.00 ℃，各植物L(fēng)T50急劇下降，冬青衛(wèi)矛和石楠LT50達(dá)到6個(gè)月中最低值，較11月分別降低-14.207 1 ℃和-12.960 9 ℃；5種植物葉片的LT50在12月至次年2月間保持相對(duì)穩(wěn)定，且均低于北京海淀地區(qū)最低溫度，達(dá)到抗寒能力最強(qiáng)期。2016年3月，5種植物L(fēng)T50隨溫度升高普遍升高，植物開(kāi)始進(jìn)入生長(zhǎng)期，為抗寒能力減弱期。

表2 5種常綠闊葉樹(shù)種的LT50 ℃

2.2.2 抗寒性評(píng)價(jià)最佳時(shí)期的選擇 由表2可知，由于不同植物對(duì)溫度變化響應(yīng)速度不同[11]，各月份中LT50排序不同，需選擇最佳時(shí)期進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)。5個(gè)樹(shù)種LT50最低值集中出現(xiàn)在2015年12月至次年2月的抗寒能力最強(qiáng)期，且LT50在這期間變化幅度不大。考慮到最低溫度-17.00 ℃出現(xiàn)在2016年2月(表1)，同時(shí)2016年3月平均最低溫度較2月有明顯升高，2月是植物能否安全越冬的關(guān)鍵時(shí)期，故對(duì)2月5種常綠闊葉植物的各項(xiàng)生理指標(biāo)(表3)進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)。

表3 2月5種常綠闊葉植物抗寒性生理指標(biāo)值

2.3抗寒綜合評(píng)價(jià)體系的建立

2.3.1 5種常綠闊葉植物葉片抗寒指標(biāo)的相關(guān)性分析 利用SPSS 19.0對(duì)2016年2月5種常綠闊葉植物的各生理指標(biāo)平均值進(jìn)行主成分分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣如表4所示，LT50、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶活性4個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)均在0.513～0.976，相關(guān)性較強(qiáng)，證明存在信息上的重疊；而可溶性蛋白含量與游離脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶活性相關(guān)性分別為0.156、0.232，相關(guān)性較弱。因此，選LT50、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶活性4項(xiàng)指標(biāo)作為5種常綠闊葉植物抗寒性綜合評(píng)價(jià)的指標(biāo)。

表4 2月5種常綠闊葉植物抗寒性指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣

2.3.2 抗寒指標(biāo)權(quán)重的確定 如表5所示，1—4主成分分別代表LT50、可溶性糖含量、過(guò)氧化物酶活性、游離脯氨酸含量的特征向量，貢獻(xiàn)率依次為81.740%、13.849%、4.382%和0.029%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為100.000%。第一主成分特征向量貢獻(xiàn)率大于70%，從成分矩陣表得出4個(gè)指標(biāo)在第一主成分上的負(fù)荷量(表6)，并確定權(quán)重Wi(公式1、2)，來(lái)計(jì)算抗寒性綜合指數(shù)。

表5 5種常綠闊葉植物抗寒性指標(biāo)的特征根及相應(yīng)貢獻(xiàn)率

表6 5種常綠闊葉植物抗寒性指標(biāo)的負(fù)荷量和權(quán)重

2.3.3 抗寒指標(biāo)隸屬度值的確定 由于各指標(biāo)的性質(zhì)、數(shù)量和單位不同，因此需要對(duì)其進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)數(shù)量化。主成分因子中LT50與抗寒性呈負(fù)相關(guān)，采用降型分布函數(shù)(公式4)，其他3個(gè)指標(biāo)采用升型分布函數(shù)(公式3)。對(duì)6個(gè)月中5種常綠闊葉植物各指標(biāo)的隸屬度值進(jìn)行分析，得到2月溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間各樹(shù)種抗寒性指標(biāo)的平均隸屬度值(表7)。由平均隸屬度值得到各樹(shù)種的抗寒能力由強(qiáng)到弱為黃楊>冬青衛(wèi)矛>皺葉莢蒾>廣玉蘭>石楠。

表7 2月5種常綠闊葉植物抗寒性指標(biāo)的隸屬度值 %

2.3.4 抗寒性綜合指數(shù)的確定 根據(jù)公式5計(jì)算5種常綠闊葉植物抗寒性的綜合指數(shù)，并對(duì)其進(jìn)行抗寒性強(qiáng)弱進(jìn)行排序，結(jié)果如表8所示，2月溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間5種常綠闊葉植物抗寒能力由強(qiáng)到弱為黃楊>冬青衛(wèi)矛>廣玉蘭>石楠>皺葉莢蒾。

表8 5種常綠闊葉植物抗寒性綜合指數(shù)及強(qiáng)弱排序

3 結(jié)論與討論

綜合分析5種常綠闊葉植物越冬期間各抗寒指標(biāo)的變化可以看出，半致死溫度與植物抗寒性指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶活性與抗寒性指標(biāo)呈正相關(guān)，這與其他學(xué)者研究結(jié)果基本一致[19-21]。分析2月溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間5種常綠闊葉植物的各項(xiàng)生理指標(biāo)值發(fā)現(xiàn)，相同條件下不同植物的同一指標(biāo)存在較大差異，5種植物在不同生理指標(biāo)下排序也不相同，其中，半致死溫度由低到高順序?yàn)辄S楊>廣玉蘭>冬青衛(wèi)矛>石楠>皺葉莢蒾，與5種常綠闊葉植物的抗寒性綜合指數(shù)排序基本一致，表明半致死溫度可以較為準(zhǔn)確地反映植物抗寒性的強(qiáng)弱；而平均隸屬度值所反映的抗寒性排序則與抗寒性綜合指數(shù)排序有一定差異，需要進(jìn)一步進(jìn)行主成分分析，結(jié)合各抗寒指標(biāo)的權(quán)重綜合分析植物抗寒性。

越冬期間5種常綠闊葉植物L(fēng)T50分別在12、1、2月達(dá)到最低值，反映出各植物對(duì)溫度變化的響應(yīng)速度不同，應(yīng)根據(jù)當(dāng)年的平均最低溫度與極端最低溫度合理選擇抗寒性研究的試驗(yàn)時(shí)間，預(yù)判最冷時(shí)期進(jìn)行抗寒性研究。由于北京冬季最冷時(shí)期大多出現(xiàn)在1月下旬到2月上旬，推薦在2月中旬進(jìn)行抗寒性試驗(yàn)，并根據(jù)當(dāng)年實(shí)際溫度作適當(dāng)調(diào)整。

本研究從越冬期間5種供試植物的相對(duì)電導(dǎo)率及半致死溫度入手，利用主成分分析法和隸屬度函數(shù)法，對(duì)2月溫度統(tǒng)計(jì)區(qū)間各植物進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)半致死溫度可以比較準(zhǔn)確地反映植物抗寒性的強(qiáng)弱。而5種常綠闊葉植物葉片半致死溫度均在自然溫度以下，但根據(jù)北京地區(qū)多年引種常綠闊葉植物的經(jīng)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，許多可以在北美和歐洲海洋性氣候環(huán)境下，甚至緯度比北京高，最低溫度比北京低的溫帶地區(qū)能正常生長(zhǎng)發(fā)育的常綠樹(shù)種，如海桐(PittosporumtobiraAit.)、南天竹(NandinadomesticaThunb.)、火棘[Pyracanthafortuneana(Maxim.) Li]等，在北京卻很難栽培成功[22]。供試的5種常綠闊葉植物均栽植在半封閉下的小氣候環(huán)境中，在開(kāi)放式露地環(huán)境中很難生存，說(shuō)明北京地區(qū)引種常綠闊葉植物不僅與其溫度有關(guān)，可能還與濕度、光照或風(fēng)力有關(guān)。聯(lián)系北京地區(qū)的氣候現(xiàn)狀，從多個(gè)生態(tài)因子分析，尋找影響北京地區(qū)引種常綠闊葉植物的關(guān)鍵限制因子，有針對(duì)性地創(chuàng)造適宜常綠闊葉植物生長(zhǎng)的小氣候環(huán)境，意義重大。

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Study on Cold Resistance of Five Evergreen Broad-leaf Plants during the Winter in Beijing

ZHANG Min,WANG Mingmei,WANG Chenyang,WANG Yimin,LIU Zhonghua*

(College of Biological Sciences and Biotechnology,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

During the natural decreasing process of air temperature from autumn to winter,the relative electrical conductivity(REC) and the semi-lethal temperature(LT50) were determined in leaves of five evergreen broad-leaf plants in order to determine the best period for evaluation of cold resistance.Using principal component analysis and subordinate functions to assess comprehensively the LT50,soluble protein,soluble sugar,peroxide enzyme(POD) and proline content in the leaves of five tree species in the best period and to provide theoretical basis for the selection and promotion of evergreen broad leaved plants.The results showed that:The REC of the five evergreen broad-leaf plants increased following an S-curve in the 6 months and obeyed the regulation of Logistic model.The LT50of five tree species decreased with the decrease in temperature firstly,and then increased,the range of LT50inBuxussinica(Rehd.et Wils.) was from -33.210 3 ℃ to -13.302 3 ℃,which possessed high cold resistance.The range of LT50in other four tree species was from -24.268 3 ℃ to -6.443 1 ℃,which lower than that ofBuxussinica(Rehd.et Wils.).The LT50sorted differently in different months.The best period of cold resistance evaluation was selected in February(January 21th—February 21th)with the strongest cold resistance and the lowest natural temperature.For a comprehensive evaluation of the cold resistance of the five tree species in February,the results indicated that Buxus sinica(Rehd.et Wils.) was the strongest cold resistant plant,followed byEuonymusjaponicusThunb.,thenMagnoliagrandifloraLinn,andPhotiniaserrulataLindl.,finallyViburnumrhytidophyllumHemsl.The present study showed that LT50can accurately reflect cold resistance of plants,and it was basically consistent with cold resistant index sorting.

evergreen broad-leavf plants; relative electrical conductivity; semi-lethal temperature; cold resistance

S792；Q945.78

A

1004-3268(2017)10-0116-06

2017-03-23

北京市科技計(jì)劃項(xiàng)目(Z121100008512002)

張 敏(1991-)，女，山東日照人，在讀碩士研究生，研究方向：植物生長(zhǎng)發(fā)育與系統(tǒng)進(jìn)化。E-mail:562898994@qq.com

*通訊作者：劉忠華(1969-)，男，湖南邵陽(yáng)人，副教授，博士，主要從事植物生長(zhǎng)發(fā)育與系統(tǒng)進(jìn)化研究。E-mail:liuzhtony@163.com