汪 洋，黃 芳，張漢菊，程德華，徐曉婷

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430200；2.湘潭第一中學(xué)，湖南 湘潭 411100)

珍稀植物紅椿種群生命表與生存分析

汪 洋1，黃 芳1，張漢菊1，程德華2，徐曉婷1

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430200；2.湘潭第一中學(xué)，湖南 湘潭 411100)

通過對恩施盛家壩紅椿群落的樣地調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計，編制紅椿種群生命表進行生存分析，探究種群數(shù)量動態(tài)變化。結(jié)果表明：紅椿種群動態(tài)指數(shù)Vpi=27.84%>0，種群屬于增長型；V’pi=1.74%>0，種群仍穩(wěn)定，抗風險能力弱。種群生命表和生存曲線顯示數(shù)量動態(tài)變化趨勢符合Deevey-Ⅲ型。死亡率出現(xiàn)2個高峰，1～2齡級為0.250；第3～4齡級為0.364；齡級間最大損失度在第3齡級，為0.452。生存率函數(shù)最大值在1齡級，為0.75,呈單調(diào)下降趨勢；累計死亡率在第8齡級，最大值為1，呈單調(diào)增加趨勢。死亡密度函數(shù)f(t)波動出現(xiàn)3個高峰，在第1和第3齡級，分別為0.063和0.063；在6和7兩個齡級均為0，第8齡級上升到最高，為0.078；危險率函數(shù)λ(t)在第3齡級時最高，達到0.111；到6和7兩個齡級為0,第8級達到峰值0.5。在幼苗和中樹階段受限于環(huán)境篩和干擾損失較大，也是其瀕危主要因素。紅椿種群成樹過渡階段穩(wěn)定，逐漸進入新一輪競爭。

紅椿；種群；生命表；生存分析

紅椿(ToonaciliataRoem.)，別名紅楝子，楝科香椿屬，半常綠或落葉喬木，國家Ⅱ級重點保護野生植物，是我國熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹種。其木材為上等家具用材，素有“中國桃花心木”之稱[1,2]。天然狀況下，紅椿主要以散生為主, 較大成片群落很少，且天然更新能力較差[3]。目前對紅椿種質(zhì)資源、遺傳結(jié)構(gòu)、植物生理、育種造林、化學(xué)及藥理等方面進行了較為廣泛的研究[4]。有關(guān)紅椿天然林和人工林的種群生態(tài)學(xué)研究涉及較少。

種群動態(tài)是一定時間和空間范圍內(nèi)種群的大小和數(shù)量變化規(guī)律[5,6]。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時間世代重疊的特征，是分析探索種群動態(tài)的有效方法，被廣泛應(yīng)用于種群動態(tài)研究中[6,7]。生命表和存活曲線對于研究種群數(shù)量的統(tǒng)計及其動態(tài)特征是必要工具。生命表所反映的重要參數(shù)有助于分析紅椿種群生命過程及動態(tài)特征，對種群生態(tài)學(xué)研究和生態(tài)保護有著理論與現(xiàn)實意義。

1 研究地概況

研究地位于恩施市境內(nèi)星斗山保護區(qū)邊沿的盛家壩鄉(xiāng)，馬鹿河流域。地處中亞熱帶與北亞熱帶的過渡帶，屬亞熱帶大陸性季風氣候。氣候變化較大，山地氣候明顯。由于區(qū)內(nèi)各地海拔差異，高低山之間氣候明顯不同。區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，制約著光、熱、水的再分配。該區(qū)年均溫14.9 ℃，年降雨量達1 300 mm以上[8, 9]。5—9月間的降水量占全年的71%，年內(nèi)季節(jié)分配不均勻。土壤為質(zhì)地疏松的山地黃壤[8]，樣地土壤pH為6.5。土壤自然含水率較高，有機質(zhì)及氮、磷和鉀含量相對較高。

馬鹿河樣地存在一定的人為干擾，為常綠落葉闊葉天然次生林。林地喬灌草豐富度較高，結(jié)構(gòu)完整，藤本植物層及其豐富，且大型藤本已進入喬木層的上層。除紅椿外，主要喬木包含：鱗木稠李(Padusbuergeriana)、竹葉楠(Arundinagraminifolia)、黑殼楠(Linderamegaphylla)等。灌木層主要有棠葉懸鉤子(Rubusmalifolius)、臭牡丹(Clerodendrumbungei)、硯殼花椒(Zanthoxylumdissitum)等。主要草本有團葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、透莖冷水花(Pileapumila)、樓梯草(Elatostemainvolucratum)等。

2 調(diào)查研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

馬鹿河流域的紅椿種群較為完整。設(shè)立樣地完全覆蓋全部存活植株，面積為20 m×20 m。在每塊標準樣地內(nèi)采用相鄰格子法(格子大小為5 m×5 m)，共設(shè)置16個樣方。對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度；對大于胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標。同時記錄環(huán)境因子。

表1 馬鹿河紅椿群落環(huán)境特征

2.2 齡級劃分方法及動態(tài)分析

紅椿是國家二級保護植物，不可能截取圓盤進行解析植株胸徑與年齡來進行模型擬合。紅椿年齡與胸徑之間相關(guān)性較高[10,11]。通過紅椿平均胸徑與連年生長過程分析，結(jié)合樣地內(nèi)植株年齡最大為37年(生長錐測得)，胸徑36 cm，采用“空間替代時間法”，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)[12,13,14]。根據(jù)該種群測量徑級，將該種群劃分為8個齡級。即幼苗級Ⅰ(DBH<2.5 cm)；從第2齡級開始，以胸徑5 cm為步長增加一級，即幼樹級Ⅱ(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)，Ⅲ(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)；Ⅳ(12.5 cm ≤DBH<17.5 cm)；中樹級Ⅴ(17.5 cm≤DBH<22.5 cm)，Ⅵ(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)；大樹級Ⅶ(27.5 cm≤DBH<32.5 cm)，Ⅷ(DBH≥32.5 cm)[15]。圖1表示不同齡級存活株數(shù)所占全部植株的百分比。

種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)采用陳曉德的數(shù)學(xué)模型進行推導(dǎo)，從而對紅椿種群動態(tài)進行定量描述[16, 17],Vn,Vpi，Vpi′取正、負、零值的意義分別反映種群或相鄰年齡級個體數(shù)量的增長、衰退、穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。

2.3 編制生命表

2.4 生存函數(shù)

根據(jù)上述4個生存函數(shù)的估算值，繪制紅椿種群的生存曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線[13]。

3 結(jié)果與分析

3.1 齡級結(jié)構(gòu)與動態(tài)

根據(jù)齡級劃分結(jié)果，以年齡級為橫坐標，以各齡級存活紅椿數(shù)量與種群全部存活數(shù)量百分比數(shù)為縱坐標，繪制紅椿種群齡級結(jié)構(gòu)分布圖。

圖1 紅椿種群齡級與存活百分比分布Fig.1 Age groups and survival percentage of Toona ciliata population

由圖1可知，紅椿幼苗在1齡級階段占比達28.57%，第7齡級占16.07%，最小占比反應(yīng)在第4齡級上，只有3.57%。種群齡級分布不規(guī)則，出現(xiàn)2次波谷，分別在第2、第4齡級上。3、5、6級表現(xiàn)穩(wěn)定。

紅椿種群Vn分析表明，第2～8齡級個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)分別為：75.00%, -33.33%，66.67%，-66.67%，-14.27%，-22.22%，33.33%。對照圖1，該數(shù)據(jù)表明第2～3級，4～7齡級動態(tài)表現(xiàn)為負增長，3～4級、7～8級表現(xiàn)為正增長。種群齡級變化指數(shù)Vpi=27.84%，表明種群為增長型種群[15,25]；Vpi’=1.74%>0，說明種群仍穩(wěn)定；P=0.062 5，抗風險能力較弱。

3.2 生命表與存活曲線

年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、種群動態(tài)預(yù)測都是基于實際數(shù)據(jù)，能夠反映種群的基本屬性，結(jié)果也符合種群的自然動態(tài)規(guī)律[5,20]。實際編表中，利用“空間推時間”，對于許多長壽命多年生種群有意義。實際調(diào)查數(shù)據(jù)不可能完全滿足編制特定生命時間表的3個假設(shè)，會出現(xiàn)死亡率為負的情況。S.D. Wretten(1980)等認為“生命表分析中產(chǎn)生一些負的dx值，這與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，即表明種群并非靜止不動，而是在迅速發(fā)展或衰落之中”[21]。勻滑技術(shù)(smooth out)[12]是種群研究學(xué)者們常用的方法。由于馬鹿河紅椿種群的第2到第7齡級出現(xiàn)了死亡率為負的現(xiàn)象。因此本文借鑒S.D. Wretten的技術(shù)，對ax進行了勻滑處理，用處理后的ax’編制生命表。

表2 馬鹿河紅椿種群靜態(tài)生命表

由表2可知，紅椿種群的維持依賴于高齡級個體。第1～2齡級死亡率最高，表明幼苗到幼樹、3～4齡級受到環(huán)境影響限制。種群發(fā)展過程中，在經(jīng)過2個波動的高死亡率后，形成數(shù)量較為穩(wěn)定的高齡級種群。根據(jù)紅椿的生理特性，幼苗有較強的耐陰能力，一旦進入第2～3齡級，強陽性的特性成為抑制種群的因子。隨著種群的發(fā)展，必然出現(xiàn)中間齡級缺失的結(jié)構(gòu)，種群逐步趨向老齡化。

以不同齡級存活量的對數(shù)值為縱坐標，以齡級為橫坐標作存活曲線 (圖2)。存活曲線是反映種群個體在各年齡級的存活狀況曲線，借助于存活個體數(shù)量來描述特定年齡死亡率[22]。 種群存活曲線從第3齡級后存活數(shù)呈明顯下降趨勢，環(huán)境篩的選擇強度較大，死亡率高達36.4%，第6～8齡級趨于為0，群落已經(jīng)擺脫環(huán)境篩的作用，進入穩(wěn)定狀態(tài)。

圖2 紅椿種群成活曲線Fig.2 Survival curve of Toona ciliata population

Hett和Loucks在檢驗估算的存活狀況時，分別用指數(shù)函數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b方程式對Deevey II型曲線和Deevey Ⅲ型曲線進行檢驗[23,24,25,26]。觀察發(fā)現(xiàn)，馬鹿河紅椿種群存活曲線介于Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅲ型之間。采用Deevey型曲線對紅椿種群存活曲線類型進行檢驗，并進行擬合得到：

Nx=15.523·e-0.168xR2=0.880F=44.155

Nx=16.496·x-0.615R2=0.977F=252.834

2組方程的檢驗結(jié)果顯示，冪函數(shù)方程的F值和R2值都大于指數(shù)函數(shù)，說明紅椿種群存活曲線更趨近于Deevey Ⅲ型。表示幼苗的死亡率高，之后的死亡率逐漸走低繼而穩(wěn)定。

3.3 死亡率與損失度分析

種群死亡率曲線反映種群死亡率的動態(tài)變化過程[18,19]。

圖3表明，紅椿種群死亡率曲線與虧損率曲線基本一致，死亡率與損失度可以很好地相互解釋。從l～6齡級，2條曲線波動差異不大，但損失度在各個齡級中均略高于死亡率。死亡率的變化說明：第一次死亡高峰期出現(xiàn)于第1齡級幼苗向第2齡級幼樹的生長過程中，高達25%，只有75%幼苗可以進入更高齡級。由于生境條件和干擾因子的存在，在植物的生活史中，種子萌發(fā)、幼苗的生長和生存被認為是植物最脆弱的階段[27,28]，幼苗生長和競爭能力都不強。紅椿種群第3～4齡級階段只有63.6%進入成樹。表明此時可能環(huán)境篩的選擇強度更高，可能人為干擾造成，或兩個因素綜合作用?？傮w而言，進入成樹期，只要穿越環(huán)境篩，種群即進入平衡。馬鹿河種群第4齡級數(shù)量僅占種群總數(shù)量的3.57%，造成種群中齡級谷值最低。因此，紅椿需強光照的生理特征成為紅椿種群瀕危的最主要因素。

圖3 紅椿種群死亡率與損失度曲線Fig.3 Death rate and vanishing value of Toona ciliata population

3.4 生存分析

生存分析函數(shù)估算值見表3，紅椿種群生存分析函數(shù)曲線見圖4所示。

表3 生存分析函數(shù)估算值

圖4 紅椿種群生存分析函數(shù)曲線Fig.4 Survival analysis functions of Toona ciliata population

由圖4可知，紅椿種群的生存率函數(shù)St、累積死亡率函數(shù)Ft互補。St呈單調(diào)下降趨勢，最高出現(xiàn)在幼苗期，達到0.75；下降趨勢在第2向第3齡級發(fā)育最明顯，與生命表中qx在相應(yīng)齡級的變化一致。Ft累計死亡率呈單調(diào)增加趨勢，在4齡級后逐漸趨穩(wěn)。 2個函數(shù)前期的變化幅度大于后期，隨著齡級增加，種群存活率S(t)下降，趨向0，累計死亡率F(t)上升，趨向1。死亡密度函數(shù)f(t)波動出現(xiàn)3個高峰，在第1和第3齡級，分別為0.063和0.063；在6和7 2個齡級均為0，第8齡級再次上升到最高，為0.078。這可能是由于種群數(shù)量下降到一定程度，種群的密度下降導(dǎo)致死亡密度下降，種群穩(wěn)定后進入新一輪競爭造成。危險率函數(shù)λ(t)在第3齡級時出現(xiàn)一個高點，為0.111，說明了種群中期發(fā)育階段的高死亡率。λ(t)隨著齡級增大，到6和7 2個齡級為0，表明種群逐漸穩(wěn)定；第8齡級上升到最高值0.5，預(yù)計與種群新競爭有關(guān)。4個生存函數(shù)估算結(jié)果表明，紅椿種群具有前后期銳減，中期平穩(wěn)的特點。這與種群生命表數(shù)據(jù)分析吻合。

4 討論與結(jié)論

種群的齡級結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線和死亡率曲線是物種種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[29]。紅椿種群數(shù)量動態(tài)變化趨勢表明，隨著時間的推移，種群穩(wěn)定緩慢增長，是一種兩端高中間低的穩(wěn)定，對抗外界風險概率只有0.025，風險能力較低。各齡級數(shù)量顯示，幼苗(1齡級)個體數(shù)量較多，中間齡級出現(xiàn)幼苗幼樹(2～4齡級)的連續(xù)損失現(xiàn)象，成樹齡級個體數(shù)量穩(wěn)定。排除人為干擾，種群在幼苗和進入幼樹階段完成自疏，使得中間齡級植株喪失較多，進入成樹的數(shù)量減少，因而種群老化問題日趨嚴重。種群生命表與存活曲線分析表明,紅椿整體上存活曲線屬于Deevey-Ⅲ型。死亡率與損失度曲線與種內(nèi)競爭產(chǎn)生自疏現(xiàn)象基本吻合。4個生存函數(shù)估算結(jié)果與種群生命表、存活曲線、死亡率曲線和損失度曲線分析結(jié)果一致。

瀕危物種除人為干擾外，存在自身生理特點和對生境條件高敏感性，獨特的生理特點正是環(huán)境選擇的結(jié)果。紅椿種群低齡級的高死亡率，也驗證了1和4 2個齡級階段是個體數(shù)量變化最大的時期。紅椿為樣地群落的優(yōu)勢種，但紅椿有依賴擾動更新的特性，即靠林窗機遇更新。使得紅椿在由不同時空特性的同生群斑塊組成中表現(xiàn)出較差連續(xù)性。其原因如下：

1) 紅椿種子結(jié)實率高，隨風傳播。存在環(huán)境僅為巖層地貌，土層較薄，難以進入土壤種子庫，導(dǎo)致大量的種子不能發(fā)育成幼體。紅椿具有很強的萌蘗能力，林下幼株中有一定數(shù)量根蘗苗。因此，種子和根系萌蘗繁殖是紅椿種群的主要更新方式。

2) 紅椿幼樹比較耐蔭，隨著生長，植株對光照需求逐漸加強。在天然林中，幼樹必須通過光照環(huán)境篩的嚴格篩選，才能進入主林層。由于天然林內(nèi)缺乏人為的“積極干擾”，大部分幼樹在光照環(huán)境篩的選擇中逐漸死亡。

3)紅椿的天然更新強弱與林分類型有關(guān)。林窗能夠為紅椿的種子萌發(fā)和幼苗生長提供較好的條件，促進其生長發(fā)展。但當林窗的更新完成后，再次對幼苗進入幼樹期、幼樹進入成樹造成極大的抑制作用。并且在成樹階段穩(wěn)定期后，種群會進入新一階段的競爭。

基于上述特點，在具體保護管理措施上采用不同措施：人工輔助育苗，提高種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率，適當疏伐以改善群落光環(huán)境，促進無性幼苗的生長，控制非自然干擾，形成齡級合理的種群結(jié)構(gòu)。

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Life Table and Survival Analysis of EndangeredToonaciliatePopulation

WANG Yang1, HUANG Fang1, ZHANG Hanju1, CHENG Dehua2, XU Xiaoting1

(1. Hubei Vocational College of Ecological Engineering, Wuhan 430200, China; 2. Xiangtan No. 1 High School, Xiangtan, Hunan 411100, China)

Based on sample-plot survey and data statistics ofToonaciliatapopulation in Shengjiaba of Enshi City, the life table ofToonaciliatawas made to analyze and research the dynamics of population quantity. The results showed that population dynamics valueVpi=27.84%>0 indicated a growth form of the population andVpi′=1.74%>0 indicated the a stable form of the population with low risk-resistance capacity. The life table and the survival curve of the population proved the tendency of quantity dynamics in accordance with that of Deevey-Ⅲ. The two peaks of death rates were 0.250 between 1 and 2 age classes, and 0.364 between 3 and 4 age classes, and the maximum loss index fell in 3rd age class with the maximum value 0.452. The peak of survival rate function was 0.75 in 1st age class, decreasing monotonically, while the accumulated mortality rate function approached 1 in 8th age class, increasing monotonically. The mortality density functionf(t)reached 3 peaks, which remained 0.063 in 1st age class, 0.063 in 3rd age class, 0 in 6th and 7th classes and 0.078 in 8th age class. The hazard rate functionλ(t) reached 0.111 in 3rd classes, fell to 0 in 6th and 7th classes but climbed to 0.5 in 8th class. The results indicated that the loss ofToonaciliatapopulation from environmental sieve and disturbances was heavy in seedling and sapling stages, which was one of the principal factors forToonaciliatapopulation′s extinction. The adult population stayed temporarily stable, and then involved in a new round of competition.

Toonaciliata; population; life table; survival analysis

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.04.004

S718.54；S759.94

A

1671-3168(2017)04-0017-06

2017-05-16.

湖北省科技廳公益研究項目 (40 2012DBA40001)；湖北省教育廳科研項目(B20160555).

汪 洋(1968-)，男，湖北武漢人，副教授.主要從事生態(tài)學(xué)與植物種質(zhì)資源的教學(xué)與研究.

徐曉婷.